Tuatara

El tuatara ( / t uː ə ˈ t ɑːr ə / , Māori : [ ˈtʉ.a.ta.ɾa ] ; Sphenodon punctatus ) es una especie de reptil endémica de Nueva Zelanda. A pesar de su gran parecido con los lagartos , es el único miembro existente de un linaje distinto, el orden Rhynchocephalia , anteriormente muy diverso . ^{[ 7 ]} El nombre tuatara deriva del idioma maorí y significa "picos en la espalda". ^{[ 8 ]}

La única especie existente de tuatara ^{[ a ]} es el único miembro superviviente de su orden, que fue muy diverso durante la era Mesozoica . ^{[ 12 ]} Los rincocefalianos aparecieron por primera vez en el registro fósil durante el Triásico Medio , hace unos 244–241,5 millones de años, ^{[ 13 ]} y alcanzaron una distribución mundial y su máxima diversidad durante el Jurásico , cuando representaban el grupo dominante de pequeños reptiles del mundo. Los rincocefalianos disminuyeron durante el Cretácico , y sus registros más recientes fuera de Nueva Zelanda datan del Paleoceno . Sus parientes vivos más cercanos son los escamosos (lagartos y serpientes ). Los tuataras son de interés para el estudio de la evolución de los reptiles.

Los tuátaras son de color marrón verdoso y gris, miden hasta 80 cm (31 pulgadas) desde la cabeza hasta la punta de la cola y pesan hasta 1,3 kg (2,9 libras) ^{[ 9 ]} con una cresta espinosa a lo largo del dorso, especialmente pronunciada en los machos. Tienen una segunda hilera de dientes superiores en el paladar. Son capaces de oír, aunque carecen de oído externo, y presentan varias características inusuales en su esqueleto en comparación con los lagartos, incluyendo gastralias en el vientre, huesos proatlas en el cuello y una barra temporal completamente fusionada en la parte posterior del cráneo.    

A veces se hace referencia a los tuátaras como " fósiles vivientes ". ^{[ 7 ]} Este término está actualmente en desuso entre paleontólogos y biólogos evolutivos. Si bien los tuátaras han conservado las características morfológicas de sus ancestros mesozoicos (  hace 240-230 millones de años), no existe evidencia de un registro fósil continuo que respalde la idea de que la especie haya sobrevivido sin cambios desde entonces. ^{[ 14 ] [ 12 ]}

El tuátara ha estado protegido por ley desde 1895. ^{[ 15 ] [ 16 ]} El tuátara, como muchos animales nativos de Nueva Zelanda, está amenazado por la pérdida de hábitat y los depredadores introducidos, como la rata polinesia (Rattus exulans) . El tuátara se extinguió en el continente, y las poblaciones restantes se confinaron a 32 islas costeras, ^{[ 17 ]} hasta la primera liberación en la Isla Norte en el Santuario de Vida Silvestre Karori, fuertemente cercado y monitoreado (ahora llamado "Zealandia") en 2005. ^{[ 18 ]} Durante trabajos de mantenimiento rutinarios en Zealandia a finales de 2008, se descubrió un nido de tuátara, ^{[ 19 ]} y se encontró una cría el otoño siguiente. ^{[ 20 ]} Se cree que este es el primer caso de reproducción exitosa de tuátara en estado salvaje en la Isla Norte de Nueva Zelanda en más de 200  años. ^{[ 19 ]}

Relaciones del tuatara con otros reptiles y aves vivos, según Simões et al. 2022 ^{[ 21 ]}

El tuátara, junto con otros miembros ahora extintos del orden Rhynchocephalia , pertenece al superorden Lepidosauria , al igual que el orden Squamata , que incluye lagartos y serpientes. Tanto los escamosos como el tuátara presentan autotomía caudal (pérdida de la punta de la cola cuando se sienten amenazados) y tienen hendiduras cloacales transversales. ^{[ 22 ]}

Los tuátaras fueron clasificados originalmente como lagartos en 1831 cuando el Museo Británico recibió un cráneo. John Edward Gray usó el nombre Sphenodon para describir el cráneo; este sigue siendo el nombre científico actual del género. ^{[ 23 ] [ 24 ]} Sphenodon deriva del griego para "cuña" (σφήν, σφηνός/ sphenos ) y "diente" (ὀδούς, ὀδόντος/ odontos ). ^{[ 25 ]} En 1842, Gray describió un miembro de la especie como Hatteria punctata , sin darse cuenta de que tanto este como el cráneo que recibió en 1831 eran tuátaras. ^{[ 26 ] [ 27 ]}

