Mammuthus meridionalis

Mammuthus meridionalis , a veces llamado mamut meridional (en referencia al nombre de la especie meridionalis , que en latín significa "meridional"), es una especie extinta de mamut originaria de Eurasia durante el Pleistoceno temprano . Alcanzando un tamaño superior al de los elefantes modernos, a diferencia de las especies de mamuts euroasiáticos posteriores, era originario principalmente de climas templados y probablemente no tenía una gruesa capa de pelaje. Apareció por primera vez hace unos 2,5 millones de años, probablemente descendiente de Mammuthus rumanus , y sobrevivió en Europa hasta hace unos 800.000 años, cuando fue reemplazado por el mamut estepario ( Mammuthus trogontherii ) y el elefante de colmillos rectos ( Palaeoloxodon antiquus ). Es el probable ancestro del Mammuthus creticus enano de la isla de Creta.

Mammuthus meridionalis fue nombrado originalmente por Filippo Nesti en 1825 como Elephas meridionalis basándose en restos recolectados en la región del Alto Valdarno en Toscana , Italia, ^{[ 1 ]} que datan del Pleistoceno temprano, hace aproximadamente 1,8 millones de años. ^{[ 2 ]}

La taxonomía de los elefantes extintos se complicó a principios del siglo XX, y en 1942 se publicó la monografía póstuma de Henry Fairfield Osborn sobre los Proboscidea , en la que utilizó varios nombres de taxones que se habían propuesto previamente para las especies de mamuts, incluyendo la sustitución de Mammuthus por Mammonteus , ya que creía que el nombre anterior se había publicado de forma inválida. ^{[ 3 ]} La taxonomía de los mamuts fue simplificada por varios investigadores a partir de la década de 1970, todas las especies se mantuvieron en el género Mammuthus , y muchas diferencias propuestas entre especies se interpretaron en cambio como variación intraespecífica . ^{[ 4 ]} Algunos investigadores rusos mantienen el nombre Archidiskodon meridionalis para la especie. ^{[ 5 ] [ 6 ]}

M. meridionalis era un proboscídeo grande, que superaba en tamaño a los elefantes modernos. ^{[ 7 ]} Un macho adulto maduro conocido a partir de un esqueleto casi completo exhibido en Forte Spagnolo, L'Aquila , Italia, estimado en aproximadamente 3,97–4,05 m (13,0–13,3 pies) de altura a la altura del hombro en carne, fue estimado volumétricamente en un peso de 10,7–11,4 toneladas (11,8–12,6 toneladas cortas) . ^{[ 7 ] [ 8 ]} Se sugiere que tales tamaños eran típicos para los machos de esta especie. ^{[ 7 ]} Al igual que los elefantes modernos, las hembras eran considerablemente más pequeñas, con una altura promedio estimada a la altura del hombro de un adulto de 3,3 m (10,8 pies) y un peso de alrededor de 7 toneladas (7,7 toneladas cortas) . ^{[ 9 ]} La cabeza representaba el punto más alto del animal. El cuerpo era ancho y la espalda estaba notablemente inclinada. Tenía colmillos robustos, alargados y retorcidos, comunes en los mamuts. ^{[ 9 ]} M. meridionalis vivió en climas relativamente cálidos, lo que hace probable que se pareciera más a los elefantes actuales en la cantidad de pelo corporal, en lugar de los cuerpos densamente cubiertos de pelo de las especies de mamuts posteriores. ^{[ 10 ]} También se sugiere que las orejas eran de tamaño mediano-grande, con una cola más corta que la de los elefantes actuales pero más larga que la de las especies de mamuts posteriores. ^{[ 9 ]}    

Como otros mamuts, el cráneo es relativamente estrecho de adelante hacia atrás y tiene una bóveda alta. La forma del cráneo de los especímenes europeos de M. meridionalis del Alto Valdarno de Italia difiere notablemente de las especies de mamut posteriores, diferenciándose del mamut lanudo ( Mammuthus primigenius ) en caracteres tales como que el cráneo es algo más ancho de adelante hacia atrás ( anteroposteriormente ), los huesos premaxilares (que contienen los colmillos) son más anchos hacia los lados ( mediolateralmente ), el vértice (punto más alto) del cráneo es menos puntiagudo en vista lateral (lateral) y está ubicado más atrás (más posteriormente), la superficie superior (dorsal) del cráneo tiene una forma más cóncava, y la región orbital del cráneo es más estrecha de lado a lado. La forma del cráneo de los individuos del Alto Valdarno varió un poco dependiendo de la etapa de crecimiento y el sexo. ^{[ 2 ]} Los molares tenían coronas relativamente bajas en comparación con especies de mamuts posteriores , ^{[ 10 ]} y alrededor de 13 crestas de esmalte gruesas ( lamelas ) en los terceros molares, con una frecuencia lamelar sustancialmente menor que el número en especies de mamuts posteriores, ^{[ 11 ]} aunque mayor que la de Mammuthus rumanus anterior . ^{[ 12 ]} Las poblaciones europeas posteriores de M. meridionalis difieren de los primeros representantes de la especie por tener cráneos y mandíbulas más cortos y más altos, formas diferentes de la fosa temporal , órbitas y alvéolos de los colmillos (cavidades), y un aumento en el número de lamelas en los dientes y la altura de la corona dental ( hipsodoncia ). ^{[ 13 ]}

