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Articulo de referencia

Papilio troilus

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Papilio troilus , la mariposa cola de golondrina del arbusto de especias o mariposa de nubes verdes , es una mariposa cola de golondrina negra común que se encuentra en América del Norte. [ 2 ] Tiene dos subespecies , Papilio troilus troilus y Papilio troilus ilioneus , esta última se encuentra principalmente en la península de Florida. [ 3 ] La mariposa cola de golondrina del arbusto de especias deriva su nombre de su planta huésped más común, el arbusto de especias , miembros del género Lindera .

La familia a la que pertenecen las mariposas cola de golondrina de la especia, Papilionidae , o cola de golondrina, incluye las mariposas más grandes del mundo. Las cola de golondrina son únicas porque, incluso mientras se alimentan, continúan aleteando. A diferencia de otras mariposas cola de golondrina, las de la especia vuelan cerca del suelo en lugar de a grandes alturas. [ 4 ]

Distribución y hábitat

La mariposa cola de golondrina del arbusto de especias se encuentra únicamente en el este de Estados Unidos y el sur de Ontario, pero ocasionalmente se extiende hasta los estados de las llanuras americanas, Cuba, Manitoba y Colorado. [ 4 ] Mientras aún son larvas, las mariposas cola de golondrina del arbusto de especias permanecen en la hoja de la planta donde fueron depositadas. Como adultas, las mariposas no limitan su vuelo geográficamente y, en cambio, se guían principalmente por la disponibilidad de agua, néctar y parejas dentro del área de distribución de la especie. [ 5 ]

Esta mariposa cola de golondrina, principalmente negra, se encuentra normalmente en bosques caducifolios o pantanos arbolados, donde vuela a baja altura y con rapidez a través de zonas sombreadas. Las hembras suelen permanecer en llanuras abiertas, [ 6 ] mientras que los machos se encuentran típicamente en zonas pantanosas. [ 5 ]

Papilio troilus troilus

La subespecie más extendida de mariposa cola de golondrina del arbusto de especias prevalece en todo el este de los Estados Unidos , desde Nueva Inglaterra hasta Wisconsin, y hacia el oeste hasta Illinois, Wisconsin, Dakota del Norte y Nebraska. También abunda en Texas y Colorado. [ 7 ] La temperatura puede ser un factor limitante para la propagación de P. t. troilus , ya que en condiciones experimentales, no se desarrollan bien a 36 °C (97 °F) o más , ni son capaces de prosperar a 14 °C (57 °F) o menos . [ 8 ]    

Papilio troilus ilioneus

La subespecie más pequeña de P. troilus se limita a la costa sureste de los Estados Unidos, concretamente a lo largo de Florida y la costa de Georgia y en algunos lugares de Texas. [ 7 ]

Descripción

P. t. troilus

Por lo general, la envergadura de las alas de una mariposa cola de golondrina de arbusto de especias varía de 3 a 4 pulgadas (7,6 a 10,2 cm) . [ 9 ] Los adultos son principalmente de color negro/marrón, con una mancha característica verde azulada (macho) o azul brillante (hembra) en forma de media luna en las alas posteriores. El ala anterior tiene un borde de manchas ovaladas de color crema. En la parte central del ala, las manchas pueden tener forma de luna y ser de color azul claro. [ 7 ] Ambos sexos tienen manchas de color crema amarillento en forma de luna en los bordes de las alas posteriores y una mancha de color naranja brillante en la base de las alas. [ 10 ] En las hembras, la mancha naranja en la base de las alas se vuelve de un tono blanco verdoso en verano, pero no en primavera. 

En la parte inferior del ala posterior, habrá una doble hilera de manchas naranjas, lo que la distingue de la mariposa cola de golondrina de la vid , que solo tiene una hilera de manchas. Entre estas hileras, hay más coloración azul o verde. [ 7 ] Característicamente, las manchas naranjas medias (internas) son discontinuas, lo que permite que la coloración azul o verde se extienda hacia el centro. [ 11 ]

P. t. ilioneo

La diferencia distintiva de color entre las dos subespecies es evidente: las manchas, que son de color azul en el ala posterior de P. t. troilus, son de color más amarillento en P. t. ilioneus . Además, pueden observarse salpicaduras azules que recorren toda la cola de P. t. ilioneus . [ 7 ]

Ecología

Las plantas hospedadoras de la mariposa cola de golondrina del arbusto de especias son más comúnmente el arbusto de especias ( Lindera benzoin ) o el sasafrás blanco ( Sassafras albidum ). [ 12 ] Otras posibles plantas hospedadoras incluyen el fresno espinoso ( Zanthoxylum ), [ 13 ] así como el árbol de tulipán ( Liriodendron tulipifera ), el laurel dulce ( Magnolia virginiana ), el alcanfor ( Cinnamomum camphora ) y el laurel rojo ( Persea borbonia ). [ 9 ] El laurel rojo y el laurel de pantano ( Persea palustris ) son las plantas hospedadoras primarias para los miembros de la cepa P. t. ilioneus , mientras que el arbusto de especias y el sasafrás son los hospedadores primarios para P. t. troilus . [ 14 ] Sin embargo, cuando se les dio a elegir entre el arbusto de especias y el sasafrás, P. t. troilus no mostró una preferencia significativa por ninguno. [ 15 ]

Además, P. t. ilioneus vive únicamente en laurel rojo porque es la planta hospedante principal dentro de su área de distribución meridional. Sin embargo, en una prueba de P. t. troilus y P. t. ilioneus en laurel rojo, sasafrás y arbusto de especias, aunque P. t. ilioneus tuvo mayores tasas de crecimiento y supervivencia en laurel rojo que P. t. troilus , como grupo holístico, ambas subespecies se desempeñaron mejor en sasafrás o arbusto de especias con el tiempo. [ 6 ]

