Esfenacodón

Sphenacodon (que significa "diente en punta de cuña") es un género extinto de sinápsido que vivió desde hace aproximadamente 300 hasta hace unos 280 millones de años (Ma) durante los períodos Carbonífero Tardío y Pérmico Temprano . Al igual que el estrechamente relacionado Dimetrodon , Sphenacodon era un miembro carnívoro de lafamilia Sphenacodontidae del orden Eupelycosauria . Sin embargo, Sphenacodon tenía una cresta baja a lo largo de su espalda, formada por huesos en forma de hoja en sus vértebras (espinas neurales) en lugar de la alta vela dorsal que se encuentra en Dimetrodon . Se conocenfósiles de Sphenacodon en Nuevo México y en laregión fronteriza entre Utah y Arizona en América del Norte .

Actualmente, los investigadores reconocen dos especies: Sphenacodon ferox (la especie tipo) y Sphenacodon ferocior . Sphenacodon ferocior puede ser hasta un 40 % más grande en tamaño total (aproximadamente 3 m [9,8 pies] de largo) en comparación con Sphenacodon ferox (aproximadamente 2 m [6,6 pies] ). Además, las espinas dorsales en Sphenacodon ferocior son proporcionalmente un 45 % más altas que en Sphenacodon ferox . El reciente descubrimiento ^{[ 1 ]} de un cráneo casi completo de Sphenacodon ferox ha ayudado a aclarar otras distinciones entre las dos especies, incluyendo el número de dientes en ciertas partes de las mandíbulas y el tamaño de la muesca indentada entre los huesos maxilar y premaxilar en la mandíbula superior. Las dos especies aparecen juntas en algunas formaciones, pero Sphenacodon ferox aparentemente sobrevivió hasta el Pérmico Temprano.      

Sphenacodon y Dimetrodon se han encontrado típicamente en diferentes áreas geográficas separadas por el antiguo mar de Hueco que penetró en la Pangea ecuatorial durante el Pérmico Temprano y "cubrió gran parte del sur de Nuevo México y partes del oeste de Texas". ^{[ 2 ]} Sphenacodon se conoce del oeste en Nuevo México, Arizona y Utah, y Dimetrodon se conoce principalmente del este en Texas y Oklahoma en ambientes más deltaicos. Sin embargo, la especie Dimetrodon occidentalis se encuentra en Nuevo México. ^{[ 3 ] [ 4 ]} Cada género habría sido un superdepredador terrestre en su región y probablemente se alimentaba de anfibios, diadéctidos y sinápsidos y diápsidos primitivos. ^{[ 5 ]} Sphenacodon parece haberse extinguido antes de hace unos 280 millones de años durante el Wolfcampiense . ^{[ 1 ]} El género Dimetrodon sobrevivió hasta hace unos 270 millones de años. Estos grandes depredadores esfenacodóntidos fueron posteriormente reemplazados por los terápsidos , el grupo de sinápsidos que incluye a los ancestros directos de los mamíferos . ^{[ 6 ]}

El cráneo de Sphenacodon es muy similar al de Dimetrodon . ^{[ 7 ]} Es estrecho de lado a lado y profundo verticalmente, con una muesca hendida en la parte frontal del hueso maxilar en la mandíbula superior. Las mandíbulas superior e inferior están equipadas con una serie de dientes poderosos, divididos en incisivos puntiagudos [precaniniformes], caninos grandes puntiagudos [caniniformes] y dientes posteriores más pequeños para cortar [postcaniniformes]. La órbita está situada alta y muy atrás con una sola abertura (fenestra temporal) detrás y parcialmente debajo del ojo, una característica de los sinápsidos.

Las proporciones corporales también son similares a las de Dimetrodon , con una cabeza muy grande, cuello corto, tronco robusto, extremidades delanteras y traseras relativamente cortas y una cola que se estrecha y constituye aproximadamente la mitad de la longitud total del animal. Sin embargo, las puntas de las espinas neurales a lo largo de la columna vertebral son notablemente diferentes en cada género. En Dimetrodon , las espinas neurales se desarrollan en proyecciones cilíndricas largas y estrechas que sostienen una vela dorsal vertical alta que termina cerca de la base de la cola. En Sphenacodon , las espinas neurales son más grandes, pero conservan una forma de hoja con punta plana a lo largo de la espalda y la cola, y forman una cresta en lugar de una vela alta. (El género Ctenospondylus, perteneciente a la familia Sphenacodontidae , también tiene espinas neurales en forma de hoja, pero su cresta dorsal es más alta que la de Sphenacodon , aunque no tan alta como la vela de Dimetrodon ).

Hay evidencia de fuertes músculos epiaxiales a lo largo de la base de las espinas neurales elevadas tanto en Sphenacodon como en Dimetrodon , probablemente ayudando a rigidizar y fortalecer la columna vertebral para caminar y para abalanzarse sobre la presa al restringir el movimiento de flexión lateral. Un estudio reciente ^{[ 8 ]} de la estructura de las espinas neurales en Sphenacodon confirma que las partes superiores no estaban encerradas en una joroba muscular gruesa y en cambio sobresalían por encima de una capa de músculo para formar una cresta dorsal baja. Los hallazgos de especímenes de esfenacodontidos en los que la distorsión post mortem del cuerpo causó que las espinas dorsales se superpusieran sugieren que las espinas no estaban conectadas por tejido duro o particularmente resistente. La posible función de una cresta baja cubierta de piel en Sphenacodon es objeto de debate. Un papel termorregulador parece improbable, aunque la cresta más alta en Sphenacodon ferocior es alométricamente más grande que en S. ferox . Investigaciones recientes han favorecido un papel de exhibición para las altas velas en Dimetrodon y Edaphosaurus . ^{[ 9 ]}

Comparación de tamaños entre las especies Sphenacodon ferox y Sphenacodon ferocior , de mayor tamaño .