El género permaneció clasificado erróneamente como lagarto hasta 1867, cuando Albert CLG Günther del Museo Británico observó características similares a las de aves, tortugas y cocodrilos. Propuso el orden Rhynchocephalia (que significa "cabeza de pico") para el tuátara y sus parientes fósiles. ^{[ 28 ]} Desde 1869, Sphenodon punctatus (o la variante Sphenodon punctatum en algunas fuentes anteriores) se ha utilizado como nombre científico para la especie. ^{[ 27 ]}

En un momento dado, muchas especies dispares fueron incorrectamente referidas a Rhynchocephalia, lo que dio lugar a lo que los taxónomos llaman un " taxón cesta ". ^{[ 29 ]} Williston propuso en 1925 el Sphenodontia para incluir solo al tuátara y sus parientes fósiles más cercanos. ^{[ 29 ]} Sin embargo, Rhynchocephalia es el nombre más antiguo ^{[ 28 ]} y de uso generalizado en la actualidad. Muchos investigadores utilizan Sphenodontia como un subconjunto de Rhynchocephalia, que incluye a casi todos los miembros de Rhynchocephalia, excepto los representantes más primitivos del grupo. ^{[ 30 ]}

El rincocefaliano más antiguo, Agriodontosaurus , se conoce del Triásico Medio ( Anisiense ) de Inglaterra, hace unos 244  a  241,5 millones de años . ^{[ 13 ]} Durante el Triásico Tardío , los rincocefalianos se diversificaron enormemente, ^{[ 12 ]} llegando a ser el grupo dominante de pequeños reptiles del mundo durante el período Jurásico , ^{[ 31 ]} cuando el grupo estaba representado por una diversidad de formas, incluidos los pleurosaurios acuáticos y los eilenodontinos herbívoros . ^{[ 31 ]} Los miembros más antiguos de Sphenodontinae , el clado que incluye al tuatara, se conocen del Jurásico Temprano de América del Norte hace unos 190 millones de años. Los primeros esfenodontinos ya son muy similares morfológicamente al tuatara moderno. ^{[ 32 ]} Los rincocefalianos disminuyeron durante el período Cretácico , ^{[ 33 ]} posiblemente debido a la competencia con mamíferos y lagartos, ^{[ 34 ]} siendo su registro más reciente fuera de Nueva Zelanda el de Kawasphenodon (que puede ser un esfenodonte ^{[ 32 ]} ), conocido del Paleoceno temprano (hace aproximadamente 66-60 millones de años) del sur de la Patagonia en Sudamérica. ^{[ 35 ]}

Se conocen fósiles que pueden denominarse esfenodontinos procedentes de la fauna de Saint Bathans, en Otago , Isla Sur de Nueva Zelanda, del Mioceno temprano (hace aproximadamente 19-16 millones de años) . No está del todo claro si estos especímenes pertenecen al género Sphenodon propiamente dicho debido a su naturaleza incompleta, pero es probable que pertenezcan a un taxón estrechamente relacionado con el tuátara. Por lo tanto, es probable que los ancestros del tuátara ya estuvieran presentes en Nueva Zelanda antes de su separación de la Antártida, hace unos 82-60 millones de años. ^{[ 34 ]}

Cladograma de la posición del tuatara dentro de Sphenodontia, según Simoes et al., 2022: ^{[ 32 ]}

Los tuátaras son los reptiles más grandes de Nueva Zelanda. ^{[ 44 ]} Los machos adultos de S.  punctatus miden 61 cm (24 in) de longitud y las hembras 45 cm (18 in) . ^{[ 22 ]} Los tuátaras presentan dimorfismo sexual , siendo los machos más grandes. ^{[ 22 ]} El zoológico de San Diego incluso cita una longitud de hasta 80 cm (31 in) . ^{[ 45 ]} Los machos pesan hasta 1 kg (2,2 lb) y las hembras hasta 0,5 kg (1,1 lb) . ^{[ 22 ]} Los tuátaras de Brothers Island son ligeramente más pequeños, con un peso de hasta 660 g (1,3 lb). ^{[ 40 ]}            

