Articulo de referencia

Mosca serpiente

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Las moscas serpiente son un grupo de insectos depredadores que comprenden el orden Raphidioptera , del griego antiguo ῥαφίς ( rhaphís ), que significa "aguja", y πτερόν ( pterón ), que significa "ala", [ 1 ] con dos familias existentes: Raphidiidae e Inocelliidae , que constan de aproximadamente 260 especies . En el pasado, el grupo tenía una distribución mucho más amplia que la actual; las moscas serpiente se encuentran en regiones templadas de todo el mundo, pero están ausentes de los trópicos y del hemisferio sur . Los primeros representantes reconocibles del grupo aparecieron durante el Jurásico temprano . Son un grupo relicto , que alcanzó su apogeo de diversidad durante el Cretácico antes de sufrir un declive sustancial.

Una mosca serpiente adulta se asemeja a una crisopa en apariencia, pero tiene un tórax notablemente alargado que, junto con la cabeza móvil, da al grupo su nombre común. El cuerpo es largo y delgado, y los dos pares de alas largas y membranosas tienen venas prominentes. Las hembras tienen un ovipositor grande y robusto que utilizan para depositar los huevos en algún lugar oculto. Son insectos holometábolos con un ciclo de vida de cuatro etapas que consiste en huevos, larvas , pupas y adultos. En la mayoría de las especies, las larvas se desarrollan bajo la corteza de los árboles. Pueden pasar varios años antes de que se produzca la metamorfosis , que requiere un período de enfriamiento antes de que tenga lugar la pupación. Tanto los adultos como las larvas son depredadores de artrópodos de cuerpo blando .

Descripción

Alas de Raphidia ophiopsis mostrando pterostigmata coloreado

Adult snakeflies are easily distinguished from similar insects by having an elongated prothorax but not the modified forelegs of the mantis-flies. Most species are between 15 and 30 mm (0.6 and 1.2 in) in length. The head is long and flattened, and heavily sclerotised; it may be broad or taper at the back, but is very mobile. The mouthparts are strong and relatively unspecialised, being modified for biting. The large compound eyes are at the sides of the head. Members of the family Inocelliidae have no ocelli; while members of the Raphidiidae have three distinct ocelli,[2] but are mostly differentiated by elimination, lacking the traits found in inocelliids. The prothorax is notably elongated and mobile, giving the group its common name of snakefly. The three pairs of legs are similar in size and appearance. The two pair of dragonfly-like wings are similar in size, with a primitive venation pattern, a thickened leading edge, and a coloured wingspot, the pterostigma. Inocelliids lack a cross vein in the pterostigma that is present in raphidiids. The females in both families typically have a long ovipositor, which they use to deposit their eggs into crevices or under bark.[3][4][5][6]

Distribution and habitat

Las moscas serpiente se encuentran generalmente en bosques de coníferas templados . Están ampliamente distribuidas por todo el mundo, la mayoría de las especies se encuentran en Europa y Asia, pero también se encuentran en ciertas regiones de África, el oeste de América del Norte y América Central. En África, solo se encuentran en las montañas al norte del desierto del Sahara . En América del Norte, se encuentran al oeste de las Montañas Rocosas y se extienden desde el suroeste de Canadá hasta la frontera entre México y Guatemala, que es el punto más al sur donde se han encontrado en el hemisferio occidental. En el hemisferio oriental, se pueden encontrar desde España hasta Japón. Muchas especies se encuentran en toda Europa y Asia, con el límite sur de su distribución en el norte de Tailandia y el norte de la India. [ 7 ] Las moscas serpiente tienen una distribución relicta , habiendo tenido una distribución más amplia y siendo más diversas en el pasado; hay más especies en Asia Central que en cualquier otro lugar. [ 5 ] En las partes más meridionales de su distribución, están restringidas en gran medida a altitudes más altas, hasta alrededor de 3000 m (10 000 pies) . [ 6 ] Aunque este orden de insectos está ampliamente distribuido, el rango de especies individuales suele ser muy limitado y algunas especies se confinan a una sola cordillera. [ 8 ]  

Ciclo vital

Larva

Las moscas serpiente son insectos holometábolos , con un ciclo de vida de cuatro etapas: huevos, larvas, pupas y adultos. Antes del apareamiento, los adultos realizan un elaborado ritual de cortejo, que incluye un comportamiento de acicalamiento con patas y antenas. En los rafidíidos, el apareamiento se produce en una posición de arrastre, mientras que en los inocélidos, el macho adopta una posición en tándem debajo de la hembra; la cópula puede durar hasta tres horas en algunas especies de inocélidos. Los huevos se depositan en lugares adecuados y eclosionan en un plazo de unos pocos días a unas tres semanas. [ 6 ]

