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Articulo de referencia

Solífugos

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Solifugae es un orden de arácnidos conocidos con diversos nombres como solífugos , arañas del sol , arañas camello , escorpiones del viento y jerrymanders . [ 2 ] : 2 El orden incluye más de 1000 especies descritas en aproximadamente 147 géneros . A pesar de sus nombres comunes, difieren tanto del orden Araneae (arañas) como del orden Scorpiones (escorpiones). La mayoría de las especies de solífugos viven en climas secos y se alimentan oportunistamente de artrópodos terrestres y otros animales pequeños. Las especies más grandes crecen hasta una longitud de 12 a 15 cm (5 a 6 pulgadas) , incluyendo las patas. Varias leyendas urbanas exageran el tamaño y la velocidad de los solífugos, y su peligro potencial para los humanos, que es insignificante.  

Etimología

El nombre del orden deriva del latín sol, que significa "sol", y fugere, que significa "huir". Juntos, significa "los que huyen del sol". [ 3 ] Estos animales tienen varios nombres comunes , entre ellos arañas del sol, escorpiones del viento, arañas del viento, romanos rojos y arañas camello. [ 3 ] En afrikáans , se les conoce como haarskeerders ("afeitadores de pelo") y baardskeerders ("afeitadores de barba"), en referencia a los mitos que dicen que cortan el pelo para usarlo como lecho para sus nidos. [ 3 ]

Anatomía

Anatomía generalizada de los solífugos [ a ]

Los solífugos son arácnidos de tamaño moderado a grande (de unos pocos milímetros a varios centímetros de longitud corporal), y las especies más grandes alcanzan los 12-15 cm (5-6 pulgadas) de longitud, incluyendo las patas. [ 4 ] [ 5 ] En la práctica, las longitudes respectivas de las patas de las distintas especies difieren mucho, por lo que las cifras resultantes suelen ser engañosas. Las mediciones más prácticas se refieren principalmente a la longitud corporal, citando las longitudes de las patas por separado, si es que se citan. La longitud corporal es de hasta 7 cm (3 pulgadas) . [ 6 ] [ 7 ] La mayoría de las especies están más cerca de los 5 cm (2 pulgadas) de largo, y algunas especies pequeñas tienen menos de 1 cm (0,4 pulgadas) de longitud de cabeza más cuerpo cuando son maduras. [ 2 ]        

Al igual que el de las arañas, el plan corporal de los Solifugae tiene dos tagmas principales : el prosoma , o cefalotórax , es el tagma anterior , y el abdomen de 10 segmentos , u opistosoma , es el tagma posterior. [ b ] Los tergitos y esternitos abdominales están separados por grandes áreas de membranas intersegmentarias, lo que le da un alto grado de flexibilidad y capacidad de estirarse considerablemente, lo que le permite consumir una gran cantidad de alimento. [ 2 ] Como puede verse, el prosoma y el opistosoma de los solífugos no están separados por una constricción y un tubo de conexión o " pedicelo " tan claros como ocurre en las Araneae (arañas). La falta del pedicelo refleja otra diferencia entre los Solifugae y las arañas, a saber, que los solífugos carecen tanto de hileras como de seda , y como consecuencia no pueden tejer telarañas . Las arañas necesitan una considerable movilidad de su abdomen para hilar, y los solífugos no necesitan esa adaptación.

El prosoma comprende la cabeza, las piezas bucales y los somitas que sostienen las patas y los pedipalpos . Está cubierto por un caparazón , también llamado escudo dorsal prosomal o peltidio , que se compone de tres elementos distintos llamados propeltidio, mesopeltidio y metapeltidio. El propeltidio contiene los ojos, los quelíceros que en la mayoría de las especies son notablemente grandes, los pedipalpos y los dos primeros pares de patas. El meso- y el metapeltidio contienen el tercer y cuarto par de patas. [ 2 ] [ 9 ] [ 10 ] Los quelíceros sirven como mandíbulas y, en muchas especies, también se utilizan para la estridulación . A diferencia de los escorpiones, los solífugos no tienen un tercer tagma que forme una "cola".

