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Articulo de referencia

Acoso social

Un babuino oliva adulto acicala a una cría. Dos lobos rojos adultos acicalan a una cría. Un gato macho acicala a una gatita. El acicalamiento social es un comportamiento en el q...

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Un babuino oliva adulto acicala a una cría.
Dos lobos rojos adultos acicalan a una cría.
Un gato macho acicala a una gatita.

El acicalamiento social es un comportamiento en el que los animales sociales , incluidos los humanos , limpian o mantienen los cuerpos o la apariencia de los demás. Un término relacionado, el acicalamiento alogénico , indica el acicalamiento social entre miembros de la misma especie. El acicalamiento es una actividad social importante y un medio por el cual los animales que viven cerca pueden crear vínculos , reforzar las estructuras sociales y los lazos familiares, y construir compañerismo. El acicalamiento social también se utiliza como un medio de resolución de conflictos , comportamiento maternal y reconciliación en algunas especies. [ 1 ] [ 2 ] El acicalamiento mutuo generalmente describe el acto de acicalamiento entre dos individuos, a menudo como parte del acicalamiento social, el vínculo de pareja o una actividad precoital .

Ventajas evolutivas

Se han propuesto diversos mecanismos mediante los cuales se ha hipotetizado que el comportamiento de acicalamiento social aumenta la aptitud . Estas ventajas evolutivas pueden manifestarse en forma de beneficios para la salud, como la reducción de la transmisión de enfermedades y los niveles de estrés, el mantenimiento de las estructuras sociales y la mejora directa de la aptitud como medida de supervivencia.

Beneficios para la salud

A menudo se debate si la importancia primordial del acicalamiento social radica en mejorar la salud e higiene del organismo o si el aspecto social del acicalamiento desempeña un papel igual o más importante. Tradicionalmente, se cree que la función principal del acicalamiento social es el mantenimiento de la higiene del animal. La evidencia que respalda esta afirmación radica en que todo el acicalamiento se concentra en partes del cuerpo inaccesibles para el acicalamiento individual , y que el tiempo dedicado al acicalamiento mutuo no varió significativamente, incluso si la parte del cuerpo tenía una función social o comunicativa más importante. [ 3 ]

Se ha demostrado que el comportamiento de acicalamiento social produce una variedad de beneficios para la salud en diversas especies. Por ejemplo, la conexión con los miembros del grupo tiene el potencial de mitigar los efectos potencialmente dañinos de los factores estresantes . En los macacos , se ha demostrado que el acicalamiento social reduce la frecuencia cardíaca . [ 4 ] Se ha demostrado que la afiliación social durante un factor estresante leve se correlaciona con niveles más bajos de desarrollo de tumores mamarios y una mayor esperanza de vida en ratas, mientras que la falta de esta afiliación se ha demostrado que es un factor de riesgo importante. [ 5 ] Por otro lado, se podría argumentar que el aspecto higiénico del acicalamiento mutuo no juega un papel tan importante como su aspecto social. Estudios observacionales realizados en 44 especies diferentes de primates sugieren que la cantidad de veces que una especie se acicala mutuamente, en promedio, se correlaciona con el tamaño de su grupo en lugar de con su tamaño corporal. [ 6 ] Si el acicalamiento mutuo fuera necesario desde un punto de vista puramente higiénico, entonces cuanto más grande sea un animal, más y más a menudo será acicalado por los miembros de su grupo. Sin embargo, se ha observado que, cuando el tamaño del grupo aumenta, los miembros se aseguran de dedicar el tiempo necesario al acicalamiento mutuo. Por lo tanto, el hecho de que los animales, en particular los primates, se acicalen entre sí con mayor frecuencia de la necesaria desde un punto de vista higiénico sugiere que el aspecto social del acicalamiento mutuo desempeña un papel igualmente importante, si no más. Otra prueba de la importancia del aspecto social es que, en comparación con la forma y la frecuencia con que un primate se acicala a sí mismo (autoacicalamiento), el acicalamiento mutuo implica periodos de tiempo más prolongados y diferentes técnicas, algunas de las cuales tienen connotaciones de gestos afectuosos. [ 7 ]

Reforzar la estructura social y construir relaciones.

Creación y mantenimiento de vínculos sociales

Familia de castores norteamericanos , con la pareja central acicalándose mutuamente.

