Notoungulata

Notoungulata es un orden extinto de ungulados que habitó Sudamérica desde el Paleoceno temprano hasta el final del Pleistoceno , viviendo desde hace aproximadamente 61 millones hasta 11 000 años. ^{[ 1 ]} Los notoungulados eran morfológicamente diversos, con formas que se asemejaban a animales tan dispares como conejos y rinocerontes. Notoungulata es el grupo más grande de ungulados nativos de Sudamérica , con más de 150 géneros en 14 familias que han sido descritos, divididos en dos subgrupos principales, Typotheria y Toxodontia . Los notoungulados se diversificaron por primera vez durante el Eoceno . Su diversidad disminuyó desde el Neógeno tardío en adelante, y solo los grandes toxodóntidos persistieron hasta el final del Pleistoceno (con Mixotoxodon expandiéndose hacia Centroamérica y el sur de Norteamérica), pereciendo como parte de las extinciones de megafauna del Pleistoceno tardío junto con la mayoría de los demás grandes mamíferos en toda América. El análisis de la secuencia de colágeno sugiere que los notoungulados están estrechamente relacionados con los litopternos , otro grupo de ungulados sudamericanos, y que sus parientes vivos más cercanos son los perisodáctilos (ungulados de dedos impares), incluidos los rinocerontes , los tapires y los équidos, que forman parte del clado Panperissodactyla . Sin embargo, sus relaciones con otros ungulados sudamericanos son inciertas. Varios grupos de notoungulados desarrollaron por separado molares de crecimiento continuo.

Notoungulata se divide en dos subórdenes principales, Typotheria y Toxodontia , junto con algunos grupos basales ( Notostylopidae y Henricosborniidae ) que son potencialmente parafiléticos . ^{[ 2 ]} Los notoungulados constituyen más de la mitad de la diversidad descrita de ungulados indígenas de Sudamérica, ^{[ 2 ]} con más de 150 géneros en 14 familias diferentes. ^{[ 3 ]}

Se propone que este orden se una con otros ungulados nativos de Sudamérica en el superorden Meridiungulata . Los estudios de secuencias de colágeno y ADN mitocondrial han demostrado que los ungulados nativos notoungulados y litopternos de Sudamérica son un grupo hermano de los perisodáctilos , lo que los convierte en verdaderos ungulados. ^{[ 4 ] [ 5 ] [ 6 ]} La fecha estimada de divergencia es de 66 millones de años. ^{[ 6 ]} Esto entra en conflicto con los resultados de algunos análisis morfológicos que los postulaban como afroterios . Está en línea con algunos análisis morfológicos más recientes que sugirieron que eran euungulados basales . Se ha propuesto Panperissodactyla como nombre de un clado no jerarquizado para incluir a los perisodáctilos y sus parientes ungulados extintos de Sudamérica. ^{[ 4 ]}

Cifelli ha argumentado que Notioprogonia es parafilético , ya que incluiría a los ancestros de los subórdenes restantes. De manera similar, Cifelli indicó que Typotheria sería parafilético si excluyera a Hegetotheria y abogó por la inclusión de Archaeohyracidae y Hegetotheriidae en Typotheria. ^{[ 7 ]}

Durante muchos años se consideró que los notoungulados incluían al orden Arctostylopida , cuyos fósiles se encuentran principalmente en China. Sin embargo, estudios recientes han concluido que los Arctostylopida se clasifican más apropiadamente como gliriformes , y que, por lo tanto, los notoungulados nunca se encontraron fuera de América del Sur y Central. ^{[ 8 ]}

Basándose en un análisis de 133 caracteres morfológicos en 50 géneros de notoungulados, Billet concluyó en 2011 que Homalodotheriidae , Leontiniidae , Toxodontidae , Interatheriidae , Mesotheriidae y Hegetotheriidae son las únicas familias monofiléticas de notoungulados. Algunos estudios han sugerido que Pyrotheria , a menudo clasificado como un orden independiente, también debería incluirse dentro de Notoungulata. ^{[ 9 ]}