Ojos solífugos con cerdas

Los solífugos tienen un par de grandes ojos centrales conocidos como ocelos medianos . [ 2 ] : 68 Estos ojos están orientados en la parte frontal de su cefalotórax y están colocados muy juntos. [ 11 ] : 68 Los ojos tienen una estructura de copa pigmentada y están cubiertos por una lente externa abovedada hecha del exoesqueleto del animal . [ 2 ] : 68–69 Debajo de la cúpula está la retina del animal , una estructura de múltiples capas con una capa de células llamada cuerpo vítreo en su parte superior. Debajo está la delgada membrana prerretiniana, que actúa como barrera entre el cuerpo vítreo superior y los rabdomeros inferiores. Los rabdomeros son sensibles a la luz y funcionan como los fotorreceptores del ojo . Intercaladas entre los rabdomeros hay células pigmentarias. El nervio óptico del ojo comienza en su centro y está conectado a los axones de numerosos rabdomeros. [ 2 ] : 68

Además de los ojos medianos, los solífugos poseen un par de ocelos laterales vestigiales . Estos ojos se encuentran en fosas en los lóbulos cefálicos del animal, cerca de los quelíceros. Las lentes de estos ocelos suelen estar atrofiadas. Sin embargo, en algunas especies están presentes tanto nervios como células pigmentarias. En las especies donde los ojos laterales son funcionales, probablemente ayudan a detectar el movimiento o los cambios de brillo . [ 2 ] : 68

Solífugo macho en la sabana sudafricana : Los flagelos, que parecen cerdas grandes que se curvan hacia atrás , son visibles cerca de las puntas de los quelíceros.

Al igual que otros arácnidos fuera de los órdenes de los escorpiones y los Tetrapulmonata , los Solifugae carecen de pulmones en libro , y en su lugar poseen un sistema traqueal bien desarrollado que inhala y exhala aire a través de varios espiráculos : un par entre el segundo y el tercer par de patas caminadoras, dos pares en el abdomen en los segmentos abdominales tres y cuatro, y un espiráculo impar en el quinto segmento abdominal. [ 12 ] Los sacos aéreos están unidos a las tráqueas ramificadas, con traqueolas que penetran los epitelios de los órganos internos. La hemocianina , un pigmento respiratorio común en la hemolinfa de muchos arácnidos y otros artrópodos, está ausente. [ 13 ] Como embriones también tienen protuberancias opistosomales que se asemejan a los sacos pulmonares que se encuentran en algunos palpígrados . [ 14 ] Utilizan un intercambio de gases discontinuo casi idéntico al de los insectos, donde pasan por períodos en los que los espiráculos están cerrados, seguidos de una fase con espiráculos abiertos para permitir el intercambio de gases. [ 15 ]

Los solífugos presentan cierto dimorfismo sexual , siendo los machos, más pequeños, a menudo con patas más largas. [ 5 ] Además, los machos poseen un par de flagelos, uno en cada quelícero, visibles cerca de la punta de cada uno. Estos flagelos, que se curvan sobre los quelíceros, a veces se denominan cuernos y se cree que tienen alguna relación con la reproducción sexual, aunque su función aún no se ha explicado con claridad. [ 16 ]

Quelíceros

Detalles de los quelíceros de los solífugos, en vista lateral y en acción.