Sus pulmones tienen una sola cámara sin bronquios . ^{[ 46 ]}

El color marrón verdoso del tuátara se mimetiza con su entorno y puede cambiar a lo largo de su vida. Los tuátaras mudan su piel al menos una vez al año en su etapa adulta, ^{[ 39 ]} y tres o cuatro veces al año en su etapa juvenil. Los sexos del tuátara difieren en más que el tamaño. La cresta espinosa en el dorso del tuátara, formada por pliegues triangulares y suaves de piel, es más grande en los machos y puede endurecerse para exhibirse. El abdomen del macho es más estrecho que el de la hembra. ^{[ 47 ]}

Cráneo

A diferencia de la gran mayoría de los lagartos, el tuátara posee una barra temporal inferior completa que cierra la fenestra temporal inferior (una abertura del cráneo detrás de la órbita ocular), causada por la fusión de los huesos cuadrado / cuadratojugal (que se fusionan en un solo elemento en el tuátara adulto) y yugal del cráneo. Esta condición es similar a la que se encuentra en los reptiles diápsidos primitivos . Sin embargo, debido a que los rincocefalianos más primitivos tienen una fenestra temporal inferior abierta con una barra temporal incompleta, se cree que esta es una característica derivada del tuátara y otros miembros del clado Sphenodontinae , en lugar de un rasgo primitivo conservado de los primeros diápsidos. Se cree que la barra completa estabiliza el cráneo durante la mordida. ^{[ 32 ]}

La punta de la mandíbula superior es como un cincel o un pico y está separada del resto de la mandíbula por una muesca, ^{[ 28 ]} esta estructura está formada por dientes premaxilares fusionados , y también se encuentra en muchos otros rincocefalianos avanzados. ^{[ 48 ]} Los dientes del tuatara, y casi todos los demás rincocefalianos, se describen como acrodóntidos , ya que están unidos al ápice del hueso de la mandíbula. Esto contrasta con la condición pleurodonta que se encuentra en la gran mayoría de los lagartos, donde los dientes están unidos a la superficie interna de la mandíbula. Los dientes del tuatara están extensamente fusionados al hueso de la mandíbula, lo que hace que el límite entre el diente y la mandíbula sea difícil de discernir, y los dientes carecen de raíces y no se reemplazan durante la vida del animal, a diferencia de los de los lagartos pleurodontos. ^{[ 49 ]} Es una idea errónea común que el tuatara carece de dientes y en su lugar tiene proyecciones afiladas en el hueso de la mandíbula; ^{[ 50 ]} La histología muestra que tienen dientes verdaderos con esmalte y dentina con cavidades pulpares. ^{[ 51 ]} A medida que sus dientes se desgastan, los tuátaras más viejos tienen que cambiar a presas más blandas, como lombrices de tierra , larvas y babosas , y eventualmente tienen que masticar su alimento entre huesos lisos de la mandíbula. ^{[ 52 ]}

El tuátara posee dentición palatina (dientes que crecen de los huesos del paladar), que está presente ancestralmente en los reptiles (y en los tetrápodos en general). ^{[ 53 ]} Si bien muchos de los dientes palatinos originales presentes en los reptiles se han perdido, ^{[ 53 ]} como en todos los demás rincocefalianos conocidos, la hilera de dientes que crece de los huesos palatinos en el tuátara se ha agrandado, y como en otros miembros de Sphenodontinae los dientes palatinos están orientados paralelamente a los dientes del maxilar ; durante la mordida, los dientes de la mandíbula inferior se encajan entre las dos hileras de dientes superiores. ^{[ 54 ]} La estructura de la articulación mandibular permite que la mandíbula inferior se deslice hacia adelante después de haberse cerrado entre las dos hileras de dientes superiores. ^{[ 55 ]} Este mecanismo permite que las mandíbulas corten a través de la quitina y el hueso. ^{[ 22 ]}

El cerebro de Sphenodon ocupa solo la mitad del volumen de su endocráneo . ^{[ 56 ]} Esta proporción ha sido utilizada por paleontólogos que intentan estimar el volumen de los cerebros de los dinosaurios a partir de fósiles. ^{[ 56 ]} Sin embargo, la proporción del endocráneo del tuátara ocupada por su cerebro puede no ser una buena guía para la misma proporción en los dinosaurios del Mesozoico, ya que las aves modernas son dinosaurios supervivientes, pero tienen cerebros que ocupan un volumen relativo mucho mayor en el endocráneo. ^{[ 56 ]}

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  Cráneo del tuatara en vista oblicua
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  Cráneo del tuatara en vista oblicua, con anillos esclerales en las órbitas oculares.
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  Cráneo de tuatara visto desde arriba
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  Cráneo de tuatara visto desde arriba
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  Cráneo de tuatara en varias vistas con la hilera de dientes palatinos visible en la parte inferior del cráneo.

