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Articulo de referencia

Escorpión

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Los escorpiones ( orden Scorpiones ) son arácnidos depredadores con ocho patas, un par de pinzas prensiles (o quelas ) y una cola estrecha y segmentada, que suelen llevar curvada hacia adelante sobre el dorso y que siempre termina en un aguijón . La historia evolutiva de los escorpiones se remonta al período Silúrico , hace aproximadamente 430 millones de años. Viven principalmente en desiertos , pero se han adaptado a una amplia gama de condiciones ambientales y se pueden encontrar en todos los continentes excepto en la Antártida . Existen más de 2500 especies descritas , con 22 familias vivas reconocidas hasta la fecha. Su taxonomía se está revisando para incorporar los estudios genómicos del siglo XXI .

Los escorpiones se alimentan principalmente de insectos y otros invertebrados , pero algunas especies cazan vertebrados . Usan sus pinzas para sujetar y matar a sus presas, o para evitar ser depredados. El aguijón del escorpión es venenoso y lo usan tanto para atacar como para defenderse. Durante el cortejo, el macho y la hembra se sujetan con sus pinzas y danzan mientras el macho intenta llevar a la hembra a su paquete de esperma . Todas las especies conocidas dan a luz crías vivas y la hembra las cuida mientras sus exoesqueletos se endurecen, transportándolas sobre su espalda. El exoesqueleto contiene sustancias químicas fluorescentes y brilla bajo la luz ultravioleta .

La gran mayoría de las especies no representan una amenaza grave para los humanos, y los adultos sanos generalmente no necesitan atención médica tras una picadura. Aproximadamente 25 especies (menos del uno por ciento) poseen veneno capaz de matar a un ser humano, lo cual ocurre con frecuencia en las regiones del mundo donde habitan, principalmente en lugares donde el acceso a la atención médica es limitado.

Los escorpiones aparecen en el arte, el folclore, la mitología y las marcas comerciales. Los motivos de escorpiones se tejen en las alfombras kilim para protegerse de su picadura. Escorpio es el nombre de una constelación; el signo astrológico correspondiente es Escorpio . Un mito clásico sobre Escorpio cuenta cómo el escorpión gigante y su enemigo Orión se convirtieron en constelaciones en lados opuestos del cielo.

Etimología

La palabra escorpión se originó en el inglés medio entre 1175 y 1225 d. C. del francés antiguo scorpion , [ 1 ] o del italiano scorpione , ambos derivados del latín scorpio , equivalente a scorpius , [ 2 ] que es la romanización del griego σκορπίος skorpíos . [ 3 ] La palabra griega no se puede rastrear más allá dentro del indoeuropeo, sino que es un préstamo , [ 4 ] tomado de una lengua no indoeuropea; es "similar al hebreo ʿaqrāb " (עַקרָב). [ 5 ]

Evolución

Registro fósil

Fósil de Palaeophonus nuncius , un escorpión del Silúrico procedente de Suecia.

Se han encontrado fósiles de escorpiones en muchos estratos , incluidos depósitos marinos del Silúrico y estuarinos del Devónico , depósitos de carbón del período Carbonífero y en ámbar . Se ha debatido si los primeros escorpiones eran marinos o terrestres, y aunque tenían pulmones en libro como las especies terrestres modernas, [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] los más basales como Eramoscorpius fueron considerados originalmente como todavía acuáticos, [ 10 ] hasta que se descubrió que Eramoscorpius tenía pulmones en libro. [ 11 ] Se han descrito más de 100 especies fósiles de escorpiones. [ 12 ] El más antiguo encontrado hasta 2021 es Dolichophonus loudonensis , que vivió durante el Silúrico, en la actual Escocia. [ 13 ] Gondwanascorpio del Devónico se encuentra entre los animales terrestres más antiguos conocidos en el supercontinente Gondwana . [ 14 ] Algunos escorpiones paleozoicos poseían ojos compuestos similares a los de los euriptéridos. [ 15 ] Los fósiles triásicos Protochactas y Protobuthus pertenecen a los clados modernos Chactoidea y Buthoidea respectivamente, lo que indica que el grupo corona de los escorpiones modernos había surgido para entonces. [ 16 ] En 2025, Abbas Haddadin descubrió un escorpión de 140 millones de años en ámbar jordano. [ 17 ]

Filogenia

Externo

Los escorpiones son un clado dentro de los arácnidos pulmonados (aquellos con pulmones en libro). Arachnida se ubica dentro de Chelicerata , un subfilo de artrópodos que contiene arañas marinas y cangrejos herradura , junto con animales terrestres sin pulmones en libro como garrapatas y opiliones . [ 6 ] Los extintos Eurypterida , a veces llamados escorpiones marinos, aunque no todos eran marinos, no son escorpiones; sus pinzas prensiles eran quelíceros , a diferencia de los de los escorpiones que son apéndices secundarios. [ 18 ] Scorpiones es hermano de Tetrapulmonata , un grupo terrestre de pulmonados que contiene arañas y escorpiones látigo. [ 6 ]