Entre las características más distintivas de los solífugos se encuentran sus grandes quelíceros, que en muchas especies son más largos que el resto del prosoma. Cada uno de los dos quelíceros tiene dos artículos (segmentos; partes conectadas por una articulación), [ 17 ] formando una poderosa pinza, muy parecida a la de un cangrejo; cada artículo posee un número variable de dientes, que depende en gran medida de la especie. [ 2 ] [ 10 ] Los quelíceros de muchas especies son sorprendentemente fuertes; son capaces de arrancar pelo o plumas de presas vertebradas o carroña, y de cortar a través de la piel y huesos delgados como los de aves pequeñas. [ 16 ] Muchos solífugos estridulan con sus quelíceros, produciendo un ruido de traqueteo. [ 5 ]

Otros apéndices

Las patas y los pedipalpos de los solífugos funcionan de la misma manera que en la mayoría de los demás arácnidos. Aunque los solífugos parecen tener cinco pares de patas, solo los cuatro pares posteriores (los más rezagados) se consideran patas verdaderas. Cada pata verdadera tiene siete segmentos: la coxa, el trocánter, el fémur, la rótula, la tibia, el metatarso y el tarso. [ 16 ] [ 18 ]

Vista ventral de un solífugo, mostrando espiráculos y maléolos.

El primer par, o par anterior, de los cinco pares de apéndices similares a patas no son patas "reales", sino pedipalpos , y cada uno tiene solo cinco segmentos. Los pedipalpos de los solífugos funcionan en parte como órganos sensoriales similares a las antenas de los insectos , y en parte para la locomoción, la alimentación y la lucha. En la locomoción normal, no tocan el suelo, sino que se mantienen extendidos para detectar obstáculos y presas; en esa posición, se parecen particularmente a un par adicional de patas o quizás brazos. Como reflejo de la gran dependencia de los solífugos de su sentido del tacto, sus patas verdaderas anteriores suelen ser más pequeñas y delgadas que los tres pares posteriores. Ese par anterior más pequeño actúa principalmente como un complemento sensorial de los pedipalpos, y en muchas especies carecen de tarsos. En las puntas de sus pedipalpos, los solífugos poseen un órgano succionador membranoso , que utilizan para capturar presas y también para llevar agua a sus piezas bucales para beber y trepar por superficies lisas. [ 19 ] [ 16 ] [ 20 ] En su mayor parte, solo se utilizan los tres pares de piernas posteriores para correr. [ 10 ] [ 16 ]

En la porción ventral (parte inferior) de las coxas y trocánteres del último par de patas, los solífugos poseen estructuras en forma de abanico llamadas maléolos , también conocidos como órganos raqueta ( sing. maléolo ). Estos órganos pareados son quimiorreceptores , [ 21 ] siendo análogos a los pectinos en los escorpiones , y extremidades locomotoras modificadas en los urópigidos y amblipígidos , así como los pedipalpos en las arañas y otros arácnidos. [ 22 ] [ 23 ] Generalmente, los solífugos tienen cinco pares de maléolos en la superficie ventral del cuarto par de patas. Los maléolos suelen ser más grandes en los machos. [ 24 ] Un maléolo comprende un tallo basal y un abanico triangular, con protrusiones epicuticulares en cada cara anterior, y estructuras granulares en cada tallo, con superficies onduladas en cada extremo distal. A veces, las láminas de los maléolos se dirigen hacia adelante, a veces no. [ 16 ] [ 2 ] : 66

Hábitat y distribución

La mayoría de los solífugos viven en desiertos tropicales y subtropicales de América, el sur de Europa , África, Oriente Medio y el sur de Asia . Sorprendentemente, estos animales están ausentes en Australia y Madagascar . [ 2 ] : 108 Dentro del desierto, los solífugos viven en una variedad de microhábitats . Estos incluyen dunas de arena , llanuras arenosas , llanuras aluviales , laderas rocosas, matorrales desérticos , llanuras de grava y valles de montaña. [ 2 ] : 108 Además del desierto, algunos solífugos viven en pastizales y bosques más áridos. [ 2 ] : 113–115

Según la especie, los solífugos pueden ser más sedentarios o activos. Las especies sedentarias suelen ser fosoriales , viviendo en madrigueras subterráneas relativamente permanentes. Las especies activas pasan la mayor parte del tiempo en la superficie, buscando refugio ocasionalmente en grietas o bajo rocas y vegetación. [ 2 ] : 108