Órganos sensoriales

Ojos

Los ojos pueden enfocar de forma independiente y están especializados con tres tipos de células fotorreceptoras, todas con características estructurales finas de las células cono de la retina ^{[ 57 ]} utilizadas tanto para la visión diurna como nocturna, y un tapetum lucidum que refleja la luz en la retina para mejorar la visión en la oscuridad. También hay un tercer párpado en cada ojo, la membrana nictitante . Hay cinco genes de opsina visual presentes, lo que sugiere una buena visión del color , posiblemente incluso con bajos niveles de luz. ^{[ 58 ]}

Ojo parietal (tercer ojo)

Al igual que otros vertebrados vivos, incluyendo algunos lagartos, el tuatara tiene un tercer ojo en la parte superior de la cabeza llamado ojo parietal (también llamado pineal o tercer ojo) formado por el órgano parapineal, con una abertura acompañante en el techo del cráneo llamada foramen pineal o parietal, encerrada por los huesos parietales . ^{[ 59 ]} Tiene su propio cristalino, un tapón parietal que se asemeja a una córnea , ^{[ 60 ]} retina con estructuras en forma de bastón y conexión nerviosa degenerada al cerebro. El ojo parietal es visible solo en las crías, que tienen una mancha translúcida en la parte superior central del cráneo. Después de cuatro a seis meses, se cubre con escamas opacas y pigmento. ^{[ 22 ]} Si bien es capaz de detectar la luz, probablemente no sea capaz de detectar el movimiento o formar una imagen. ^{[ 61 ]} Probablemente sirve para regular el ritmo circadiano y posiblemente detectar cambios estacionales, y ayudar con la termorregulación . ^{[ 22 ] [ 59 ]}

De todos los tetrápodos existentes, el ojo parietal es más pronunciado en el tuátara. Forma parte del complejo pineal, del cual también forma parte la glándula pineal , que en el tuátara secreta melatonina por la noche. ^{[ 22 ]} Se ha demostrado que algunas salamandras utilizan sus glándulas pineales para percibir la luz polarizada y, por lo tanto, determinar la posición del sol, incluso bajo la nubosidad, lo que les ayuda a orientarse . ^{[ 62 ]}

Audiencia

Junto con las tortugas , el tuátara posee los órganos auditivos más primitivos entre los amniotas. Carece de tímpano y de orificio auditivo, [ ^{50 ] y} la cavidad del oído medio está llena de tejido laxo, principalmente tejido adiposo (grasa). El estribo entra en contacto con el cuadrado (que es inmóvil), así como con el hioides y el escamoso . Las células ciliadas no están especializadas, están inervadas por fibras nerviosas aferentes y eferentes , y responden únicamente a bajas frecuencias. Aunque los órganos auditivos están poco desarrollados y son primitivos, sin orejas externas visibles, pueden mostrar una respuesta de frecuencia de 100 a 800 Hz , con una sensibilidad máxima de 40 dB a 200 Hz. ^{[ 63 ]}   

Receptores de olores

Los animales que dependen del sentido del olfato para capturar presas, escapar de los depredadores o simplemente interactuar con el entorno que habitan, suelen tener muchos receptores olfativos. Estos receptores se expresan en las membranas dendríticas de las neuronas encargadas de la detección de olores. El tuátara tiene alrededor de 472 receptores, una cantidad más similar a la de las aves que a la gran cantidad de receptores que pueden tener las tortugas y los cocodrilos. ^{[ 58 ]}

Fisiología

Los tuátaras adultos son reptiles terrestres y nocturnos , aunque a menudo se exponen al sol para calentar sus cuerpos. Las crías se esconden bajo troncos y piedras, y son diurnas , probablemente debido a que los adultos son caníbales. Los juveniles suelen ser activos por la noche, pero se les puede encontrar activos durante el día. El patrón de movimiento de los juveniles se atribuye a una predisposición genética de los congéneres para evitar depredadores y a las restricciones térmicas. ^{[ 74 ]} Los tuátaras prosperan en temperaturas mucho más bajas que las toleradas por la mayoría de los reptiles e hibernan durante el invierno. ^{[ 75 ]} Permanecen activos a temperaturas tan bajas como 5 °C (41 °F) , ^{[ 76 ]} mientras que las temperaturas superiores a 28 °C (82 °F) suelen ser fatales. La temperatura corporal óptima para el tuátara es de 16 a 21 °C (61 a 70 °F) , la más baja de cualquier reptil. ^{[ 77 ]} La temperatura corporal del tuátara es más baja que la de otros reptiles, oscilando entre 5,2 y 11,2 °C (41,4 y 52,2 °F) durante el día, mientras que la mayoría de los reptiles tienen temperaturas corporales alrededor de 20 °C (68 °F) . ^{[ 78 ]} La baja temperatura corporal resulta en un metabolismo más lento .          