Los pseudoescorpiones son el grupo hermano de los escorpiones en el clado Panscorpiones, que junto con Tetrapulmonata forman el clado Arachnopulmonata. [ 19 ]

Cladograma de relaciones de quelicerados, según Sharma y Gavish-Regev (2025): [ 20 ]

Interno

La filogenia interna de los escorpiones ha sido objeto de debate, [ 6 ] pero el análisis genómico sitúa consistentemente a los Bothriuridae como grupo hermano de un clado formado por Scorpionoidea y Chactoidea . Los escorpiones se diversificaron durante el Devónico y principios del Carbonífero . La división principal se encuentra en los clados Buthida e Iurida. Los Bothriuridae divergieron antes de que la Gondwana templada se fragmentara en masas continentales separadas, lo que se completó en el Jurásico . [ 21 ] En 2022, los Caraboctonidae y Hadruridae fueron tratados como superfamilias, clados separados de Iuroidea, mientras que los Vaejovidae fueron tratados de manera similar como un clado separado de Chactoidea. [ 22 ]

Taxonomía

Carl Linnaeus describió seis especies de escorpiones en su género Scorpio en 1758 y 1767; tres de ellas se consideran válidas actualmente y se denominan Scorpio maurus , Androctonus australis y Euscorpius carpathicus ; las otras tres son nombres dudosos. Colocó a los escorpiones entre sus "Insecta aptera" (insectos sin alas). [ 23 ] En 1801, Jean-Baptiste Lamarck dividió los "Insecta aptera", creando el taxón Arachnides para arañas, escorpiones y ácaros (ácaros y garrapatas) , aunque también contenía los Thysanura , Myriapoda y parásitos como los piojos . [ 24 ] El aracnólogo alemán Carl Ludwig Koch creó el orden Scorpiones en 1837. Lo dividió en cuatro familias: los escorpiones de seis ojos "Scorpionides", los escorpiones de ocho ojos "Buthides", los escorpiones de diez ojos "Centrurides" y los escorpiones de doce ojos "Androctonides". [ 25 ] Más recientemente, se han descrito unas veintidós familias que contienen más de 2500 especies de escorpiones , con muchas adiciones y una gran reorganización de taxones en el siglo XXI. [ 26 ] [ 6 ] [ 27 ] Hay más de 100 taxones descritos de escorpiones fósiles. [ 12 ]

Distribución geográfica

Los escorpiones se encuentran en todos los continentes excepto en la Antártida . Son inusuales entre los grupos de animales porque son más diversos en los subtrópicos que en los trópicos, y también son menos comunes cerca de los polos. [ 28 ] Nueva Zelanda y algunas de las islas de Oceanía han tenido en el pasado pequeñas poblaciones de escorpiones introducidos , pero fueron exterminados. [ 29 ] [ 28 ] Cinco colonias de Euscorpius flavicaudis se han establecido desde finales del siglo XIX en Sheerness en Inglaterra a 51°N, [ 30 ] [ 31 ] [ 32 ] mientras que Paruroctonus boreus vive tan al norte como Red Deer, Alberta . [ 33 ] Algunas especies están en la Lista Roja de la UICN ; Afrolychas braueri está clasificada como en peligro crítico (2012), Isometrus deharvengi como en peligro (2016) y Chiromachus ochropus como vulnerable (2014). [ 34 ] [ 35 ] [ 36 ]

Los escorpiones suelen ser xerócolos , que viven principalmente en desiertos , pero se pueden encontrar en prácticamente cualquier hábitat terrestre , incluyendo montañas de gran altitud, cuevas y zonas intermareales . Están en gran medida ausentes de los ecosistemas boreales como la tundra , la taiga de gran altitud y las cimas de las montañas. [ 37 ] [ 6 ] La mayor altitud alcanzada por un escorpión es de 5500 metros (18000 pies) en los Andes, para Orobothriurus crassimanus . [ 38 ] En cuanto a los microhábitats , los escorpiones pueden ser terrestres, amantes de los árboles , amantes de las rocas o amantes de la arena . Algunas especies, como Vaejovis janssi , son versátiles y utilizan cualquier hábitat en la Isla Socorro , Baja California , mientras que otras como Euscorpius carpathicus , endémica de la zona litoral de los ríos en Rumania, ocupan nichos especializados. [ 39 ] [ 40 ] 