Los notoungulados se caracterizan por una serie de rasgos morfológicos del cráneo, incluyendo un gran seno epitimpánico (parte del oído interno) dentro del hueso escamoso , así como una "crochet" en el metalofo (una cresta elevada presente en los dientes de los mamíferos) de los molares superiores. ^{[ 10 ]} Los notoungulados presentaban una amplia variación en el tamaño corporal; notoungulados de divergencia temprana como Simpsonotus y algunos tipoterios hegetotheriidos e interatheriidos tenían una masa corporal de aproximadamente 1–2 kilogramos (2,2–4,4 lb) , mientras que se sugiere que el toxodóntido Toxodon tenía una masa corporal superior a 1000 kilogramos (2200 lb) . Los tipoterios generalmente ocupaban nichos de tamaño corporal pequeño a mediano, mientras que los toxodóntidos eran generalmente animales de tamaño mediano a grande. ^{[ 2 ]}  

Las familias Interatheriidae , Hegetotheriidae , Mesotheriidae y Toxodontidae desarrollaron por separado molares de corona alta ( hipsodontos ) de crecimiento continuo (hipeselodontos), ^{[ 11 ]} y las especies de corona alta constituyen la mayoría de los notoungulados desde el Oligoceno tardío en adelante. ^{[ 2 ]} Históricamente se sugirió que esta adaptación era el resultado de una dieta que incorporaba cada vez más pasto, pero esto ha sido cuestionado, y otros autores sugieren que puede deberse a la creciente ingesta de partículas abrasivas de fuentes volcánicas. ^{[ 2 ] [ 11 ]}

Muchos tipoterios tienen formas corporales convergentes en roedores, damanes y conejos, ^{[ 12 ]} con algunos hegetoterios parecidos a conejos que se sugiere que desarrollaron una locomoción de salto similar a la de los conejos. ^{[ 13 ]} Se sugiere que el notungulado basal Notostylops y los mesotéridos se dedicaban a excavar, y se sugiere que los mesotéridos tenían una ecología similar a la de los wombats . ^{[ 2 ]} A veces se ha comparado a los toxodóntidos con rinocerontes e hipopótamos en la forma corporal general y la morfología dental. ^{[ 12 ]} El toxodóntido del Mioceno Homalodotherium tenía garras en sus extremidades anteriores y se cree que tenía una ecología similar a la de los calicoterios extintos , erguido sobre sus patas traseras para alimentarse. ^{[ 2 ]} Al igual que los perisodáctilos, es probable que los notoungulados fueran fermentadores primitivos del intestino posterior , ^{[ 14 ]} pero también se ha propuesto que algunos de ellos podrían haber tenido una fermentación más similar a la de los rumiantes basándose en su anatomía esquelética, aunque esto es incierto. ^{[ 12 ]}

Los notoungulados más antiguos aparecieron durante el Paleoceno , ^{[ 1 ]} probablemente originados de ancestros " condilartros " que habían migrado desde Norteamérica. Los notoungulados y otros ungulados nativos de Sudamérica alcanzaron su apogeo de diversidad durante el Eoceno y el Oligoceno . La diversidad de especies de notoungulados se mantuvo estable durante el Mioceno, aunque el 45% de la diversidad de familias del grupo se extinguió durante ese intervalo, incluyendo Homalodotheriidae, Leontiniidae e Interatheriidae. La diversidad del grupo disminuyó durante el Plioceno y el Pleistoceno, que es contemporáneo con el Gran Intercambio Americano , que permitió que ungulados y otros mamíferos de Norteamérica entraran en Sudamérica. Históricamente, esta disminución se ha atribuido a la competencia con los recién llegados norteamericanos, aunque las opiniones anteriores probablemente sobreestimaron la importancia de esto, ^{[ 2 ]} siendo el cambio climático también un factor importante. ^{[ 15 ]} Como parte del Gran Intercambio Americano, el toxodóntido Mixotoxodon migró a América Central y del Norte, con su registro más septentrional en Texas. ^{[ 16 ]} Los últimos hegetoréidos se conocen del Pleistoceno Temprano (con un supuesto registro del Pleistoceno Medio considerado cuestionable). ^{[ 15 ]} El miembro más joven conocido de Typotheria, el mesotérido Mesotherium , tiene sus últimos registros a finales del Pleistoceno Medio , hace unos 220.000 años. ^{[ 17 ]} Los últimos notoungulados, los toxodóntidos Toxodon , Mixotoxodon y Piauhytherium se extinguieron a finales del Pleistoceno Tardío, hace unos 12.000 años, como parte de las extinciones de la megafauna del Pleistoceno Tardío , junto con la mayoría de los demás grandes mamíferos de América. Las extinciones siguieron a la llegada de los primeros humanos a América y se ha sugerido que fueron un factor causal potencial en las extinciones. ^{[ 2 ]}

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