Una de las funciones más críticas del acicalamiento social es establecer redes y relaciones sociales. En muchas especies, los individuos forman conexiones sociales estrechas llamadas "amistades" [ 8 ] debido a largos períodos de tiempo que pasan juntos realizando actividades. En los primates en particular, se sabe que el acicalamiento tiene una gran importancia social y funciona en la formación y el mantenimiento de estas amistades. [ 9 ] Estudios realizados en macacos rhesus mostraron que las exploraciones de fMRI de los cerebros de los monos se iluminaron más significativamente en la corteza perirrinal (asociada con el reconocimiento y la memoria) y el polo temporal (asociado con el procesamiento/análisis social y emocional) cuando a los monos se les mostraron imágenes de los rostros de sus amigos, en comparación con cuando se les mostraron rostros menos familiares. [ 10 ] Por lo tanto, los primates reconocen a los individuos familiares y queridos ("amigos") y pasan más tiempo acicalándolos que a los compañeros menos favorecidos. [ 11 ] En especies con un estilo social más tolerante, como los macacos de Berbería , se observa que las hembras eligen a sus compañeros de acicalamiento en función de a quién conocen mejor en lugar de en función del rango social. [ 11 ] Además de los primates, animales como ciervos, vacas, caballos, topillos, ratones, suricatas, coatíes, leones, aves y murciélagos también forman vínculos sociales a través del comportamiento de acicalamiento. [ 12 ]

Murciélagos frugívoros de nariz corta de la India en un grupo compacto.

El acicalamiento social también puede servir para establecer y reconocer parejas o compañeros amorosos. Por ejemplo, en los murciélagos frugívoros de nariz corta , las hembras inician el acicalamiento con los machos justo antes del vuelo al anochecer. [ 13 ] El macho y su harén de hembras, estrechamente unido, liberan secreciones corporales entre sí, lo que puede permitirles reconocer el estado reproductivo de la hembra. [ 13 ] Un estudio de 2016 de Kumar et al. [ 13 ] analizó químicamente estas secreciones, concluyendo que pueden ser necesarias en la comunicación mediada quimiosensorial [ 14 ] y la elección de pareja . De manera similar, en el ratón de campo de hierbas menos agresivo, se observa que los machos acicalan a las hembras durante períodos más largos e incluso permiten que las hembras no correspondan. [ 15 ] Dado que las demandas de apareamiento de los machos son mayores que las ofrecidas por las hembras, las hembras usan el acicalamiento social para elegir pareja y los machos lo usan para incitar al apareamiento.

Finalmente, la selección de parentesco no es un factor tan importante como la amistad o la preferencia de pareja al elegir un compañero de acicalamiento como se pensaba anteriormente. [ 16 ] En un estudio de 2018 sobre chimpancés en cautiverio, Phelps et al. encontraron que los animales recordaban las interacciones que fueron "exitosas" o "no exitosas" y las usaban como base para elegir compañeros de acicalamiento; elegían compañeros de acicalamiento en función de quién correspondería en lugar de quién no. [ 16 ] Más importante aún, si el retraso entre dos chimpancés que se acicalan mutuamente es muy pequeño, entonces los chimpancés tienden a "sincronizar el tiempo": es decir, el segundo acicalador acicala al primero durante la misma cantidad de tiempo que fue acicalado. Esta «memoria episódica» requiere una cantidad considerable de función cognitiva y reconocimiento emocional, y se ha probado experimentalmente con respecto a las preferencias alimentarias, [ 17 ] donde los simios elegían entre alimentos perecederos sabrosos y no perecederos no sabrosos con retrasos más cortos y más largos, respectivamente, después de probarlos. Por lo tanto, los simios pueden distinguir entre diferentes eventos que ocurrieron en diferentes momentos.

Reforzar la jerarquía y la estructura social

En general, el acicalamiento social es una actividad dirigida hacia arriba en la jerarquía, es decir, un individuo de menor rango acicala a uno de mayor rango en el grupo. En los suricatas , se ha demostrado que el acicalamiento social cumple la función de mantener relaciones que aumentan la aptitud . [ 18 ] Los investigadores han observado que en este sistema, los machos dominantes reciben más acicalamiento mientras acicalan menos a los demás, lo que indica que los machos menos dominantes acicalan a los individuos más dominantes para mantener las relaciones. En un estudio realizado con monos rhesus , se observó que los miembros más dominantes del grupo eran más "acariciados" que "picoteados" durante el acicalamiento, en comparación con los miembros de menor rango. [ 7 ] Desde un punto de vista utilitario, acariciar es una técnica menos eficaz para el acicalamiento que picotear, pero se interpreta como un gesto más afectuoso. Por lo tanto, acicalar a un individuo de mayor rango podría hacerse para apaciguar a un posible agresor y reducir la tensión. [ 7 ] Además, los individuos más cercanos en rango tienden a acicalarse mutuamente de manera más recíproca que los individuos más distantes en rango.