Las plantas fosilizadas encontradas junto a los restos muestran que M. meridionalis vivió en una época de clima templado, generalmente tan cálido o ligeramente más cálido que el clima actual de Europa. Algunas poblaciones habitaban bosques, que incluían robles , fresnos , hayas y otros árboles europeos comunes, así como algunos que ahora son exóticos en la región, como la cicuta , el nogal americano y el nogal . Más al este, los descubrimientos en Ubeidiya ( Israel ) y Dmanisi ( Georgia ) muestran que el mamut primitivo vivía en un hábitat parcialmente abierto con áreas de pastizales. ^{[ 10 ]}

El microdesgaste dental de los dientes de M. meridionalis sugiere que la especie era un alimentador mixto variable, que consumía tanto pasto como forraje , con una dieta que variaba según las condiciones locales, ^{[ 14 ]} con algunas poblaciones que exhibían una alimentación dominada por el forraje, ^{[ 15 ]} mientras que otras dominaban el pasto. ^{[ 14 ]} El análisis de δ ¹³ C de la bioapatita de M. meridionalis de Barranc de la Boella sugiere que forrajeaba en pastizales C ₃ mesófilos y estacionalmente áridos . ^{[ 16 ]}

Un ejemplar macho de M. meridionalis de 60 años de edad procedente de Madonna della Strada, Italia, presenta un solo colmillo completo, ya que el otro está casi completamente roto con una fractura oblicua. El análisis reveló que la fractura precedió considerablemente a la muerte, lo que provocó inflamación crónica ( pulpitis ) del colmillo restante, así como escoliosis de la columna vertebral del animal (incluida la fusión de las vértebras atlas y axis ) y alteración del patrón de desgaste de los molares debido al desequilibrio de la cabeza. Este patrón de fractura del colmillo es común entre los elefantes machos modernos que se han roto los colmillos en combates con otros machos, lo que podría sugerir que los machos de M. meridionalis participaban en comportamientos de lucha similares. ^{[ 17 ]}

Durante la primera parte de su existencia en Europa, coexistió con el gonfoterio tetralofodóntido Anancus arvernensis . El análisis dietético basado en el microdesgaste sugiere que hubo una partición de nicho entre las dos especies, con M. meridonalis ocupando hábitats más abiertos. ^{[ 18 ]} Otros grandes animales que coexistieron con Mammuthus meridionalis en el Pleistoceno temprano europeo incluyen rinocerontes del género Stephanorhinus , el hipopótamo grande Hippopotamus antiquus , ciervos gigantes de los géneros Praemegaceros y Eucladoceros , bovinos del género Leptobos , reemplazados hacia el final del Pleistoceno temprano por el bisonte , y équidos como Equus altidens y Equus suessenbornensis . ^{[ 19 ]}

Se ha sugerido que los ejemplares juveniles de Mammuthus meridionalis fueron depredados al menos ocasionalmente por el gran tigre dientes de sable Homotherium latidens , basándose en análisis isotópicos de especímenes de la localidad de Venta Micena en el sureste de España. ^{[ 20 ] [ 21 ]} Restos del sitio de Fuente Nueva-3, también en el sureste de España, sugieren que los cadáveres de Mammuthus meridionalis fueron carroñeados en ocasiones por la hiena gigante Pachycrocuta ; ^{[ 22 ]} Restos de M. meridionalis de Barranc de la Boella muestran evidencia similar de haber sido roídos por hiénidos. ^{[ 16 ]}

Dado que se conocen numerosos restos de cada especie de mamut en diversas localidades, es posible reconstruir la historia evolutiva del género mediante estudios morfológicos . Las especies de mamut se pueden identificar por el número de crestas de esmalte (o placas lamelares ) en sus molares: las especies primitivas tenían pocas crestas, y su número aumentó gradualmente a medida que las nuevas especies evolucionaron para alimentarse de alimentos más abrasivos. Las coronas de los dientes se hicieron más altas y los cráneos más altos para acomodar esto. Al mismo tiempo, los cráneos se acortaron de adelante hacia atrás para minimizar el peso de la cabeza. ^{[ 23 ] [ 24 ]}