Las larvas tienen cabezas grandes con mandíbulas prominentes . La cabeza y el primer segmento del tórax están esclerotizados, pero el resto del cuerpo es blando y carnoso. Tienen tres pares de patas verdaderas, pero carecen de pseudopatas . Sin embargo, poseen un órgano adhesivo en el abdomen, que pueden usar para sujetarse a superficies verticales. [ 3 ]

No hay un número fijo de estadios por los que pasarán las larvas; algunas especies pueden tener hasta diez u once. La etapa larval suele durar de dos a tres años, pero en algunas especies puede extenderse hasta seis años. [ 7 ] El último estadio larval, la etapa prepupal, crea una celda en la que el insecto pupa . La pupa puede morder cuando se la molesta, y poco antes de que emerja el adulto, adquiere la capacidad de caminar y a menudo abandona su celda para ir a otro lugar. [ 9 ] Todas las moscas serpiente requieren un período de temperaturas frías (probablemente alrededor de 0 °C (32 °F) ) para inducir la pupación. [ 7 ] La duración de la etapa de pupación es variable. La mayoría de las especies pupan en primavera o principios de verano, y tardan de unos pocos días a tres semanas antes de la ecdisis . Si las larvas comienzan la pupación a finales de verano o principios de otoño, pueden tardar hasta diez meses antes de que emerjan los adultos. [ 7 ] Los insectos criados a temperaturas constantes en un laboratorio pueden volverse "protételos", desarrollando los ojos compuestos y las almohadillas alares de las pupas, pero viviendo durante años sin completar la metamorfosis . [ 6 ]  

Ecología

Las moscas serpiente adultas son organismos territoriales y carnívoros. Son diurnas y son importantes depredadores de pulgones y ácaros . También se ha encontrado polen en el intestino de estos organismos y no está claro si lo necesitan para parte de su ciclo de vida o si es una fuente de alimento preferida. [ 7 ] [ 6 ] Las larvas de muchos rafidíidos viven inmediatamente debajo de la corteza de los árboles, aunque otros viven alrededor del tronco del árbol , en grietas de rocas, entre la hojarasca y en detritos . Aquí se alimentan de los huevos y larvas de otros artrópodos como ácaros, colémbolos , arañas , piojos de la corteza , esternorrinquidos y auchenorrinquidos . [ 5 ] Las dietas reales de las larvas varían según sus hábitats, pero tanto las larvas como los adultos son depredadores eficientes. [ 6 ]

Entre los depredadores de las moscas serpiente se encuentran las aves; en Europa, se trata de especies forestales como el agateador común , el pico picapinos , la curruca mosquitera , el trepador azul y el acentor común , así como especies insectívoras generalistas como el papamoscas collarino . [ 10 ] Normalmente, entre el 5 y el 15 % de las larvas de mosca serpiente son parasitadas, principalmente por avispas parasitoides , pero se han observado tasas de hasta el 50 % en algunas especies. [ 7 ]

Evolución

Durante la era Mesozoica (de 252 a 66 millones de años atrás), existió una fauna de Raphidioptera grande y diversa, como lo demuestran los abundantes fósiles encontrados en todo el mundo. Esta fauna se extinguió abruptamente al final del período Cretácico , probablemente como resultado de la extinción masiva del Cretácico-Paleógeno (hace 66 millones de años), cuando se cree que un enorme asteroide impactó la Tierra. Esto parece haber extinguido a todas las especies de Raphidioptera excepto a las más tolerantes al frío, lo que resultó en la extinción de la mayoría de las familias, incluidas todas las especies tropicales y subtropicales. Las dos familias de Raphidioptera actuales son, por lo tanto, poblaciones relictas de este grupo que antes estaba muy extendido. [ 6 ] Se les ha considerado fósiles vivientes , porque las especies actuales se parecen mucho a las especies del período Jurásico temprano (hace 140 millones de años). [ 8 ] Existen alrededor de 260 especies vivas . [ 7 ]

Historia de los fósiles

Varias familias extintas se conocen únicamente a partir de fósiles que datan del Jurásico Inferior al Mioceno , [ 11 ] la gran mayoría de ellas pertenecientes al suborden Raphidiomorpha. [ 11 ] Los Juroraphidiidae del Jurásico Medio, de transición, forman un clado con los Raphidiomorpha. [ 12 ]

Filogenia

El análisis molecular mediante ARN mitocondrial y el mitogenoma ha aclarado la filogenia del grupo dentro de los Neuropterida , como se muestra en el cladograma . [ 13 ] [ 14 ]