Se ha demostrado que las redes de acicalamiento en los gibones crestados negros contribuyen a una mayor cohesión y estabilidad social. [ 19 ] Los grupos de gibones con redes sociales más estables formaron redes de acicalamiento significativamente más complejas, mientras que los grupos con redes de baja estabilidad formaron muchas menos parejas de acicalamiento.

Intercambio de favores

El acicalamiento suele ser ofrecido por un individuo a cambio de una determinada respuesta o acción conductual. El acicalamiento social es fundamental para los murciélagos vampiro en particular, ya que es necesario para que mantengan relaciones de intercambio de alimentos para sostener su comportamiento de regurgitación compartida de alimentos. [ 20 ] En los macacos tibetanos , las crías son vistas como una mercancía valiosa que puede intercambiarse por favores; las madres permiten que personas que no son madres manipulen a sus crías por cortos períodos a cambio de ser acicaladas. [ 21 ] Los macacos tibetanos miden y perciben el valor de las crías al notar la proporción relativa de crías en el grupo; a medida que aumenta el número de crías, su "valor" disminuye, y también lo hace la cantidad de acicalamiento realizado por personas que no son madres para las madres a cambio de manipular a las crías.

Se ha sugerido que en los bonobos machos, el acicalamiento se reemplaza por algún componente emocional, ya que acicalar a individuos conocidos implica mayores diferencias de tiempo (es decir, la duración del acicalamiento no es igual para cada individuo) y menor reciprocidad (es decir, la probabilidad de acicalar al otro es impredecible). [ 22 ] Por lo tanto, la presencia de algún tipo de vínculo social entre individuos resulta en una mayor "generosidad" y tolerancia entre ellos.

Consecuencias directas de la aptitud física

Se ha demostrado que las relaciones de acicalamiento social proporcionan beneficios directos para la aptitud física de diversas especies. En particular, el acicalamiento en los babuinos amarillos ( Papio cynocephalus ) se ha estudiado ampliamente, y numerosos estudios muestran un aumento en la aptitud física como resultado de los vínculos sociales formados a través del comportamiento de acicalamiento social. Un estudio de este tipo, que recopiló 16 años de datos de comportamiento en babuinos salvajes, destacó los efectos que la sociabilidad tiene en la supervivencia infantil. [ 23 ] Se establece una relación positiva entre la supervivencia infantil hasta el año y un índice de sociabilidad compuesto, una medida de sociabilidad basada en la proximidad y el acicalamiento social. También se ha proporcionado evidencia del efecto de la sociabilidad en la supervivencia adulta en babuinos salvajes. [ 24 ] Se modelaron correlaciones directas entre medidas de conexión social (que se centra en el acicalamiento social) y el tiempo medio de supervivencia tanto para babuinos hembras como machos.

La relación entre el tiempo medio de supervivencia y la conexión social en babuinos hembra [ 24 ]

Los vínculos sociales establecidos mediante el acicalamiento pueden proporcionar una ventaja adaptativa en forma de resolución de conflictos y protección contra la agresión. En los babuinos salvajes de la sabana, se ha demostrado que las afiliaciones sociales aumentan la aptitud al incrementar la tolerancia de los miembros más dominantes del grupo [ 1 ] y aumentar la probabilidad de obtener ayuda de congéneres durante las interacciones de contienda dentro del grupo. [ 25 ] En el babuino amarillo, las hembras adultas forman relaciones con sus parientes, quienes ofrecen apoyo durante los conflictos violentos dentro de los grupos sociales. [ 26 ] En los macacos de Berbería , el acicalamiento social da como resultado la formación de relaciones cruciales entre las parejas. Estas relaciones sociales sirven para ayudar a la cooperación y facilitar la protección contra grupos combativos compuestos por otros machos, que a menudo pueden causar daño físico. [ 27 ] Además, también se ha demostrado que las relaciones sociales disminuyen el riesgo de infanticidio en varios primates. [ 28 ]