Morfología

Anatomía del escorpión (vista dorsal de Cheloctonus jonesii ): 1 = Cefalotórax o prosoma ; 2 = Preabdomen o mesosoma ; 3 = Cola o metasoma ; 4 = Garras o pedipalpos ; 5 = Patas; 6 = Piezas bucales o quelíceros ; 7 = Pinzas o quelas ; 8 = Garra móvil o tarso; 9 = Garra fija o mano; 10 = Aguijón o acúleo; 11 = Telson (ano en la articulación anterior); 12 = Abertura de los pulmones en libro

Los escorpiones varían en tamaño desde los 8,5 mm (0,33 pulg.) de Typhlochactas mitchelli de Typhlochactidae, [ 39 ] hasta los 23 cm (9,1 pulg.) de Heterometrus swammerdami de Scorpionidae. [ 41 ] El cuerpo de un escorpión se divide en dos partes o tagmas : el cefalotórax o prosoma y el abdomen u opistosoma . [ a ] El opistosoma consta de una porción anterior ancha, el mesosoma o preabdomen, seguida de una porción posterior más delgada en forma de cola, el metasoma o postabdomen. [ 43 ] Las diferencias externas entre los sexos no son obvias en la mayoría de las especies. En algunas, la cola del macho es más delgada que la de la hembra. [ 44 ]    

Cefalotórax

El cefalotórax comprende el caparazón , los ojos, los quelíceros (piezas bucales), los pedipalpos (que tienen quelas , comúnmente llamadas garras o pinzas) y cuatro pares de patas para caminar . Los escorpiones tienen dos ojos en la parte superior del cefalotórax y, por lo general, de dos a cinco pares de ojos a lo largo de las esquinas frontales del cefalotórax. Aunque no pueden formar imágenes nítidas, sus ojos centrales se encuentran entre los más sensibles a la luz del reino animal, especialmente en luz tenue, lo que permite a las especies nocturnas usar la luz de las estrellas para orientarse en la noche. [ 45 ] Los quelíceros están en la parte frontal y debajo del caparazón. Son como pinzas y tienen tres segmentos y "dientes". [ 46 ] [ 47 ] El ganglio supraesofágico de un escorpión realiza una función similar a la de un cerebro y está ubicado en la parte frontal del cefalotórax, justo encima del esófago . [ 48 ] Como en otros arácnidos, el sistema nervioso está altamente concentrado en el cefalotórax, pero tiene un largo cordón nervioso ventral con ganglios segmentados que puede ser un rasgo primitivo . [ 49 ]

El pedipalpo es un apéndice segmentado con garras, dividido en (desde el más cercano al cuerpo hacia afuera) la coxa, el trocánter, el fémur, la rótula, la tibia (que incluye la garra fija y la mano) y el tarso (garra móvil). [ 50 ] A diferencia de las de otros arácnidos, las patas de ocho segmentos no se han modificado para otros fines, aunque ocasionalmente pueden usarse para excavar, y las hembras pueden usarlas para capturar a las crías que emergen. Están cubiertas de numerosos propioceptores , cerdas y setas sensoriales . [ 51 ] Dependiendo de la especie, las patas pueden tener espinas y espolones. [ 52 ]

Mesosoma

Vista ventral: los músculos pectíneos tienen una estructura en forma de peine con forma de V invertida.

El mesosoma o preabdomen es la parte ancha del opistosoma. [ 43 ] En las primeras etapas del desarrollo embrionario, el mesosoma consta de ocho segmentos, pero el primer segmento desaparece antes del nacimiento, por lo que el mesosoma en los escorpiones consta en realidad de los segmentos 2 a 8. [ 53 ] [ 54 ] [ 55 ] Estos siete somitas (segmentos) anteriores del opistosoma están cubiertos cada uno por una placa endurecida, el tergito , en la superficie posterior. Debajo, los somitas 3 a 7 están blindados con placas similares llamadas esternitos . La parte inferior del somita 1 tiene dos, que cubren la abertura genital . El esternito 2 forma la placa basal que sostiene los pectinos en forma de peine , [ 56 ] que funcionan como órganos sensoriales. [ 57 ]

Los siguientes cuatro somitas, del 3 al 6, poseen dos espiráculos cada uno. Estos sirven como aberturas para los órganos respiratorios del escorpión, conocidos como pulmones en libro , y varían en forma. [ 58 ] [ 59 ] Hay, por lo tanto, cuatro pares de pulmones en libro; cada uno consta de entre 140 y 150 finas láminas o aletas llenas de aire dentro de una cámara pulmonar, conectada en el lado ventral a una cámara atrial que se abre en un espiráculo. Las cerdas impiden que las láminas se toquen. Un músculo abre el espiráculo y ensancha la cámara atrial; los músculos dorsoventrales se contraen para constreñir la cámara pulmonar, expulsando el aire, y se relajan para permitir que la cámara se vuelva a llenar. [ 60 ] El séptimo y último somita carece de cualquier estructura notable. [ 58 ]