El nombre Raphidioptera proviene del griego antiguo ῥαφίς ( rhaphís ), que significa "aguja", y πτερόν ( pterón ), que significa "ala". [ 15 ]

Los Megaloptera , Neuroptera (en el sentido moderno) y Raphidioptera están muy emparentados, formando el grupo Neuropterida . [ 16 ] Este se ubica en el rango de superorden , con los Holometabola —de los cuales forman parte— como un clado sin rango superior, o bien los Holometabola se mantienen como un superorden, con los Neuropterida sin rango como parte de ellos. Dentro de los holometábolos, los parientes vivos más cercanos de los Neuropterida son los escarabajos . [ 17 ]

A continuación se agrupan dos subórdenes de Raphidioptera y sus familias según Engel (2002), con actualizaciones de Bechly y Wolf-Schwenninger (2011) y Ricardo Pérez-de la Fuente et al. (2012). Para consultar las listas de géneros, véanse los artículos sobre las familias individuales. [ 11 ] [ 18 ] [ 19 ]

Rafidióptera

Posibles agentes de control biológico de plagas

Las moscas serpiente se han considerado una opción viable para el control biológico de plagas agrícolas . La principal ventaja es que tienen pocos depredadores, y tanto los adultos como las larvas son depredadores. Una desventaja es que las moscas serpiente tienen un largo período larval, por lo que su población aumenta lentamente y podría llevar mucho tiempo eliminar las plagas de los cultivos; otro problema es que se alimentan de una gama limitada de especies de plagas. [ 8 ] Una especie norteamericana no identificada fue introducida en Australia y Nueva Zelanda a principios del siglo XX con este propósito, pero no logró establecerse. [ 6 ]