Tanto el Sphenacodon como el Dimetrodon han sido representados con sus extremidades cortas extendidas hacia afuera en un ángulo de 90 grados con respecto al cuerpo, en una amplia posición de flexión, con la cola (e incluso el vientre) arrastrándose por el suelo, de forma similar a los lagartos y cocodrilos modernos. Una postura extendida también es típica de los esqueletos de Sphenacodon y Dimetrodon que se exhiben actualmente en los museos. Sin embargo, las huellas denominadas Dimetropus (" pie de Dimetrodon "), que coinciden con la configuración del pie de los grandes esfenacodóntidos, muestran a los animales caminando con las extremidades recogidas bajo el cuerpo, adoptando una marcha estrecha y semierecta, sin marcas de arrastre de la cola ni del vientre. Esta clara evidencia de una postura erguida más eficiente sugiere que es posible que no se comprendan del todo detalles importantes sobre la anatomía y la locomoción del Sphenacodon y el Dimetrodon . ^{[ 10 ]} Algunas huellas estrechas y bien conservadas de Dimetropus encontradas en partes del Monumento Nacional de Huellas Prehistóricas en Nuevo México coinciden con el tamaño más pequeño de Sphenacodon , un género conocido a partir de fósiles esqueléticos en el estado, pero también podrían provenir de un Dimetrodon pequeño .

El paleontólogo estadounidense OC Marsh ^{[ 11 ]} nombró a Sphenacodon (del griego sphen "cuña" + ake "punta" + odous (- odon ) "diente") en 1878, basándose en parte de un hueso de la mandíbula inferior (dentario) encontrado en los lechos rojos del norte de Nuevo México por el coleccionista de fósiles David Baldwin. En su muy breve descripción de la mandíbula, Marsh citó los dientes posteriores como característicos ("las coronas están muy comprimidas y tienen bordes cortantes muy afilados sin crenulaciones") y estimó que el animal medía "alrededor de seis pies de largo y era carnívoro", aunque se desconocía el resto del esqueleto. No proporcionó una ilustración del espécimen. Marsh le dio al género el nombre específico latino ferox "feroz" y erigió la nueva familia Sphenacodontidae, ubicada dentro del orden reptiliano primitivo "Rhynchocephala" (= Rhynchocephalia ), que entonces incluía casi todos los grupos de reptiles primitivos además del tuátara actual .

Otros paleontólogos pasaron por alto la breve mención de Sphenacodon por parte de Marsh durante casi tres décadas. ^{[ 12 ]} Mientras tanto, el Dimetrodon de lomo alargado , nombrado en 1878 por el paleontólogo rival Edward Drinker Cope , se convirtió en un género científicamente importante, conocido a partir de numerosos fósiles. El reconocimiento de Sphenacodon como un " pelicosaurio " carnívoro de espinas bajas distinto de Dimetrodon llegó a principios del siglo XX con el descubrimiento de más fósiles en Nuevo México. ^{[ 7 ]} Los taxones propuestos Elcabrosaurus baldwini Case, 1907 y Scoliomus Williston y Case, 1913 ahora se consideran sinónimos menores de Sphenacodon ferox .

En 1937, Alfred Sherwood Romer ^{[ 13 ]} describió una segunda especie de Nuevo México llamada Sphenacodon ferocior ("feroz") que era más grande y robusta, con espinas neurales proporcionalmente más largas. Romer y Price (1940) ^{[ 7 ]} proporcionaron descripciones detalladas tanto de ferox como de ferocior con reconstrucciones esqueléticas. ^{[ 14 ]}

Una tercera especie, Sphenacodon britannicus , ha sido citada ocasionalmente en la literatura. En 1908, el paleontólogo alemán F. von Huene ^{[ 15 ]} describió Oxyodon britannicus , basándose en parte de un maxilar encontrado en Inglaterra (el nombre genérico Oxyodon está ocupado por un pez ( Oxyodon Baur, 1906) y por lo tanto es inválido). El espécimen había sido identificado anteriormente como un posible dinosaurio del Triásico, pero von Huene reconoció un "pelicosaurio". Paton ^{[ 16 ]} transfirió la especie a Sphenacodon en 1974, señalando que habría sido un animal del tamaño aproximado de Sphenacodon ferox . Sin embargo, estudios más recientes ^{[ 17 ]} han cuestionado si un material fósil tan limitado puede usarse para distinguir entre Dimetrodon y Sphenacodon , o su propio género. La especie " Oxyodon " britannicus (o como Sphenacodon (?) britannicus ) ahora se clasifica generalmente como Sphenacodontidae incertae sedis (de ubicación incierta). ^{[ 1 ] [ 8 ]}

Sphenacodon en un cladograma según Fröbisch et al ., 2011: ^{[ 18 ]}

• Lista de pelicosaurios
• Edaphosaurus
• Haptodus