Comportamiento e historia de vida

Dieta y caza

Gluvia dorsalis comiendo un escarabajo de la col ( Eurydema oleracea )

Los solífugos son carnívoros y generalmente generalistas , alimentándose de una amplia variedad de presas en su entorno. [ 2 ] : 131–132 Para la mayoría de las especies, los insectos constituyen la mayor parte de su dieta, [ 2 ] : 132 pero se sabe que estos animales consumen cualquier presa que puedan someter. [ 2 ] : 132 Esto incluye otros arácnidos como arañas , escorpiones y solífugos más pequeños, otros artrópodos como milpiés y pequeños lagartos , aves y mamíferos . [ 2 ] : 132 Además, los solífugos son voraces. Las hembras adultas suelen comer tanto que quedan temporalmente incapacitadas para caminar. [ 2 ] : 132

Al cazar presas , la mayoría de los solífugos se mueven rápidamente golpeando el suelo con sus pedipalpos . [ 2 ] : 151 La única excepción es la mayoría de las especies que se alimentan de termitas , ya que prefieren ser más sedentarias. [ 2 ] : 151 Además de usar sus pedipalpos, los solífugos tienen una variedad de métodos para localizar presas, incluyendo ver movimientos con sus ojos , sentir con sus largas setas parecidas a pelos, oler con sus maléolos y percibir vibraciones . [ 2 ] : 151–152 El grado en que el animal depende de cada sentido depende de la especie. [ 2 ] : 152 Si bien todos cazan en el suelo, algunas especies son excelentes trepadoras, capaces de buscar presas en árboles, arbustos y estructuras artificiales. [ 2 ] : 156

Los solífugos cazan a sus presas utilizando tres estrategias principales: acecho, persecución y emboscada . [ 2 ] : 156 Dependiendo del tamaño de la presa, esta es capturada con los pedipalpos o los quelíceros masivos del animal. [ 2 ] : 157 Cuando se utilizan los pedipalpos, la presa es inicialmente atrapada con las ventosas de la extremidad , y luego rápidamente atraída hacia los quelíceros para ser masticada. [ 2 ] : 158 Estos movimientos ocurren tan rápido que no se pueden distinguir. [ 2 ] : 158 Antes de comer, preparan su alimento eliminando las partes que consideran desfavorables. En los artrópodos , estas suelen ser áreas con una alta cantidad de quitina ( cabezas , antenas , alas , etc.). [ 2 ] : 164

Un solífugo se alimenta de diferentes maneras según la forma de su alimento. Las presas largas y estrechas se sujetan perpendicularmente a los quelíceros y se mastican de un extremo al otro. Las presas más redondeadas se mastican girando el cuerpo de una sola vez. [ 2 ] : 158 Este movimiento de masticación convierte el alimento en una pasta líquida, que luego es tragada por la faringe del animal . [ 2 ] : 158 Se sabe que un solífugo que no se ha alimentado durante un largo período come más rápido que uno que se ha alimentado recientemente. [ 2 ] : 161 También se sabe que los solífugos más grandes comen más rápido que los más pequeños. [ 2 ] : 161

Reproducción

Los Solifugae son típicamente univoltinos (se reproducen una vez al año). [ 25 ] : 8 La espermatogénesis ocurre antes de la adultez. Al llegar a la etapa adulta, los testículos ya se han degenerado y los machos adultos almacenan una cantidad finita de esperma . En algunos, como los Galeodidae , el macho deposita el esperma en el sustrato y lo transfiere a la hembra usando sus quelíceros, mientras que otros machos muestran una transferencia más directa, como los Metasolpuga , que depositan el esperma en el dorso del cuerpo de las hembras, y los Eremobatidae , que colocan un espermatóforo directamente en los genitales de las hembras a través del contacto gonoporo a gonoporo, antes de empujarlo dentro de su cuerpo con sus quelíceros. Durante el apareamiento con la hembra inactiva, el macho agarra y manipula a la hembra, volteándola sobre su espalda, y usa sus quelíceros en movimientos de masticación dentro de la abertura genital tanto antes como después de la transferencia de esperma. [ 26 ]