El mesosoma contiene el corazón o "vaso dorsal", que es el centro del sistema circulatorio abierto del escorpión . El corazón es continuo con un sistema arterial profundo que se extiende por todo el cuerpo. Los senos devuelven la sangre desoxigenada ( hemolinfa ) al corazón; la sangre se reoxigena mediante poros cardíacos. El mesosoma también alberga el sistema reproductor. Las gónadas femeninas son tres o cuatro tubos alineados que tienen de dos a cuatro anastomosis transversales que los conectan. Estos tubos crean ovocitos y albergan embriones en desarrollo. Se conectan a dos oviductos que se conectan a un solo atrio que conduce al orificio genital. [ 61 ] Las gónadas masculinas son dos pares de tubos cilíndricos con una configuración en forma de escalera; contienen quistes productores de espermatozoides . Ambos tubos terminan en un conducto espermático , uno en lados opuestos del mesosoma. Se conectan a estructuras glandulares simétricas llamadas órganos paraxiales, que terminan en el orificio genital. Estos crean dos mitades del espermatóforo a base de quitina que se fusionan. [ 62 ] [ 63 ]

Metasoma

Aguijón de un escorpión de corteza de Arizona

La «cola» o metasoma se divide en cinco segmentos y el telson , que no es estrictamente un segmento. Los cinco segmentos son simplemente anillos corporales; carecen de esternones o tergitos aparentes y son más grandes cuanto más alejados del centro. Estos segmentos tienen quillas, setas y cerdas que pueden usarse para la clasificación taxonómica. El ano se encuentra en la parte posterior del último segmento y está rodeado por cuatro papilas anales y el arco anal. [ 58 ] Las colas de algunas especies contienen fotorreceptores. [ 45 ]

El telson incluye la vesícula , que contiene un par simétrico de glándulas venenosas . Externamente, presenta el aguijón curvo, el aculeo hipodérmico, provisto de pelos sensoriales. Los conductos venenosos se unen a las glándulas para transportar la sustancia a lo largo del aculeo desde el bulbo de la glándula hasta cerca de la punta, donde cada uno de los conductos pareados tiene su propio poro venenoso. [ 64 ] Un sistema muscular intrínseco unido a las glándulas bombea el veneno a través del aguijón hacia la víctima. [ 65 ] El aguijón contiene metaloproteínas con zinc, lo que endurece la punta. [ 66 ] El ángulo óptimo para lanzar un aguijón es de alrededor de 30 grados con respecto a la punta. [ 67 ]

Biología

Centruroides limpidus en su refugio rocoso

Los escorpiones suelen ser nocturnos o crepusculares , y durante el día buscan refugio en madrigueras, grietas y corteza. [ 68 ] Muchas especies excavan un refugio elemental debajo de pequeñas piedras. Los escorpiones pueden usar madrigueras construidas por otros animales o excavar las suyas propias; las madrigueras de los escorpiones varían en complejidad y profundidad. Las especies de Hadrurus excavan madrigueras de más de 2 m (6 pies 7 pulgadas) de profundidad, mientras que Urodacus hoplurus excava en espirales. La excavación se realiza utilizando las piezas bucales, las garras y las patas. En varias especies, particularmente de la familia Buthidae, se pueden encontrar individuos en el mismo refugio; los escorpiones de corteza pueden reunirse en grupos de hasta 30 individuos. En algunas especies, las familias de hembras y crías a veces se agrupan. [ 69 ]   

Los escorpiones prefieren áreas donde la temperatura se mantiene en el rango de 11–40 °C (52–104 °F) , pero pueden sobrevivir a temperaturas desde muy por debajo del punto de congelación hasta el calor del desierto. [ 70 ] [ 71 ] Los escorpiones pueden soportar calor intenso: Leiurus quinquestriatus , Scorpio maurus y Hadrurus arizonensis pueden vivir en temperaturas de 45–50 °C (113–122 °F) si están suficientemente hidratados. Las especies del desierto deben lidiar con los cambios extremos de temperatura desde el amanecer hasta el atardecer o entre estaciones; Pectinibuthus birulai vive en un rango de temperatura de −30–50 °C (−22–122 °F) . Los escorpiones que viven fuera de los desiertos prefieren temperaturas más bajas. La capacidad de soportar el frío puede estar relacionada con el aumento del azúcar trehalosa cuando la temperatura baja. Algunas especies hibernan . [ 72 ] Los escorpiones tienen inmunidad a la radiación ionizante y han sobrevivido a pruebas nucleares en Argelia [ 73 ] y Nevada. [ 74 ]      