Las aves marinas excavadoras como los petreles , los priones y las pardelas comparten el hábitat insular del tuátara durante las temporadas de anidación de las aves. El tuátara usa las madrigueras de las aves como refugio cuando están disponibles, o excava las suyas propias. El guano de las aves marinas ayuda a mantener las poblaciones de invertebrados de los que el tuátara se alimenta principalmente, incluyendo escarabajos , grillos , arañas , wētās , lombrices de tierra y caracoles . ^{[ 79 ]} Su dieta también consiste en ranas , lagartos y huevos y polluelos de aves. ^{[ 41 ]} Los tuátaras jóvenes también son ocasionalmente víctimas del canibalismo. ^{[ 79 ]} La dieta del tuátara varía estacionalmente, y consumen principalmente priones hada y sus huevos en verano. ^{[ 80 ]} En oscuridad total no se observó ningún intento de alimentación, ^{[ 81 ]} y la intensidad de luz más baja en la que se observó un intento de atrapar un escarabajo ocurrió por debajo de 0,0125 lux . ^{[ 82 ]} Los huevos y crías de aves marinas que están disponibles estacionalmente como alimento para el tuátara pueden proporcionar ácidos grasos beneficiosos . ^{[ 22 ]} Los tuátaras de ambos sexos defienden territorios y amenazarán y eventualmente morderán a los intrusos. La mordedura puede causar lesiones graves. ^{[ 83 ]} El tuátara morderá cuando se le acerque y no lo soltará fácilmente. ^{[ 84 ]} Las hembras de tuátara a veces exhiben comportamiento parental al proteger los nidos de otras hembras. ^{[ 85 ]} 

Los tuátaras son parasitados por la garrapata del tuátara ( Archaeocroton sphenodonti ), una garrapata que depende directamente de los tuátaras. ^{[ 86 ]} Estas garrapatas tienden a ser más frecuentes en los machos más grandes, ya que tienen áreas de distribución más extensas que los tuátaras más pequeños y las hembras, e interactúan más con otros tuátaras en exhibiciones territoriales. ^{[ 87 ]}

Un tuátara macho llamado Henry , que vive en el Museo y Galería de Arte de Southland , sigue reproductivamente activo a los 111  años de edad. ^{[ 71 ]}

Cría de tuatara en el santuario de vida silvestre de Zealandia .

Los tuátaras se reproducen muy lentamente, tardando de 10 a 20  años en alcanzar la madurez sexual. ^{[ 88 ]} Aunque su tasa de reproducción es lenta, los espermatozoides de los tuátaras nadan más rápido, de dos a cuatro veces más rápido que todos los reptiles estudiados anteriormente. ^{[ 89 ]} El apareamiento ocurre a mediados del verano; las hembras se aparean y ponen huevos una vez cada cuatro años. ^{[ 90 ]} Durante el cortejo, el macho oscurece su piel, levanta sus crestas y desfila hacia la hembra. Camina lentamente en círculos alrededor de la hembra con las patas rígidas. La hembra permitirá que el macho la monte o se retirará a su madriguera. ^{[ 91 ]} Los machos adultos no tienen pene ni ningún tipo de falo intromitente. ^{[ 92 ]} Se reproducen cuando el macho levanta la cola de la hembra y coloca su cloaca sobre la de ella. Este proceso a veces se denomina "beso cloacal". El esperma se transfiere a la hembra, de forma muy similar al proceso de apareamiento en las aves. ^{[ 93 ]} Junto con las aves, el tuátara es uno de los pocos miembros de Amniota que ha perdido el pene ancestral. ^{[ 94 ]}