Se cree que Mammuthus meridionalis desciende de Mammuthus rumanus , la especie de mamut más antigua conocida fuera de África, con los primeros registros de M. meridionalis que datan de hace unos 2,6-2,5 millones de años, al comienzo del Pleistoceno . ^{[ 23 ]} Algunos miembros tempranos de M. meridionalis que abarcan desde hace 2,6-2,0 millones de años fueron asignados históricamente a la especie M. gromovi, que algunos autores han considerado como la subespecie M. meridionalis gromovi. ^{[ 23 ] [ 13 ]} Una población de M. meridionalis evolucionó en el mamut de la estepa ( M. trogontherii ) con 18-20 crestas molares del tercer dedo en el este de Asia, antes de hace 1,7 millones de años. ^{[ 11 ]} El mamut colombiano ( M. columbi ) evolucionó a partir de una población de M.  trogontherii que cruzó el estrecho de Bering y entró en Norteamérica hace aproximadamente 1,5 millones de años, y no de M.  meridionalis como se ha sugerido históricamente. ^{[ 11 ] [ 25 ] [ 26 ]} Se cree que los especímenes europeos posteriores de M. meridionalis , incluidos los de la localidad tipo de Upper Valdarno, datados en alrededor de 1,8 millones de años, representan un linaje distinto que no es ancestral a los mamuts posteriores del Pleistoceno Medio y del Pleistoceno Tardío, como el mamut lanudo. ^{[ 2 ]}

Los especímenes europeos de M. meridionalis de hace aproximadamente 2-1,7 millones de años se asignan a la subespecie M. meridionalis meridionalis. Las poblaciones avanzadas del Pleistoceno temprano tardío de M. meridionalis en Europa, que abarcan desde hace aproximadamente 1,7-0,8 millones de años, se asignan a las subespecies M. meridionalis vestinus (incluido el probable sinónimo M. meridionalis depereti ) y M. meridionalis tamanensis. Estas dos subespecies pueden ser sinónimas entre sí. ^{[ 13 ]} Los mamuts de la estepa reemplazaron a M. meridionalis en Europa en un patrón de mosaico diacrónico al final del Pleistoceno temprano, entre hace aproximadamente 1 y 0,8-0,7 millones de años, lo que también coincidió con la llegada del elefante de colmillos rectos ( Palaeoloxodon antiquus ) a Europa, que puede haber superado en competencia a M. meridionalis . ^{[ 23 ] [ 13 ]} Durante el intervalo de reemplazo, M. meridionalis y M. trogontherii pueden haber coexistido en algunas localidades, con especímenes raros con morfología molar intermedia entre las dos especies, lo que sugiere que pudo haber habido hibridación entre ellas. ^{[ 27 ]} Molares fosilizados de la región del Mar del Norte sugieren que durante un tiempo pudo haber alternado entre la ocupación por M. meridionalis y M. trogontherii , estando la primera presente en intervalos de relativo calor y la segunda en intervalos más fríos, tal vez coexistiendo ocasionalmente. ^{[ 28 ]}

Se sugiere que la especie de mamut enano Mammuthus creticus , que habitó la isla de Creta en algún momento entre el Pleistoceno temprano y el Pleistoceno medio temprano, desciende de M. meridionalis . ^{[ 29 ]}

Se han encontrado restos de M. meridionalis en varios yacimientos con marcas de corte y/o asociados con herramientas de piedra, lo que sugiere que representan evidencia de carnicería por humanos arcaicos . ^{[ 30 ]} Varios huesos de Mammuthus meridionalis del yacimiento de Dmanisi en Georgia, que data de hace 1,8 millones de años, tienen marcas de corte probablemente hechas por Homo georgicus cuyos restos también se encuentran en el yacimiento. ^{[ 31 ]} En los yacimientos de Fuente Nueva-3 y Barranc de la Boella en España, que datan de hace aproximadamente 1,3 y 1-0,8 millones de años respectivamente, los restos de M. meridionalis están asociados con herramientas de piedra (en el último yacimiento del tipo achelense ), principalmente lascas líticas . En Barranc de la Boella, algunos huesos de costilla posiblemente tienen marcas de corte, ^{[ 30 ]} y se han reportado marcas de corte de manera definitiva en huesos encontrados en Fuente Nueva-3. ^{[ 32 ]} Aunque no se han encontrado restos humanos en estos yacimientos, se ha registrado la presencia de Homo antecessor en depósitos aproximadamente contemporáneos en otras partes de España. ^{[ 33 ]} Es probable que estos yacimientos representen evidencia de carroñeo oportunista, más que de caza activa. ^{[ 34 ]}

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