La hembra excava una madriguera donde deposita entre 50 y 200 huevos; algunas especies los protegen hasta que eclosionan. Dado que la hembra no se alimenta durante este tiempo, intenta acumular reservas de grasa previamente, y se ha observado en laboratorio que una especie de 5 cm (2,0 pulgadas) consume más de 100 moscas durante ese período. [ 5 ] Los solífugos pasan por varias etapas, incluyendo huevo, postembrión, 9-10 estadios ninfales y adultos. [ 25 ]  

Diapausa

Los solífugos experimentan períodos de diapausa (denominados de diversas maneras como dormancia , [ 27 ] letargo , [ 28 ] o hibernación [ 29 ] [ 30 ] ) en momentos como durante "condiciones fuera de temporada" inadecuadas para ellos (como fuertes lluvias o temperaturas frías). [ 27 ] Los solífugos exhiben varios tipos de voltinismo , habiéndose observado ciclos de vida anuales, bianuales y multianuales (semivoltinos). [ 27 ] A pesar de las múltiples referencias a este comportamiento, la dormancia, como muchos aspectos de los solífugos, sigue estando poco estudiada y requiere más estudios sistemáticos. [ 31 ]

Clasificación y filogenia

Los solífugos son un orden de arácnidos que comprende más de 1200 especies en al menos 146 géneros asignados a 16 familias diferentes . [ 32 ] [ 33 ] Se pueden dividir en dos grupos de familias, que se reconocen como subórdenes distintos . [ 34 ] Estos son los Australosolifugae , que viven predominantemente en el hemisferio sur y los Boreosolifugae , que viven principalmente en el hemisferio norte. [ 34 ] Esta filogenia se considera congruente con un origen gondwánico para los Australosolifugae y un origen laurasiano para los Boreosolifugae. [ 34 ] Al observar sus relaciones, se encontró que las familias Ammotrechidae y Daesiidae eran parafiléticas , lo que dio lugar a múltiples clados sin nombre. [ 34 ] Debido a esto, un estudio genómico posterior estableció tres familias adicionales: los Dinorhaxidae , Lipophagidae y Namibesiidae . [ 33 ]

Suborden Australosolifugae

Suborden Boreosolifugae

incertae sedis

Filogenia

A continuación se muestra un árbol genealógico de las diversas familias de solífugos basado en la filogenómica . [ 32 ] [ 33 ]

Relación con los seres humanos

Un escorpión (izquierda) luchando contra un solífugo (derecha).

Los solífugos han sido reconocidos como taxones distintos desde la antigüedad. En el De natura animalium de Eliano , se atribuye a las "arañas de cuatro mandíbulas", junto con los escorpiones , el abandono de una región desértica cerca del río Astaboras (que se dice que está en la India, pero se cree que es un río en Etiopía). [ 35 ] Anton August Heinrich Lichtenstein teorizó en 1797 que los "ratones" que plagaban a los filisteos en el Antiguo Testamento eran solífugos. Durante la Primera Guerra Mundial , las tropas estacionadas en Abū Qīr , Egipto, organizaban peleas entre prisioneros, a los que llamaban "jerrymanders", y apostaban por el resultado. De manera similar, las tropas británicas estacionadas en Libia durante la Segunda Guerra Mundial organizaron peleas entre solífugos y escorpiones. [ 2 ] : 2–3

leyendas urbanas

Los solífugos son objeto de numerosas leyendas y exageraciones sobre su tamaño, velocidad, comportamiento, apetito y letalidad. No son especialmente grandes; el mayor tiene una envergadura de patas de unos 12 cm (4,7 pulgadas) . [ 5 ] Sin embargo, son realmente rápidos en tierra en comparación con otros invertebrados, con una velocidad máxima estimada de 16 km/h (10 mph) . [ 4 ]    

