ungulados nativos de Sudamérica

Los ungulados nativos de Sudamérica , comúnmente abreviados como SANU , son un grupo extinto de mamíferos placentarios estrechamente relacionados o parecidos a los ungulados actuales que eran indígenas de Sudamérica . Existieron desde el Paleoceno temprano (hace al menos 63 millones de años) hasta el final del Pleistoceno tardío (hace aproximadamente 12 000 años). Representaron un elemento dominante de la fauna de mamíferos terrestres cenozoicos de Sudamérica antes de la llegada de los grupos de ungulados actuales a Sudamérica durante el Plioceno y el Pleistoceno como parte del Gran Intercambio Americano . Comprenden cinco grupos principales, convencionalmente clasificados como órdenes : Astrapotheria , Litopterna , Notoungulata , Pyrotheria y Xenungulata , así como los grupos de " condilartros " Didolodontidae y Kollpaniinae .

Se ha propuesto que algunos o todos los miembros de este grupo formen un clado, denominado Meridiungulata , aunque las relaciones de los ungulados sudamericanos siguen sin estar del todo claras. Los dos grupos más grandes de ungulados sudamericanos, los notoungulados y los litopternos, fueron los únicos que persistieron más allá del Mioceno medio . Solo unas pocas especies (en su mayoría grandes) de notoungulados y litopternos sobrevivieron hasta la extinción masiva del Pleistoceno, hace unos 12 000 años, cuando se extinguieron junto con la mayoría de los demás grandes mamíferos de América, poco después de la llegada de los primeros paleoindios a Sudamérica.

Aunque la mayoría de los SANU vivieron en Sudamérica, se conocen astrapotheres y litopterns a partir de depósitos del Eoceno en la Península Antártica ^{[ 1 ]} y el notoungulado Mixotoxodon se extendió hacia el norte hasta lo que hoy es Texas durante el Pleistoceno como parte del Gran Intercambio Biótico Americano. ^{[ 2 ]}

Las relaciones de los SANU con los mamíferos vivos han sido históricamente inciertas, aunque el análisis del ADN y el colágeno sugiere que al menos los notoungulados y los litopternos son miembros de Laurasiatheria , y el taxón hermano de los perisodáctilos vivos .

Los Meridiungulata podrían haberse originado en Sudamérica a partir de un ancestro condilardo norteamericano , ^{[ 3 ]} y podrían ser miembros del clado Laurasiatheria , relacionado con otros ungulados, incluidos los artiodáctilos y los perisodáctilos . ^{[ 4 ]} Sin embargo, se ha sugerido que los Meridiungulata son parte de un macrogrupo diferente de mamíferos placentarios llamado Atlantogenata . ^{[ 5 ] [ 1 ]}

Gran parte de la evolución de los meridiungulados ocurrió de forma aislada de otros ungulados, un excelente ejemplo de evolución convergente . Sin embargo, el argumento de que los meridiungulados están emparentados con los artiodáctilos y perisodáctilos necesita respaldo de la secuenciación molecular. Algunos paleontólogos también han cuestionado la monofilia de Meridiungulata al sugerir que los piroterios están más estrechamente relacionados con otros mamíferos, como los Embrithopoda (un orden africano posiblemente emparentado con los elefantes ), que con otros ungulados sudamericanos. ^{[ 6 ]}

Los datos de secuencias moleculares tanto del colágeno ^{[ 7 ] [ 8 ]} como del ADN mitocondrial ^{[ 9 ]} respaldan que los litopternos y los notoungulados están más estrechamente relacionados con los Perissodactyla (el grupo que contiene équidos , rinocerontes y tapires ) entre los mamíferos vivos, como parte del clado Panperissodactyla , lo que los convierte en verdaderos ungulados, lo cual también ha sido respaldado por algunos análisis de morfología. ^{[ 10 ] [ 11 ]} Sin embargo, otros análisis morfológicos han ubicado a los Litopterna en otro lugar dentro de Laurasiatheria. ^{[ 12 ] [ 13 ]} Los didolodontidos pueden estar estrechamente relacionados con los litopternos, ^{[ 12 ] [ 14 ]} y se ha propuesto que deberían clasificarse dentro de Litopterna, ^{[ 15 ]} pero algunos análisis no los encuentran como parientes cercanos. ^{[ 10 ] [ 11 ]}

Los datos de secuencias moleculares del colágeno sugieren que Notoungulata y Litopterna están más estrechamente relacionados entre sí que con Perissodactyla, lo que sugiere que al menos parte de Meridiungulata es monofilético. ^{[ 7 ] [ 8 ]} Por el contrario, los análisis basados ​​en la morfología han encontrado una gama de posibles posiciones para los notoungulados. Se ha encontrado que están en otros lugares dentro de Laurasiatheria, ^{[ 13 ]} dentro de Afrotheria , ^{[ 12 ] [ 14 ] [ 16 ]} y como atlantogenatanos del grupo troncal . ^{[ 13 ]} Se ha argumentado que una posición dentro de Afrotheria es improbable por razones biogeográficas, y algunas de las características afroterianas presentes en los notoungulados han sido refutadas. ^{[ 1 ]}

Los litopternos y los notoungulados son los únicos ungulados sudamericanos que se extinguieron lo suficientemente recientemente como para que se disponga de datos moleculares, por lo que las relaciones de los astrapoterios, piroterios y xenungulados deben determinarse basándose únicamente en la morfología. ^{[ 8 ] [ 1 ]}

Se ha propuesto que el clado Sudamericungulata englobe a los astrapotheres, notoungulados, piroterios y xenoungulados, pero no a los litopternos. ^{[ 14 ]} Dicho clado se había encontrado en estudios previos, pero no se le dio nombre. ^{[ 16 ] [ 11 ]} El estudio que propuso el nombre Sudamericungulata los encontró como afroterios. ^{[ 14 ]} El estudio que propuso Sudamericungulata fue cuestionado en un estudio posterior, que sugirió que el muestreo de taxones y caracteres en el análisis era deficiente (incluyendo solo un único perisodáctilo), y que la ubicación de Sudamericungulata dentro de Afrotheria no estaba respaldada de manera robusta, y que una ubicación dentro de Laurasiatheria estaba respaldada para Sudamericungulata y Litopterna cuando Afrotheria y Laurasiatheria fueron restringidos a ser monofiléticos por resultados moleculares. ^{[ 17 ]}

Un estudio de 2024 basado en la morfología apoyó la monofilia de Meridiungulata tal como se define tradicionalmente. ^{[ 18 ]}

Los primeros SANU aparecieron durante el Paleoceno temprano , hace unos 63-65 millones de años. La diversidad de SANU alcanzó su máxima extensión durante los períodos del Eoceno tardío y el Oligoceno . Durante el Mioceno , la diversidad de géneros y especies se mantuvo estable, pero la diversidad de familias disminuyó, siendo los litopternos y los notoungulados los únicos grupos de SANU vivos a finales del Mioceno. Durante las épocas del Plioceno y el Pleistoceno , la diversidad de SANU disminuyó sustancialmente hasta el punto de que solo quedaban unas pocas especies vivas a finales del Pleistoceno . ^{[ 1 ]} Las causas de la disminución no están claras, pero pueden deberse al cambio climático, ^{[ 19 ]} o a la competencia/depredación de los recién llegados de Norteamérica como parte del Gran Intercambio Americano . ^{[ 1 ]}