Los huevos de tuatara tienen una cáscara suave, parecida al pergamino, de 0,2 mm de grosor, compuesta de cristales de calcita incrustados en una matriz de capas fibrosas. ^{[ 95 ]} Las hembras tardan entre uno y tres años en poner los huevos con yema y hasta siete meses en formar la cáscara. Luego, transcurren entre 12 y 15  meses desde la cópula hasta la eclosión. Esto significa que la reproducción ocurre a intervalos de dos a cinco años, el más lento en cualquier reptil. ^{[ 22 ]}

Algunas hembras protegen sus huevos hasta por 10 días. Más que los depredadores, la principal amenaza para las crías que aún no han eclosionado parece ser la presencia de hembras de tuatara no emparentadas. Al buscar un lugar para depositar sus propios huevos, pueden destruir una nidada anterior presente en el nido. Los huevos protegidos por su madre de hembras rivales parecen tener mayores probabilidades de supervivencia. ^{[ 96 ]}

La supervivencia de los embriones también se ha relacionado con un mayor éxito en condiciones húmedas. ^{[ 97 ]} Se sabe que los tuátaras salvajes siguen reproduciéndose hasta los 60  años de edad; " Henry ", un tuátara macho del Museo de Southland en Invercargill , Nueva Zelanda, se convirtió en padre (posiblemente por primera vez) el 23  de enero de 2009, a los  111 años, con una hembra de 80 años. ^{[ 72 ] [ 73 ] [ 71 ]}

El sexo de una cría depende de la temperatura del huevo: los huevos más calientes tienden a producir tuátaras machos, y los huevos más fríos producen hembras. Los huevos incubados a 21 °C (70 °F) tienen la misma probabilidad de ser machos o hembras. Sin embargo, a 22 °C (72 °F) , el 80 % tiene probabilidades de ser machos, y a 20 °C (68 °F) , el 80 % tiene probabilidades de ser hembras; a 18 °C (64 °F), todas las crías serán hembras. ^{[ 8 ]} Algunas evidencias indican que la determinación del sexo en el tuátara está determinada tanto por factores genéticos como ambientales. ^{[ 98 ]}        

El tuátara probablemente tiene las tasas de crecimiento más lentas de cualquier reptil, ^{[ 22 ]} continuando creciendo más grande durante los primeros 35  años de sus vidas. ^{[ 8 ]} La esperanza de vida promedio es de alrededor de 60 años, pero pueden vivir hasta más de 100 años; ^{[ 8 ]} el tuátara podría ser el reptil con la segunda esperanza de vida más larga después de las tortugas. Algunos expertos creen que los tuátaras en cautiverio podrían vivir hasta 200 años. ^{[ 99 ]} Esto puede estar relacionado con genes que ofrecen protección contra especies reactivas de oxígeno. El genoma del tuátara tiene 26 genes que codifican selenoproteínas y 4 genes de ARNt específicos de selenocisteína . En los humanos, las selenoproteínas tienen una función de antioxidación, regulación redox y síntesis de hormonas tiroideas. Aunque no está completamente demostrado, estos genes podrían estar relacionados con la longevidad de este animal o podrían haber surgido como resultado de los bajos niveles de selenio y otros oligoelementos en los sistemas terrestres de Nueva Zelanda. ^{[ 58 ]}  

El elemento LINE más abundante en el tuátara es L2 (10%). La mayoría de ellos están intercalados y pueden permanecer activos. El elemento L2 más largo encontrado tiene 4  kb de longitud y el 83% de las secuencias tenían ORF2p completamente intacto. El elemento CR1 es el segundo más repetido (4%). El análisis filogenético muestra que estas secuencias son muy diferentes de las encontradas en otras especies cercanas, como los lagartos. Finalmente, menos del 1% son elementos pertenecientes a L1, un porcentaje bajo ya que estos elementos tienden a predominar en los mamíferos placentarios. ^{[ 58 ]} Por lo general, los elementos LINE predominantes son los CR1, contrario a lo que se ha visto en el tuátara. Esto sugiere que quizás las repeticiones del genoma de los saurópsidos eran muy diferentes en comparación con los mamíferos, las aves y los lagartos. ^{[ 58 ]}

Se sabe que los genes del complejo mayor de histocompatibilidad (MHC) desempeñan funciones en la resistencia a enfermedades, la elección de pareja y el reconocimiento de parentesco en diversas especies de vertebrados. Entre los genomas de vertebrados conocidos, los MHC se consideran uno de los más polimórficos. ^{[ 100 ] [ 101 ]} En el tuátara, se han identificado 56 genes MHC; algunos de los cuales son similares a los MHC de anfibios y mamíferos. La mayoría de los MHC anotados en el genoma del tuátara están altamente conservados; sin embargo, se observa una gran reorganización genómica en linajes distantes de lepidosaurios . ^{[ 58 ]}