Los escorpiones del desierto poseen varias adaptaciones para la conservación del agua. Excretan compuestos insolubles como la xantina , la guanina y el ácido úrico , que no requieren agua para su eliminación del cuerpo. La guanina es el componente principal, ya que contiene la mayor cantidad de nitrógeno. La cutícula del escorpión retiene la humedad mediante lípidos y ceras de las glándulas epidérmicas, y lo protege de la radiación ultravioleta . Incluso un escorpión deshidratado puede sobrevivir con una alta presión osmótica en su sangre. [ 75 ] Los escorpiones del desierto obtienen la mayor parte de su humedad de los alimentos que consumen, pero algunos pueden absorber agua de la arena si esta es suficientemente húmeda. Las especies que viven en vegetación más densa y en temperaturas más moderadas beben de charcos o agua acumulada en las plantas. [ 76 ]

Algunos escorpiones rocían veneno para ahuyentar a los depredadores.

Un escorpión usa su aguijón tanto para matar presas como para defenderse. Algunas especies realizan ataques directos y rápidos con la cola, mientras que otras realizan ataques más lentos y circulares que facilitan que el aguijón vuelva a una posición desde la que pueda atacar de nuevo. Leiurus quinquestriatus puede azotar con la cola a una velocidad de hasta 128 cm/s (50 in/s) en un ataque defensivo. [ 77 ]  

Mortalidad y defensa

Los escorpiones pueden ser atacados por otros artrópodos como hormigas, arañas, solífugos y ciempiés . Los principales depredadores incluyen ranas, lagartos, serpientes, aves y mamíferos. [ 78 ] Los depredadores adaptados para cazar escorpiones incluyen el ratón saltamontes y el murciélago orejudo del desierto , que son inmunes a su veneno. [ 79 ] [ 80 ] En un estudio, se encontraron restos de escorpión en el 70% de las heces de este último. [ 80 ] Los escorpiones albergan parásitos que incluyen ácaros , moscas de la red , nematodos y algunas bacterias. El sistema inmunológico de los escorpiones es lo suficientemente fuerte como para resistir varios tipos de infecciones bacterianas. [ 81 ]

Cuando se siente amenazado, un escorpión levanta sus pinzas y cola en una postura defensiva. Algunas especies estridulan para advertir a los depredadores frotando ciertos pelos, el aguijón o las pectinas. [ 82 ] Algunas especies tienen preferencia por usar las pinzas o el aguijón como defensa, dependiendo del tamaño de los apéndices. [ 83 ] Algunos escorpiones, como Parabuthus , Centruroides margaritatus y Hadrurus arizonensis , lanzan veneno hasta 1 metro (3,3 pies) de distancia, lo que puede herir a los depredadores en los ojos. [ 84 ] Algunas especies de Ananteris pueden desprenderse de partes de su cola para escapar de los depredadores. Estas partes no vuelven a crecer, lo que les impide picar y defecar, pero aún pueden matar presas pequeñas y reproducirse durante al menos ocho meses después. [ 85 ] 

Dieta y alimentación

Escorpión alimentándose de un solífugo

Los escorpiones generalmente se alimentan de insectos, en particular saltamontes , grillos , termitas , escarabajos y avispas . También se alimentan de arañas, solífugos , cochinillas e incluso pequeños vertebrados , como lagartos, serpientes y mamíferos. Las especies con grandes garras pueden alimentarse de lombrices de tierra y moluscos. La mayoría de las especies son oportunistas y consumen una variedad de presas, aunque algunas pueden estar altamente especializadas; Isometroides vescus se especializa en ciertas arañas excavadoras. El tamaño de la presa depende del tamaño de la especie. Varias especies de escorpiones son depredadores de emboscada , lo que implica que un escorpión hambriento permanece en la entrada de su madriguera o cerca de ella hasta que llega la presa. Otros buscan activamente a sus presas. Los escorpiones detectan a sus presas con pelos mecanorreceptores y quimiorreceptores en sus cuerpos y las atrapan con sus garras. Los animales pequeños mueren simplemente con las garras, especialmente las especies con garras grandes. A las presas más grandes y peligrosas se les coloca un aguijón. [ 86 ] [ 87 ]

Los escorpiones, al igual que otros arácnidos, digieren su alimento externamente. Los quelíceros se utilizan para arrancar pequeñas cantidades de alimento de la presa y depositarlas en una cavidad preoral. Los jugos digestivos del intestino se expulsan sobre el alimento, que luego es succionado hacia el intestino. Cualquier materia sólida indigerible (como fragmentos del exoesqueleto ) es recogida por las cerdas en la cavidad preoral y expulsada. El alimento succionado es bombeado al intestino medio por la faringe , donde continúa su digestión. Los desechos se transportan a través del intestino posterior y se expulsan por el ano. Los escorpiones pueden ingerir grandes cantidades de alimento en una sola comida. Pueden almacenar alimento internamente en un órgano especializado y tienen una tasa metabólica muy baja , lo que permite a algunos sobrevivir hasta un año sin comer. [ 88 ]