Referencias

  1. ^ Agassiz, Luis ; Corti, Elio. "Nomenclator zoológico" . Suma Gallicana . Consultado el 13 de septiembre de 2019 .
  2. Desentrañando la historia evolutiva de la familia de moscas serpiente Inocelliidae (Insecta: Raphidioptera) a través de la filogenética integradora
  3. 1 2 Hoell, HV; Doyen, JT; Purcell, AH (1998). Introducción a la biología y diversidad de los insectos (2.ª ed.). Oxford University Press . págs. 445–446 . ISBN   0-19-510033-6.
  4. ^ Gillot, C. (1995). "Raphiodioptera" . Entomología (2ª ed.). Saltador. págs. 293–295 . ISBN   978-0-306-44967-3.
  5. 1 2 3 Grimaldi, David ; Engel, Michael S. (2005). Evolución de los insectos . Cambridge University Press . págs. 336–339 . ISBN  978-0-521-82149-0.
  6. 1 2 3 4 5 6 7 8 Resh, Vincent H.; Cardé, Ring T. (2009). Enciclopedia de los insectos . Academic Press . págs. 864–865 . ISBN  978-0-08-092090-0.
  7. ^ Aspöck , Horst ( 2002 ) . "La biología de Raphidioptera: una revisión del conocimiento actual" (PDF) . Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae . 48 (Suplemento 2): 35– 50.
  8. ^ Harring , E .; Aspöck, Horst (2002). "Filogenia molecular de Raphidiidae". Entomología Sistemática . 36 : 16– 30. doi : 10.1111/j.1365-3113.2010.00542.x . S2CID 84998818 . 
  9. ^ Kovarik, P. y col. (1991) Desarrollo y comportamiento de una mosca serpiente, Raphidia bicolor Albada (Neuroptera: Raphidiidae)
  10. ^ Szentkiralyi, F.; Kristin, A. (2002). "crisopas y moscas serpiente como presa de los polluelos de aves en los hábitats forestales de Eslovaquia". Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae . 48 .
  11. 1 2 3 Engel, MS (2002). "La mosca serpiente más pequeña (Raphidioptera: Mesoraphidiidae): una nueva especie en ámbar cretácico de Myanmar, con un catálogo de moscas serpiente fósiles" ( PDF) . American Museum Novitates (3363): 1–22 . doi : 10.1206/0003-0082(2002)363 < 0001:TSSRMA > 2.0.CO ; 2. hdl : 2246/2852 . S2CID 83616111 . 
  12. 1 2 Liu, Xingyue; Ren, Dong; Yang, Ding (2014). "Nuevos fósiles de moscas serpiente de transición de China iluminan la evolución temprana de Raphidioptera" . BMC Evolutionary Biology . 14 (1): 84. doi : 10.1186/1471-2148-14-84 . ISSN 1471-2148 . PMC 4021051. PMID 24742030 .   
  13. Yue, Bi-Song; Song, Nan; Lin, Aili; Zhao, Xincheng (2018). "Perspectiva sobre la filogenia de nivel superior de Neuropterida: evidencia de las estructuras secundarias de los genes de ARNr mitocondrial y datos mitogenómicos" . PLOS ONE . 13 (1) e0191826. Bibcode : 2018PLoSO..1391826S . doi : 10.1371/ journal.pone.0191826 . ISSN 1932-6203 . PMC 5790268. PMID 29381758 .   
  14. Yan, Y.; Wang Y; Liu, X.; Winterton, SL; Yang, D. (2014). "Los primeros genomas mitocondriales de la hormiga león (Neuroptera: Myrmeleontidae) y la crisopa de patas hendidas (Neuroptera: Nymphidae), con implicaciones filogenéticas de Myrmeleontidae" . International Journal of Biological Sciences . 10 (8): 895– 908. doi : 10.7150/ijbs.9454 . PMC 4147223. PMID 25170303 .  
  15. ^ Agassiz, Luis ; Corti, Elio. "Nomenclator zoológico" . Suma Gallicana . Consultado el 13 de septiembre de 2019 .
  16. Oswald, John D.; Machado, Renato JP (2018). "21: Biodiversidad de los Neuropterida (Insecta: Neuroptera, Megaloptera y Raphidioptera)". En Foottit Robert G.; Adler, Peter H. (eds.). Biodiversidad de insectos: Ciencia y sociedad, II . John Wiley & Sons Ltd. pp. 627–672 . doi : 10.1002/9781118945582.ch21 . ISBN  978-1-118-94558-2.
  17. Beutel, Rolf G.; Pohl, Hans (2006). "Sistemática de los endópteros: ¿dónde estamos y cuál es el objetivo (Hexapoda, Arthropoda)?" . Entomología Sistemática . 31 (2): 202– 219. doi : 10.1111/j.1365-3113.2006.00341.x . S2CID 83714402 . 
  18. Pérez-de la Fuente, R.; Peñalver, E.; Delclòs, X.; Engel, MS (2012). "Diversidad de serpientes en ámbar del Cretácico Inferior de España (Neuropterida, Raphidioptera)" . ZooKeys (204): 1– 40. doi : 10.3897/zookeys.204.2740 . PMC 3391719 . PMID 22787417 .  
  19. Bechly, G.; Wolf-Schwenninger, K. (2011). "Un nuevo género y especie fósil de mesopermiculita (Raphidioptera: Mesoraphidiidae) del ámbar libanés del Cretácico Inferior, con una discusión sobre la filogenia y la historia fósil de las mesopermiculitas" (PDF) . Insect Systematics and Evolution . 42 (2): 221– 236. doi : 10.1163/187631211X568164 . Archivado del original (PDF) el 5 de marzo de 2014.
  20. Khramov, Alexander V. (3 de octubre de 2021). "El registro más reciente de Priscaenigmatidae (Insecta: Neuropterida) del Mesozoico de Kazajstán y Rusia" . Biología Histórica . 33 (10): 2432– 2437. doi : 10.1080/08912963.2020.1800683 . ISSN 0891-2963 . S2CID 225501089 .  
  21. Perkovsky, Evgeny E.; Makarkin, Vladimir N. (2019). "Una nueva especie de Succinoraphidia Aspöck & Aspöck, 2004 (Raphidioptera: Raphidiidae) del ámbar de Rovno del Eoceno tardío, con características de venación del género". Zootaxa . 4576 (3): 570– 580. doi : 10.11646/zootaxa.4576.3.9 . PMID 31715754 . S2CID 132831006 .  
  22. Makarkin, Vladimir N.; Archibald, S. Bruce; Jepson, James E. (2019). "Los Inocelliidae (Raphidioptera) más antiguos del Eoceno del oeste de Norteamérica". The Canadian Entomologist . 151 (4): 521– 530. doi : 10.4039/tce.2019.26 . S2CID 196660529 . 

Lecturas adicionales

  • Oswald, John D. (2023). Neuropterida Species of the World. Lacewing Digital Library, Research Publication No. 1. (an online catalog that includes data on the Raphidioptera species of the world)
  • Oswald, John D. (2023). Bibliography of the Neuropterida. Lacewing Digital Library, Research Publication No. 2. (an online bibliography that includes data on the global scientific literature of the order Raphidioptera )
  • Lacewing Digital Library (a web portal that provides access to a suite of online resources that contain data on the order Raphidioptera )