Los solífugos aparentemente no tienen glándulas venenosas ni ningún aparato de administración de veneno como los colmillos de las arañas, los aguijones de las avispas o las setas venenosas de las orugas (por ejemplo, especies de Lonomia o Acharia ). [ 36 ] Un estudio de 1978 es citado frecuentemente, en el que los autores informan de la detección de una excepción en la India, en la que Rhagodes nigrocinctus tenía glándulas venenosas, y que la inyección de la secreción en ratones era frecuentemente fatal, pero ningún estudio de apoyo ha confirmado ninguna de las afirmaciones, como por ejemplo mediante la detección independiente de las glándulas como se afirma, o la relevancia de las observaciones, de ser correctas. Incluso los autores del informe original admitieron no haber encontrado ningún medio de administración del supuesto veneno por parte del animal, y el único medio de administrar el material a los ratones fue mediante inyección parenteral . [ 37 ] Dado que muchas sustancias no venenosas como la saliva, la sangre y las secreciones glandulares pueden ser letales si se inyectan, y que en este estudio ni siquiera se especuló sobre una función venenosa, aún no se ha encontrado evidencia de una sola especie venenosa de solífugo. [ 36 ]

Debido a su aspecto inusual, similar al de una araña, y a sus rápidos movimientos, los solífugos han asustado e incluso aterrorizado a muchas personas. Este temor fue suficiente para que una familia abandonara su hogar en agosto de 2008, cuando supuestamente se descubrió uno en la casa de un soldado en Colchester, Inglaterra , lo que llevó a la familia a culpar al solífugo de la muerte de su perro. [ 38 ] Un residente de Arizona desarrolló lesiones dolorosas debido a una supuesta mordedura de solífugo, pero no pudo presentar un espécimen para su confirmación. [ 39 ] Aunque no son venenosos, los poderosos quelíceros de un ejemplar grande pueden infligir un mordisco doloroso, pero nada médicamente significativo. [ 40 ]

Las afirmaciones de que los Solifugae persiguen agresivamente a las personas también son falsas, ya que simplemente intentan permanecer a la sombra proporcionada por el humano. [ 41 ]

Notas

  1. ↑ Leyenda:
  2. ↑ Hasta 2009, ni la evidencia fósil ni la embriológica muestran que los arácnidos hayan tenido alguna vez una división separada similar a un tórax, por lo que se ha cuestionado la validez del término cefalotórax, que significa cefalón (cabeza) y tórax fusionados . Además, existen argumentos en contra del uso de "abdomen", ya que el opistosoma de muchos arácnidos contiene órganos atípicos de un abdomen, como un corazón y órganos respiratorios. [ 8 ]

Referencias

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  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 Fred Punzo (1998). La biología de las arañas camello . Springer . doi : 10.1007/978-1-4615-5727-2 . ISBN 0-7923-8155-6Consultado el 31 de agosto de 2024 .
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Lecturas adicionales

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  • Nazife Yiğit, Melek Erdek, Halil Koç y Abdullah Melekoğlu. 2011. Comparación morfológica de los maléolos (órganos de raqueta) en Biton zederbaueri y Gluviopsilla discolor (Daesiidae, Solifugae)
  • "El orden de los arácnidos Solifugae" . Warren Savary.
  • Mikkelson, Barbara y David P. "Arañas camello" en Snopes.com : Páginas de referencia de leyendas urbanas .
  • «Arañas camello: Detrás de una sensación viral por correo electrónico desde Irak» . National Geographic . 29 de junio de 2004. Archivado del original el 1 de julio de 2004.
  • Alimentación de la araña camello por Stefan F. Wirth