Altruismo

El altruismo en el sentido biológico se refiere a un comportamiento realizado por un individuo que aumenta la aptitud de otro individuo a la vez que disminuye la de quien realiza dicho comportamiento. [ 29 ] Esto difiere del concepto filosófico de altruismo , que requiere la intención consciente de ayudar a otro. Como comportamiento, el altruismo no se evalúa en términos morales, sino más bien como consecuencia de una acción para la aptitud reproductiva . [ 30 ] A menudo se cuestiona por qué persiste el comportamiento si resulta costoso para quien lo realiza; sin embargo, Charles Darwin propuso la selección de grupo como el mecanismo que explica las claras ventajas del altruismo. [ 31 ]

El acicalamiento social se considera un comportamiento de altruismo facultativo: el comportamiento en sí es una pérdida temporal de aptitud directa (con potencial de ganancia de aptitud indirecta), seguida de reproducción personal. [ 32 ] Esta compensación se ha comparado con el modelo del Dilema del Prisionero , y de esta comparación surgió la teoría del altruismo recíproco de Robert Trivers bajo el título de "ojo por ojo". [ 33 ] Junto con el altruismo, la selección de parentesco hace hincapié en favorecer el éxito reproductivo de los parientes de un organismo, incluso a costa de la propia supervivencia y reproducción del organismo. [ 34 ] Debido a esto, la selección de parentesco es un ejemplo de aptitud inclusiva , que combina el número de descendientes producidos con el número de los que un individuo puede asegurar la producción al apoyar a otros, como los hermanos.

La regla de Hamilton

rB>do{\displaystyle rB>C}

Desarrollada por WD Hamilton , esta regla rige la idea de que la selección de parentesco provoca que los genes aumenten en frecuencia cuando el parentesco genético (r) de un receptor con un actor multiplicado por el beneficio para el receptor (B) es mayor que el costo reproductivo para el actor (C). [ 35 ] Por lo tanto, es ventajoso para un individuo participar en comportamientos altruistas, como el acicalamiento social, siempre que el individuo que recibe los beneficios del comportamiento esté emparentado con el que lo proporciona. [ 36 ]

Utilizar como mercancía

Se ha cuestionado si algunos animales utilizan comportamientos altruistas como estrategia de mercado para intercambiar por algo deseable. En los babuinos oliva, Papio anubis , se ha descubierto que los individuos realizan comportamientos altruistas como una forma de intercambio en la que se proporciona un comportamiento a cambio de beneficios, como la reducción de la agresión . [ 37 ] El acicalamiento se distribuyó uniformemente en múltiples episodios en lugar de en uno solo, lo que sugiere que las hembras no están limitadas a completar los intercambios con transacciones únicas y utilizan el acicalamiento social para consolidar relaciones a largo plazo con los miembros de sus grupos sociales . [ 37 ]

Además, los machos de gibón de manos blancas ( Hylobates lar) fueron más atentos al acicalamiento social durante el estro de las hembras de su grupo. [ 38 ] Aunque el comportamiento de acicalamiento social en sí mismo no fue beneficioso para quien proporciona el servicio, la oportunidad de aparearse y la fertilización subsiguiente aumenta la aptitud reproductiva de quienes participan en el comportamiento. Este estudio también encontró que el desempeño del acicalamiento social se sincronizaba con el ciclo ovárico de las hembras , [ 38 ] de manera similar a un comportamiento de cortejo .

Ontogenia del acicalamiento social

Aprendizaje general y reciprocidad del acicalamiento mutuo

En la mayoría de los casos, el acicalamiento mutuo es una acción que se aprende de la madre. [ 39 ] Las crías son acicaladas por sus madres e imitan estas acciones entre sí y con sus madres durante su etapa juvenil. Esta acción se repite con mayor frecuencia con otros miembros del grupo (que no sean la madre o que tengan un rango diferente) una vez que el individuo alcanza la edad adulta y puede seguir patrones normales de acicalamiento. [ 39 ]

Diferencias de aprendizaje basadas en el sexo

Los miembros machos y hembras de una especie pueden diferir en el aprendizaje de cómo, cuándo y a quién acicalar. En los macacos de cola corta , las crías hembras imitan las acciones de sus madres acicalándolas con más frecuencia que sus contrapartes machos y acicalando a los mismos miembros del grupo que sus madres acicalan. [ 40 ] Se sugiere que este mimetismo indica un aprendizaje observacional basado en la identificación en las crías de macacos de cola corta, y la inclinación de las hijas por el mimetismo materno y el acicalamiento con sesgo de parentesco, en contraste con la inclinación de los hijos por el acicalamiento con sesgo de rango, se alinea con sus roles sociales en los grupos, donde los machos adultos requieren alianzas para obtener y mantener su rango. [ 40 ]