Apareamiento

Escorpión macho y hembra durante el paseo à deux

La mayoría de los escorpiones se reproducen sexualmente, con individuos machos y hembras; se ha informado, aunque no necesariamente de forma fiable, que algunas especies de ciertos géneros, como Hottentotta y Tityus , y las especies Centruroides gracilis , Liocheles australasiae y Ananteris coineaui, se reproducen por partenogénesis , en la que los huevos no fertilizados se desarrollan en embriones vivos . [ 89 ] Las hembras receptivas producen feromonas que son captadas por los machos errantes que utilizan sus pectinas para peinar el sustrato. Los machos inician el cortejo moviendo sus cuerpos hacia adelante y hacia atrás, con las patas inmóviles, un comportamiento conocido como sacudida. Esto parece producir vibraciones en el suelo que son captadas por la hembra. [ 62 ]

La pareja entonces establece contacto mediante sus pedipalpos y realiza una danza llamada promenade à deux (en francés, "un paseo para dos"). En esta danza, el macho y la hembra se mueven mirándose el uno al otro, mientras el macho busca un lugar adecuado para depositar su espermatóforo. El ritual de cortejo puede incluir otros comportamientos como el beso queliceral, en el que el macho y la hembra se sujetan las piezas bucales; el arbre droit ("árbol erguido"), en el que los miembros de la pareja elevan sus partes posteriores y frotan sus colas; y el aguijón sexual, en el que el macho pica a la hembra para someterla. La danza puede durar desde minutos hasta horas. [ 90 ] [ 91 ]

Cuando el macho encuentra una superficie suficientemente estable, deposita el espermatóforo y guía a la hembra sobre ella. Esto permite que el espermatóforo entre en los opérculos genitales de la hembra, lo que desencadena la liberación del esperma y, por lo tanto, la fertiliza. Luego se forma un tapón de apareamiento en la hembra para impedir apareamientos posteriores hasta que dé a luz. El macho y la hembra se separan abruptamente. [ 92 ] [ 93 ] El canibalismo sexual después del apareamiento solo se ha reportado de forma anecdótica en escorpiones. [ 94 ]

Nacimiento y desarrollo

Compsobuthus werneri hembra con crías

La gestación en los escorpiones puede durar más de un año en algunas especies. [ 95 ] Tienen dos tipos de desarrollo embrionario : apoikogénico y katoikogénico. En el sistema apoikogénico, que se encuentra principalmente en los Buthidae, los embriones se desarrollan en huevos ricos en vitelo dentro de folículos . El sistema katoikogénico está documentado en Hemiscorpiidae, Scorpionidae y Diplocentridae, e implica que los embriones crecen en un divertículo que tiene una estructura similar a un pezón a través del cual se alimentan. [ 96 ] A diferencia de la mayoría de los arácnidos, que son ovíparos , eclosionando de huevos, los escorpiones parecen ser universalmente vivíparos , con nacimientos vivos; aunque las especies apoikogénicas son ovovivíparas donde las crías eclosionan de huevos dentro de la madre antes de nacer. [ 97 ] Son inusuales entre los artrópodos terrestres por la cantidad de cuidado que una hembra brinda a su descendencia. [ 98 ] El tamaño de una nidada varía según la especie, de 3 a más de 100. [ 99 ] El tamaño corporal de los escorpiones no está correlacionado ni con el tamaño de la nidada ni con la duración del ciclo de vida. [ 100 ]

Antes de dar a luz, la hembra levanta la parte delantera de su cuerpo y coloca sus pedipalpos y patas delanteras debajo de sí misma para que las crías caigan a través de ellos ("cesta de parto"). Cada cría sale por los opérculos genitales, expulsa la membrana embrionaria, si la hay, y se sube al dorso de la madre, donde permanece hasta que ha pasado por al menos una muda . El período anterior a la primera muda se llama etapa projuvenil; las crías carecen de la capacidad de comer o picar, pero tienen ventosas en sus tarsos. Este período dura de 5 a 25 días, dependiendo de la especie. La nidada muda por primera vez simultáneamente en un proceso que dura de 6 a 8 horas, marcando el comienzo de la etapa juvenil. [ 99 ]

Las etapas juveniles o estadios generalmente se parecen a versiones más pequeñas de los adultos, con pinzas, pelos y aguijones. Todavía son suaves e incoloros, por lo que continúan viajando sobre el lomo de su madre para protegerse. Con el paso de los días, se vuelven más duros y pigmentados. Pueden separarse temporalmente de su madre, regresando cuando perciben un peligro potencial. Una vez completamente endurecidos, los jóvenes pueden cazar y matar por sí solos y eventualmente volverse completamente independientes. [ 101 ] Un escorpión pasa por un promedio de seis mudas antes de madurar, lo que puede no ocurrir hasta que tenga entre 6 y 83 meses de edad, dependiendo de la especie. Pueden alcanzar una edad de 25 años. [ 95 ]

Este escorpión emperador negro ( Pandinus imperator ) presenta fluorescencia azul claro.
La madre resplandece con un color verde azulado brillante, la cría con un gris apagado.