Muchos de los elementos que se han analizado están presentes en todos los amniotas ; la mayoría son repeticiones intercaladas de mamíferos o MIR. En concreto, la diversidad de subfamilias de MIR es la más alta que se ha estudiado hasta ahora en un amniota. También se han identificado dieciséis familias de SINE que han estado activas recientemente. ^{[ 58 ]}

El tuátara posee 24 familias únicas de transposones de ADN , y al menos 30 subfamilias estuvieron activas recientemente. Esta diversidad es mayor que la encontrada en otros amniotas y, además, se han analizado miles de copias idénticas de estos transposones, lo que sugiere a los investigadores que existe actividad reciente. ^{[ 58 ]}

El genoma es el segundo más grande conocido en reptiles. Solo el genoma de la tortuga griega es mayor. ^{[ 102 ]} Se han identificado alrededor de 7500 LTR , incluyendo 450 retrovirus endógenos (ERV). Estudios en otros saurópsidos han reconocido un número similar, pero no obstante, en el genoma del tuátara se ha encontrado un clado muy antiguo de retrovirus conocido como Spumavirus . ^{[ 58 ]} 

Se han identificado más de 8000 elementos relacionados con ARN no codificante en el genoma del tuátara, de los cuales la gran mayoría, alrededor de 6900, derivan de elementos transponibles recientemente activos . El resto están relacionados con ARN ribosómico, espliceosómico y de partículas de reconocimiento de señales . ^{[ 58 ]}

El genoma mitocondrial del género Sphenodon tiene un tamaño aproximado de 18.000  pb y consta de 13 genes codificadores de proteínas, 2 genes de ARN ribosómico y 22 genes de ARN de transferencia . ^{[ 58 ]} 

La metilación del ADN es una modificación muy común en los animales, y la distribución de los sitios CpG dentro de los genomas influye en esta metilación. Específicamente, se ha encontrado que el 81% de estos sitios CpG están metilados en el genoma del tuátara. Publicaciones recientes sugieren que este alto nivel de metilación podría deberse a la cantidad de elementos repetitivos presentes en el genoma de este animal. Este patrón se asemeja más al que se observa en organismos como el pez cebra, alrededor del 78%, mientras que en los humanos es solo del 70%. ^{[ 58 ]}

La especie tiene entre cinco y seis mil millones de pares de bases de secuencia de ADN , casi el doble que los humanos. ^{[ 103 ]}

El tuátara está absolutamente protegido por la Ley de Vida Silvestre de Nueva Zelanda de 1953. [ ^{104 ] La} especie también figura en el Apéndice  I de la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres (CITES), lo que significa que el comercio internacional de especímenes silvestres está prohibido y todo otro comercio internacional (incluidos los de partes y derivados) está regulado por el sistema de permisos de la CITES. ^{[ 105 ]}

Erradicación de ratas

En 1990 y 1991, se retiraron tuátaras de las islas Stanley , Red Mercury y Cuvier , y se mantuvieron en cautividad para permitir la erradicación de las ratas polinesias en dichas islas. Las tres poblaciones se reprodujeron en cautividad y, tras la erradicación de las ratas, todos los individuos, incluidos los nuevos juveniles, fueron devueltos a sus islas de origen. En la temporada 1991-92, se descubrió que la isla Little Barrier albergaba solo ocho tuátaras, que fueron llevados a cautividad in situ . Allí, las hembras produjeron 42 huevos, que fueron incubados en la Universidad Victoria . Las crías resultantes fueron mantenidas posteriormente en un recinto en la isla y liberadas en la naturaleza en 2006, tras la erradicación de las ratas en la zona. ^{[ 114 ]}