Uso de herramientas

En casi todos los casos de acicalamiento social, los individuos utilizan partes de su propio cuerpo, como manos, dientes o lengua, para acicalar a un miembro del grupo o a una cría. Es muy raro observar casos de uso de herramientas en el acicalamiento social en animales no humanos; sin embargo, se han observado algunos casos en primates. En un estudio observacional de macacos japoneses realizado en 1981 en la Universidad de Bucknell, se observó a una madre macaco elegir una piedra después de observar varias piedras en el suelo y luego usarla para acicalar a su cría. [ 41 ] Se planteó la hipótesis de que la piedra servía como distracción para la cría, de modo que la madre pudiera limpiarla adecuadamente mientras su atención estaba ocupada en otra parte. Esto se vio respaldado por el hecho de que la cría recogió la piedra una vez que la madre la soltó y le permitió acicalarla mientras jugaba con ella. Este comportamiento se observó en algunos otros miembros de la colonia, pero no en toda la especie. En otro caso, una chimpancé hembra del Centro Regional de Investigación de Primates del Delta creó un "cepillo de dientes" despojando una ramita de sus hojas, y usó este cepillo de dientes para acicalar a su cría en varias ocasiones. [ 42 ] Sin embargo, ambos ejemplos se refieren al uso de herramientas en primates, que ya está ampliamente estudiado y respaldado científicamente. [ 43 ] Las amplias capacidades de memoria de trabajo y las capacidades de comprensión causal de los primates les permiten fabricar y utilizar herramientas mucho más extensamente que otros animales no humanos. [ 44 ] Aparte de las limitaciones físicas y mentales, tal vez una razón por la que los animales que se acicalan mutuamente no usan herramientas es porque un propósito principal del acicalamiento social es el vínculo social e implica intercambios emocionales, muchos de los cuales se transmiten a través del tacto.

Aseo mutuo

Muchos animales se acicalan mutuamente mediante caricias, rasguños y masajes. Esta actividad suele servir para eliminar material extraño del cuerpo y promover el éxito comunitario de estos animales socialmente activos. Existe una amplia gama de especies que se acicalan socialmente en todo el reino animal, incluyendo primates, insectos, [ 45 ] aves [ 46 ] y murciélagos. [ 47 ] Si bien aún no se ha realizado una investigación exhaustiva, se ha aprendido mucho sobre el acicalamiento social en animales no humanos a través del estudio de los primates. Se cree que la fuerza impulsora detrás del acicalamiento social de los mamíferos radica principalmente en la adaptación al comportamiento de consuelo , así como en propósitos utilitarios en el intercambio de recursos como alimento, sexo e higiene comunitaria. [ 2 ] [ 48 ] [ 49 ] [ 50 ]

Insectos

En los insectos, el acicalamiento suele desempeñar la importante función de eliminar material extraño del cuerpo. La abeja melífera , por ejemplo, realiza un acicalamiento social limpiando las partes del cuerpo a las que la abeja receptora no puede llegar. La abeja receptora extiende sus alas perpendicularmente a su cuerpo mientras se limpian las alas, las piezas bucales y las antenas para eliminar el polvo y el polen. Esta eliminación de polvo y polen permite agudizar el sentido del olfato, contribuyendo así al bienestar general del grupo. [ 45 ]

Murciélagos

Estudios recientes han determinado que los murciélagos vampiro realizan un acicalamiento social mucho más que otros tipos de murciélagos para promover el bienestar del grupo. Ante mayores niveles de infección parasitaria, los murciélagos vampiro se limpian entre sí y comparten alimento mediante la regurgitación. Esta actividad previene la infección continua y, al mismo tiempo, promueve el éxito del grupo. [ 51 ]

Primates

Macacos japoneses ( Macaca fuscata ) acicalándose mutuamente en el Parque de Monos de Jigokudani en Yamanouchi.