Fluorescencia

Los escorpiones emiten un brillo azul verdoso intenso al exponerse a ciertas longitudes de onda de luz ultravioleta , como la producida por una luz negra , debido a sustancias químicas fluorescentes como la betacarbolina en la cutícula. Por consiguiente, una lámpara ultravioleta portátil ha sido durante mucho tiempo una herramienta estándar para los estudios de campo nocturnos de estos animales. La fluorescencia se produce como resultado de la esclerotización y aumenta su intensidad con cada estadio larvario sucesivo. [ 102 ] Esta fluorescencia podría funcionar para detectar la luz. [ 103 ]

Relación con los seres humanos

Picaduras

El escorpión de corteza de Arizona , una de las pocas especies cuyo veneno es mortal para los humanos.

El veneno de escorpión sirve para matar o paralizar rápidamente a la presa, pero solo 25 especies tienen veneno mortal para los humanos, siendo Leiurus quinquestriatus la más peligrosa . [ 39 ] Las personas con alergias corren un riesgo especial, pero, por lo general, los síntomas no duran más de dos días en el caso de las especies no mortales. [ 104 ] Las muertes por picaduras letales se deben a una actividad autonómica excesiva y a efectos tóxicos en los sistemas cardiovascular o neuromuscular. Se utiliza antiveneno para contrarrestar las intoxicaciones por escorpión, junto con vasodilatadores para tratar el sistema cardiovascular y benzodiazepinas para el sistema neuromuscular. Pueden ocurrir reacciones de hipersensibilidad graves, incluida la anafilaxia , al antiveneno de escorpión, aunque raramente. [ 105 ]

Las picaduras de escorpión constituyen un problema de salud pública, especialmente en las regiones tropicales y subtropicales de América, el norte de África, Oriente Medio e India. Se producen alrededor de 1,5 millones de envenenamientos por escorpión cada año, con aproximadamente 2600 muertes. [ 106 ] [ 107 ] [ 108 ] México es uno de los países más afectados, con la mayor biodiversidad de escorpiones del mundo, unos 200 000 envenenamientos al año y al menos 300 muertes . [ 109 ] [ 110 ]

Se realizan esfuerzos para prevenir el envenenamiento y controlar las poblaciones de escorpiones. La prevención incluye actividades personales como revisar los zapatos y la ropa antes de ponérselos, no caminar descalzo ni con sandalias, y tapar agujeros y grietas donde los escorpiones puedan anidar. El alumbrado público reduce la actividad de los escorpiones. El control puede implicar el uso de insecticidas como los piretroides o la captura manual de escorpiones con la ayuda de luces ultravioleta. Los depredadores domésticos de escorpiones, como las gallinas y los pavos, pueden ayudar a reducir el riesgo en el hogar. [ 106 ] [ 107 ]

Uso médico potencial

El potente veneno del acechador de la muerte contiene la clorotoxina, un péptido de 36 aminoácidos ( véase el diagrama de cintas ). Este bloquea los canales de cloruro de baja conductancia , inmovilizando a su presa. [ 111 ]

El veneno de escorpión es una mezcla de neurotoxinas; la mayoría son péptidos , cadenas de aminoácidos . [ 112 ] Muchas de ellas interfieren con los canales de membrana que transportan iones de sodio , potasio , calcio o cloruro . Estos canales son esenciales para la conducción nerviosa , la contracción muscular y muchos otros procesos biológicos. Algunas de estas moléculas pueden ser útiles en la investigación médica y podrían conducir al desarrollo de nuevos tratamientos para enfermedades. Entre sus posibles usos terapéuticos se encuentran los de analgésicos, anticancerígenos , antibacterianos , antifúngicos , antivirales , antiparasitarios , potenciadores de la bradicinina e inmunosupresores . A fecha de 2020, no hay ningún fármaco a base de toxina de escorpión a la venta, aunque se está probando la clorotoxina para su uso contra el glioma , un cáncer cerebral. [ 111 ]