En las islas Hen and Chicken , las ratas polinesias fueron erradicadas en Whatupuke en 1993, en la isla Lady Alice en 1994 y en la isla Coppermine en 1997. Tras este programa, se han vuelto a observar ejemplares jóvenes en las tres últimas islas. Por el contrario, las ratas persisten en la isla Hen, del mismo grupo, y no se han visto crías de tuatara allí hasta 2001. En las islas Alderman , la isla Middle Chain no alberga tuataras, pero se considera posible que las ratas naden entre Middle Chain y otras islas que sí albergan tuataras, y las ratas fueron erradicadas en 1992 para evitarlo. ^{[ 5 ]} Otra erradicación de roedores se llevó a cabo en las islas Rangitoto, al este de la isla D'Urville , para preparar la liberación de 432 crías de tuatara del estrecho de Cook en 2004, que estaban siendo criadas en la Universidad Victoria desde 2001. ^{[ 5 ]}

tuátara de la isla Brothers

Sphenodon punctatus guntheri está presente de forma natural en una pequeña isla con una población de aproximadamente 400 individuos. En 1995, 50  tuátaras juveniles y 18 adultos de Brothers Island fueron trasladados a Titi Island en el estrecho de Cook , y se monitoreó su establecimiento. Dos años después, se había vuelto a ver a más de la mitad de los animales y, de ellos, todos menos uno habían aumentado de peso. En 1998, 34 juveniles de cría en cautividad y 20 adultos capturados en la naturaleza fueron trasladados de manera similar a Matiu/Somes Island , una ubicación más accesible al público en el puerto de Wellington. Los juveniles en cautividad provenían de puestas inducidas de hembras silvestres. ^{[ 5 ]}

A finales de octubre de 2007, 50 tuátaras, recolectados como huevos en la isla North Brother y eclosionados en la Universidad Victoria, fueron liberados en Long Island, en los Marlborough Sounds exteriores . Los animales habían sido cuidados en el zoológico de Wellington durante los cinco años anteriores y se habían mantenido en secreto en un recinto especialmente construido en el zoológico, fuera de la vista del público. ^{[ 115 ]}

Hay otra población de tuátaras de Brothers Island fuera del país que fue entregada a la Sociedad Zoológica de San Diego y se encuentra alojada fuera de la vista del público en las instalaciones del Zoológico de San Diego en Balboa . ^{[ 116 ]} Hasta el momento no se han reportado esfuerzos reproductivos exitosos.

tuatara del norte

S.  punctatus punctatus se encuentra naturalmente en 29  islas, y su población se estima en más de 60.000 individuos. ^{[ 22 ]} En 1996, 32  tuátaras del norte adultos fueron trasladados de la isla Moutoki a Moutohora . La capacidad de carga de Moutohora se estima en 8.500 individuos, y la isla podría permitir la observación pública de tuátaras salvajes. ^{[ 5 ]} En 2003, 60  tuátaras del norte fueron introducidos en la isla Tiritiri Matangi desde la isla Middle en el grupo Mercury . Ocasionalmente, los visitantes de la isla los ven tomando el sol. ^{[ 117 ] [ 118 ]}

Una liberación de S.  p.  punctatus en tierra firme tuvo lugar en 2005 en el santuario de Zealandia, fuertemente cercado y vigilado . ^{[ 18 ]} La segunda liberación en tierra firme se produjo en octubre de 2007, cuando otros 130 fueron trasladados desde la isla Stephens a Zealandia. ^{[ 119 ]} A principios de 2009, se observaron las primeras crías nacidas en libertad. ^{[ 120 ]}

Los tuátaras aparecen en varias leyendas indígenas y se les considera ariki (formas divinas). Se les considera mensajeros de Whiro , el dios de la muerte y el desastre, y a las mujeres maoríes les está prohibido comerlos. ^{[ 123 ]} Los tuátaras también indican tapu (los límites de lo sagrado y restringido), ^{[ 124 ]} más allá de los cuales hay mana , lo que significa que podría haber graves consecuencias si se cruza ese límite. ^{[ 124 ]} Las mujeres maoríes a veces se tatuaban imágenes de lagartos, algunos de los cuales pueden representar a los tuátaras, cerca de sus genitales. ^{[ 124 ]} Hoy en día, los tuátaras se consideran un taonga (tesoro especial) además de ser vistos como kaitiaki (guardianes) del conocimiento. ^{[ 125 ] [ 126 ]}

El tuatara aparecía en una cara de la moneda neozelandesa de cinco centavos , que dejó de circular en octubre de 2006. Tuatara también era el nombre de la revista Journal of the Biological Society of Victoria University College y, posteriormente, de la Victoria University of Wellington , publicada desde 1947 hasta 1993. Ahora ha sido digitalizada por el New Zealand Electronic Text Centre , también en Victoria. ^{[ 127 ]}

• "Ejemplares de tuatara " . Te Papa Tongarewa: Colección del Museo de Nueva Zelanda. Archivado del original el 22 de mayo de 2010. Consultado el 17 de julio de 2010 .