Los primates ofrecen quizás uno de los mejores ejemplos de acicalamiento mutuo, debido a la intensa investigación realizada sobre sus diversos estilos de vida y la variación directa en los métodos de acicalamiento social entre diferentes especies. Entre los primates, el acicalamiento social desempeña un papel importante en el comportamiento de consuelo animal , mediante el cual los primates participan en el establecimiento y mantenimiento de alianzas a través de jerarquías de dominancia y coaliciones preexistentes, y para la reconciliación después de conflictos. Los primates también se acicalan socialmente en momentos de aburrimiento, y se ha demostrado que este acto reduce la tensión y el estrés. [ 52 ] Esta reducción del estrés suele asociarse con períodos de comportamiento relajado observados, y se sabe que los primates se duermen mientras reciben acicalamiento. [ 53 ] Los investigadores han observado que el conflicto entre primates aumenta el estrés en el grupo, lo que hace que el acicalamiento mutuo sea muy ventajoso. [ 54 ]

Iniciar el acicalamiento tiene sus ventajas. Quien lo inicia también será acicalado, obteniendo así el beneficio de la limpieza. Las investigaciones han demostrado que los primates de menor rango social pueden iniciar el acicalamiento con un primate de mayor rango para mejorar su propia posición. [ 55 ] Se ha observado que, en épocas de mayor conflicto y competencia, esto es menos probable. Los investigadores sugieren que los primates podrían sentir la necesidad de equilibrar el acicalamiento, alternando entre su uso para mejorar su posición social y su uso para mantenerse limpios. [ 56 ]

El acicalamiento en los primates no solo se utiliza para la formación y el mantenimiento de alianzas, sino también para el intercambio de recursos como alimento comunitario, sexo e higiene. Se ha observado que los babuinos salvajes utilizan el acicalamiento social para eliminar garrapatas y otros insectos de otros individuos; en este acicalamiento, las zonas del cuerpo que reciben mayor atención parecen ser las regiones a las que los propios babuinos no pueden llegar. El acicalamiento en estas regiones se utiliza para eliminar parásitos, suciedad, piel muerta y pelo enredado, con el fin de mantener la salud del animal en buen estado a pesar de su incapacidad para alcanzar y limpiar ciertas áreas. [ 53 ]

El tiempo que los primates dedican al acicalamiento aumenta con el tamaño del grupo, pero los grupos demasiado grandes pueden disminuir la cohesión grupal, ya que el tiempo dedicado al acicalamiento suele verse afectado por otros factores, como los ecológicos, filogenéticos y de la historia de vida. Por ejemplo, el artículo afirma: «Las limitaciones cognitivas y la presión de la depredación afectan fuertemente el tamaño de los grupos y, por lo tanto, tienen un efecto indirecto en el tiempo que los primates dedican al acicalamiento». [ 57 ] Al analizar datos y estudios previos sobre este tema, los autores descubrieron que un grupo de primates de más de 40 individuos se enfrenta a mayores problemas ecológicos y, por consiguiente, el tiempo dedicado al acicalamiento social se ve afectado. [ 57 ]

Estudios recientes sobre chimpancés han determinado la correlación directa entre la liberación de oxitocina y el comportamiento de consuelo. [ 48 ] Este comportamiento, así como su liberación, se ha observado en primates como el mono vervet, una especie que participa activamente en el acicalamiento social desde la infancia hasta la edad adulta. Los hermanos monos vervet suelen tener conflictos por la asignación del acicalamiento por parte de su madre; sin embargo, el acicalamiento sigue siendo una actividad que alivia la tensión y tiene un bajo costo para la formación y el mantenimiento de alianzas. Este acicalamiento se produce tanto entre hermanos como entre madre e hijo. [ 49 ]

Estudios recientes sobre macacos cangrejeros han demostrado que los machos acicalan a las hembras para conseguir sexo. Un estudio halló que una hembra tiene mayor probabilidad de tener relaciones sexuales con un macho si este la ha acicalado recientemente, en comparación con los machos que no lo han hecho. [ 58 ]

Pájaros

Las aves participan en el acicalamiento mutuo , que según los investigadores fortalece los vínculos de pareja . [ 59 ] En 2010, los investigadores determinaron la existencia de una forma de acicalamiento social como comportamiento de consuelo en los cuervos a través de una forma de contacto con el observador, en la que los cuervos observadores actúan para consolar a una víctima angustiada mediante el contacto sentados, acicalándose y tocándose pico con pico. [ 60 ]

caballos

Los caballos participan en el acicalamiento mutuo mediante la formación de " vínculos de pareja " en los que se eliminan activamente parásitos y otros contaminantes de la superficie del cuerpo. Esta eliminación de material extraño se realiza principalmente en zonas de difícil acceso, como el cuello, mediante mordisqueos. [ 61 ]