Consumo

Los escorpiones se comen en África Occidental, Myanmar [ 113 ] y Asia Oriental. El escorpión frito se come tradicionalmente en Shandong , China. [ 114 ] Allí, los escorpiones se pueden cocinar y comer de diversas maneras, incluyendo asados, fritos, a la parrilla, crudos o vivos. Por lo general, no se les quita el aguijón, ya que el calor neutraliza los efectos nocivos del veneno. [ 115 ] En Tailandia, los escorpiones no se comen con tanta frecuencia como otros artrópodos, como los saltamontes, pero a veces se fríen como comida callejera. [ 116 ] Se utilizan en Vietnam para hacer vino de serpiente (vino de escorpión). [ 117 ]

Mascotas

Los escorpiones se suelen tener como mascotas. Son relativamente fáciles de mantener; los requisitos principales son un recinto seguro, como un terrario de vidrio con tapa con cerradura, y la temperatura y humedad adecuadas para la especie elegida, lo que normalmente implica instalar una manta térmica y rociar regularmente con un poco de agua. El sustrato debe asemejarse al del entorno natural de la especie, como turba para las especies forestales o arena laterítica para las especies excavadoras del desierto. Los escorpiones de los géneros Pandinus y Heterometrus son lo suficientemente dóciles como para manipularlos. Un Pandinus grande puede consumir hasta tres grillos por semana. El canibalismo es más común en cautividad que en la naturaleza y se puede minimizar proporcionando muchos refugios pequeños dentro del recinto y asegurándose de que haya abundante presa. [ 118 ] [ 119 ] El comercio de mascotas ha amenazado a las poblaciones silvestres de algunas especies de escorpiones, en particular Androctonus australis y Pandinus imperator . [ 120 ]

Cultura

El escorpión es un animal de gran importancia cultural. Una de las primeras apariciones del escorpión en la cultura es su inclusión, como Escorpio , en los 12 signos del zodíaco por los astrónomos babilonios durante el período caldeo . [ 122 ] En el antiguo Egipto , la diosa Serket , protectora del faraón , era representada a menudo como un escorpión. [ 123 ] En la mitología griega , Artemisa o Gea envió un escorpión gigante llamado Escorpio para matar al cazador Orión , quien había dicho que mataría a todos los animales del mundo. Orión y el escorpión se convirtieron en constelaciones; como enemigos, fueron colocados en lados opuestos del mundo, de modo que cuando uno sale en el cielo, el otro se pone. [ 124 ] [ 125 ] [ 126 ]

Los escorpiones se mencionan en la Biblia y el Talmud como símbolos de peligro y malicia. [ 125 ] La enciclopedia médica sánscrita, Suśrutasaṃhita , datable antes del 500 d. C., contiene una descripción detallada de treinta tipos de escorpiones, clasificados según los niveles de toxicidad de sus picaduras y sus colores. Se describen tratamientos para las picaduras de escorpión. [ 127 ] Los escorpiones también han aparecido como motivo en el arte, especialmente en el arte islámico en Oriente Medio. [ 128 ] Un motivo de escorpión se teje a menudo en alfombras turcas de tejido plano kilim , para protección contra su picadura. [ 121 ] El escorpión es percibido tanto como una encarnación del mal como una fuerza protectora como los poderes de un derviche para combatir el mal. [ 128 ] En el folclore musulmán, el escorpión representa la sexualidad humana . [ 128 ] Los escorpiones se utilizan en la medicina popular del sur de Asia, especialmente en antídotos para las picaduras de escorpión. [ 128 ]

La fábula de El escorpión y la rana se ha interpretado como una muestra de que las personas malvadas no pueden resistir la tentación de dañar a otros, incluso cuando no les conviene. [ 129 ] Más recientemente, la acción en la novela corta de John Steinbeck de 1947, La perla, se centra en los intentos de un pobre pescador de perlas por salvar a su hijo pequeño de la picadura de un escorpión, solo para perderlo a causa de la violencia humana. [ 130 ] Los escorpiones también han aparecido en formas de arte occidentales, incluyendo el cine y la poesía: el cineasta surrealista Luis Buñuel hizo un uso simbólico de los escorpiones en su clásico de 1930 , La edad de oro . [ 131 ] Una asana de equilibrio de manos o antebrazos en el yoga moderno como ejercicio con la espalda arqueada y una o ambas piernas apuntando hacia adelante por encima de la cabeza a la manera de la cola del escorpión se llama postura del escorpión . [ 132 ] [ 133 ] [ 134 ]

Notas

  1. ↑ Dado que actualmente no existe evidencia paleontológica ni embriológica de que los arácnidos hayan tenido alguna vez una división separada similar a un tórax, existe un argumento en contra de la validez del término cefalotórax, que significa cefalón (cabeza) y tórax fusionados . De manera similar, se pueden formular argumentos en contra del uso del término abdomen, ya que el opistosoma de todos los escorpiones contiene un corazón y pulmones en libro, órganos atípicos de un abdomen. [ 42 ]

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