Ganado

El acicalamiento mutuo es un comportamiento común en muchos tipos de ganado, incluyendo razas lecheras y de carne. El acto de lamer socialmente se observa específicamente en las novillas para iniciar la dominancia social, enfatizar la compañía y mejorar la higiene propia o ajena. Este comportamiento en las vacas puede ofrecer ventajas como la reducción de la carga parasitaria, la tensión social y la competencia en el comedero. [ 62 ] Se entiende que lamer socialmente puede proporcionar beneficios a largo plazo, como promover emociones positivas y un ambiente relajado. [ 63 ]

Efectos endocrinos

Se ha demostrado que el acicalamiento social está correlacionado con cambios en los niveles endocrinos dentro de los individuos. Específicamente, existe una gran correlación entre la liberación de oxitocina por parte del cerebro y el acicalamiento social. Se hipotetiza que la oxitocina promueve comportamientos prosociales debido a su respuesta emocional positiva cuando se libera. [ 64 ] Además, el acicalamiento social también libera beta-endorfinas que promueven respuestas fisiológicas en la reducción del estrés. Estas respuestas pueden ocurrir a partir de la producción de hormonas y endorfinas, o a través del crecimiento o reducción de estructuras nerviosas. Por ejemplo, en estudios con ratas lactantes, las ratas que recibieron calor y contacto al alimentarse tuvieron niveles de presión arterial más bajos que las ratas que no recibieron ningún contacto. Se descubrió que esto era el resultado de un aumento del tono del nervio vago, lo que significa que tuvieron una respuesta nerviosa parasimpática más alta y una respuesta nerviosa simpática más baja a los estímulos, lo que resultó en una respuesta de estrés más baja. [ 65 ] El acicalamiento social es una forma de activación sensorial inocua. La activación sensorial inocua, caracterizada por el contacto no agresivo, estimula una vía neural completamente separada de la activación sensorial agresiva nociva. [ 66 ] Las sensaciones inocuas se transmiten a través del sistema de la columna dorsal-lemnisco medial .

Oxitocina

La oxitocina es una hormona peptídica conocida por ayudar a expresar emociones sociales como el altruismo, lo que a su vez proporciona un mecanismo de retroalimentación positiva para los comportamientos sociales. [ 64 ] Por ejemplo, estudios en murciélagos vampiro han demostrado que la inyección intranasal de oxitocina aumenta la cantidad de acicalamiento mutuo realizado por las hembras. [ 47 ] La liberación de oxitocina, que se ha descubierto que es estimulada por toques positivos (como el acicalamiento mutuo), olores y sonidos, puede proporcionar beneficios fisiológicos para el individuo; estos beneficios pueden incluir relajación, curación y estimulación de la digestión. [ 65 ] También se han encontrado beneficios reproductivos: estudios en ratas han demostrado que la liberación de oxitocina puede aumentar el éxito reproductivo de los machos. La oxitocina juega un papel importante en el vínculo de pareja materno y se hipotetiza que promueve vínculos similares en grupos sociales como resultado de bucles de retroalimentación positiva de las interacciones sociales. [ 67 ]

Beta-endorfinas

El acicalamiento estimula la liberación de beta-endorfinas, lo cual es una razón fisiológica del efecto relajante del acicalamiento. [ 68 ] Las beta-endorfinas se encuentran en neuronas del hipotálamo y la glándula pituitaria. Se ha descubierto que las beta-endorfinas son agonistas opioides. Los opioides son moléculas que actúan sobre los receptores para promover sensaciones de relajación y reducir el dolor. [ 69 ] Un estudio en monos encontró que los cambios en la expresión de opiáceos en el cuerpo, que reflejan cambios en los niveles de beta-endorfinas, influyen en el deseo de acicalamiento social. Cuando se les inyectaron bloqueadores de receptores de opiáceos , que disminuyen el nivel de beta-endorfinas, se observó que los monos respondían con un mayor deseo de ser acicalados; por el contrario, el deseo de los monos de ser acicalados se redujo significativamente cuando se les administró morfina. [ 70 ] Sin embargo, los niveles de beta-endorfina son difíciles de medir en especies animales —a diferencia de la oxitocina, que se puede medir mediante el análisis del líquido cefalorraquídeo— y, por lo tanto, no se han relacionado tan fuertemente con los comportamientos sociales. [ 67 ]

receptores de glucocorticoides

Los glucocorticoides son hormonas esteroides que se sintetizan en la corteza suprarrenal y forman parte del grupo de los corticosteroides. Los glucocorticoides participan en la función inmunitaria y forman parte del sistema de retroalimentación que reduce la inflamación. [ 71 ] También participan en el metabolismo de la glucosa. Estudios en macacos han demostrado que el aumento del estrés social produce resistencia a los glucocorticoides, lo que inhibe aún más la función inmunitaria. [ 72 ] Los macacos que participaron en el acicalamiento social mostraron niveles reducidos de carga viral, lo que apunta a que la disminución de los niveles de estrés social resulta en una mayor función inmunitaria y sensibilidad a los glucocorticoides. Además, un estudio de 1997 concluyó que un aumento en el acicalamiento materno resultó en un aumento proporcional de los receptores de glucocorticoides en el tejido diana en la rata neonatal. [ 73 ] En el estudio sobre ratas neonatales, se encontró que el número de receptores se alteró debido a un cambio en las concentraciones de serotonina y hormona estimulante de la tiroides . Un aumento en el número de receptores podría influir en la cantidad de retroalimentación negativa sobre la secreción de corticosteroides y prevenir los efectos secundarios indeseables de una respuesta anormal al estrés fisiológico. [ 74 ] El acicalamiento social puede cambiar el número de receptores de glucocorticoides, lo que puede resultar en una mayor función inmunológica.

Los estudios también han demostrado que los babuinos machos que participan más en el acicalamiento social muestran concentraciones basales de cortisol más bajas. [ 75 ]

El glucocorticoide fecal (fGC) es un metabolito hormonal asociado al estrés que se observa en niveles más bajos en las babuinas con redes de acicalamiento más fuertes y bien establecidas. [ 76 ] Cuando babuinos machos potencialmente infanticidas migran a un grupo, se observa un aumento en los niveles de fGC de las hembras, lo que indica un mayor estrés; sin embargo, las hembras con parejas de acicalamiento confiables y bien establecidas tienen un menor aumento de fGC que aquellas con redes de acicalamiento más débiles. Por lo tanto, el apoyo social recibido de una "amistad" ayuda a las babuinas a manejar el estrés. De manera similar, también se observa un aumento en los niveles de fGC en las hembras cuando muere una "amiga" cercana; sin embargo, estos niveles crecientes de fGC disminuyen en las hembras que forman nuevas parejas de acicalamiento, reemplazando a sus amigas fallecidas.

opioides

Los opioides endógenos son moléculas químicas producidas en el cerebro de los organismos que sirven para crear sensaciones de relajación, felicidad y alivio del dolor. En los primates, la risa y el acicalamiento social desencadenan la liberación de opioides en el cerebro, lo que se cree que forma y mantiene vínculos sociales. [ 77 ] En un estudio realizado en monos rhesus , a hembras lactantes con crías de 4 a 10 semanas de edad se les administraron dosis bajas de naloxona , un antagonista de los opioides que bloquea el receptor de opioides e inhibe los efectos de los opioides endógenos. [ 78 ] En comparación con las hembras de control, a las que se les administraron soluciones salinas, las hembras que recibieron naloxona acicalaron menos a sus crías y a otros miembros de su grupo. También se observó que las hembras que recibieron naloxona eran menos protectoras de sus crías, lo cual no es característico de las madres primerizas. Esta disminución en las interacciones sociales tras la inyección de naloxona sugiere que los antagonistas de los opioides interfieren con la participación materna en acciones sociales, en este caso, el acicalamiento social. Por lo tanto, se podría hipotetizar que los niveles más altos de opioides en las madres rhesus primerizas provocan mayores niveles de participación social y comportamiento materno, lo que ayuda al desarrollo y aprendizaje del recién nacido.

Críticas a los estudios citados

Sobre todo, la principal crítica respecto a los estudios sobre el acicalamiento social es que casi todos se centran en primates y en un rango limitado de especies dentro de los propios primates. Como resultado, la literatura no proporciona una idea completa de cuál es la base cognitiva o conductual del acicalamiento social, ni describe completamente todos sus efectos, positivos o negativos. Incluso en especies bien estudiadas, puede que no se hayan recopilado todos los datos relevantes sobre el acicalamiento social. [ 11 ] En segundo lugar, los datos para la mayoría de las especies se derivan de los miembros de un solo grupo. En los primates, cuyo comportamiento es altamente flexible dependiendo de las condiciones socioambientales, esto plantea un desafío particular. En tercer lugar, la mayoría de los estudios son a corto plazo y observacionales , por lo que el vínculo directo entre el acicalamiento social y los resultados de aptitud o elección de pareja no se puede estudiar directamente como en estudios directos a largo plazo o en cautiverio.

Véase también

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Lecturas adicionales

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