En general, las mariposas cola de golondrina del arbusto de especias tienden a preferir plantas de la familia Lauraceae . Esta preferencia es tan constante entre las mariposas cola de golondrina del arbusto de especias que, en condiciones experimentales, al ser colocadas en un entorno con hojas distintas a las de Lauraceae, P. troilus murió sin haber comido nada. [ 16 ] Este hecho es especialmente relevante porque las Lauraceae están lejanamente emparentadas con las plantas hospedantes de otras especies que sirven de alimento a las orugas de Papilio . [ 17 ] El hecho de que las mariposas cola de golondrina del arbusto de especias vivan y se alimenten principalmente de Lauraceae también es significativo porque la mayoría de las demás variedades de mariposas cola de golondrina no son tan específicas. Parte de la razón de la selectividad de P. troilus y sus plantas hospedantes podría deberse a la necesidad de estímulos positivos para confirmar que una planta pertenece a la familia Lauraceae antes de que P. troilus se alimente de ella, mientras que P. glaucus , por ejemplo, intentará alimentarse de cualquier planta que se le presente. [ 6 ]

La insistencia en alimentarse principalmente de Lauraceae tiene sus ventajas para las mariposas cola de golondrina de la especia. Son capaces de alimentarse de dos a cuatro veces más hábil y eficientemente de Lauraceae que P. glaucus en la misma planta, por ejemplo, que se alimenta de Lauraceae así como de otros tipos de plantas. Además, no ha habido ninguna otra especie de Lepidoptera que se alimente tan eficientemente como P. troilus en la especia. [ 16 ] Sin embargo, ninguna de las plantas hospedantes de Papilio troilus se encuentra en toda la distribución de la mariposa cola de golondrina de la especia. Como se indicó anteriormente, la cepa P. t. ilioneus , encontrada en Florida , se alimenta principalmente de laurel rojo, mientras que P. t. troilus se alimenta de sasafrás o especia. En un estudio, se descubrió que las mariposas cola de golondrina del arbusto de especias que normalmente se alimentan de laurel rojo no crecían tan bien en el arbusto de especias o el sasafrás durante el primer estadio larval, mientras que todos los insectos estudiados crecían mejor durante todo el período larval en el sasafrás o el arbusto de especias. Además, la cepa P. t. ilioneus era típicamente de mayor tamaño que la P. t. troilus . [ 14 ]

En un estudio reciente, se descubrió que el ácido 3- trans - cafeoil-muco-quínico es la sustancia que impulsa a las mariposas cola de golondrina del género Lauraceae a depositar sus huevos en miembros de esta familia. Sin embargo, este ácido es un componente del extracto de plantas de sasafrás, pero no del de Lauraceae, el laurel rojo ni el alcanforero, las otras tres principales plantas hospedadoras de estas mariposas. Esta sustancia no es necesariamente el estimulante en sí mismo, sino que activa otro compuesto aún desconocido que, por lo tanto, induce a la mariposa cola de golondrina del género Lauraceae a depositar sus huevos. De este modo, esta sustancia podría explicar por qué algunas mariposas prefieren depositar sus huevos en sasafrás en lugar de Lauraceae. Además, el ácido 3- trans -cafeoil-muco-quínico pertenece a la familia de los ácidos hidroxicinámicos , presentes en los estimulantes de la oviposición de algunos miembros de las cinco familias de mariposas cola de golondrina. Los ácidos hidroxicinámicos también están presentes en los extractos de plantas hospedantes de otras dos especies del género Papilio : la mariposa cola de golondrina negra, P. polyxenes , y P. protenor . Por lo tanto, los ácidos hidroxicinámicos podrían ayudar a explicar por qué muchos tipos de mariposas cola de golondrina eligen ovipositar en las plantas que seleccionan. [ 17 ]

Fuentes de alimentos

Las mariposas cola de golondrina de Spicebush obtienen su sustento de ocho fuentes principales. La eupatoria , la balsamina y la madreselva son fuentes favoritas de néctar para los adultos. [ 10 ] También se sabe que beben néctar de lantanas , [ 2 ] así como de cardos , algodoncillo , azalea , apocino , mimosa y pimienta dulce . [ 9 ]

Ciclo vital

Larva de Papilio troilus

Cuando las mariposas cola de golondrina hembras deciden en qué hoja depositar sus huevos, frecuentemente golpean sus patas delanteras hacia la hoja para identificarla. Sus patas delanteras poseen quimiorreceptores ubicados en los tarsos anteriores que evalúan la composición química de la hoja y utilizan esa información para decidir si es un lugar adecuado. En general, las hembras tienen sensilas más cortas y densas en sus patas delanteras que los machos, lo que podría deberse a que deben soportar golpes fuertes y frecuentes. [ 6 ]

Los huevos de la mariposa cola de golondrina del arbusto de especias son de color blanco verdoso, bastante grandes y se depositan de uno en uno o de dos en dos sobre una hoja del arbusto. Una vez eclosionadas, las larvas jóvenes roen la hoja desde el borde hasta el nervio central, a unos 19 mm ( 3/4 de pulgada ) de la punta. La larva se posa sobre el nervio central y segrega seda. Al secarse, la seda se contrae y hace que la hoja se pliegue alrededor de la larva para formar un refugio. Al principio, las larvas jóvenes son de color marrón. [ 18 ] El color marrón de las larvas es independiente del color de la hoja y se presenta incluso en una hoja verde. [ 19 ] Una hoja plegada sirve de hogar para las larvas jóvenes. [ 4 ] Durante el día, las larvas permanecen en el refugio para evitar a los depredadores y salen por la noche para alimentarse. Además, si se molesta a las larvas mientras están enrolladas en la hoja, emiten una sustancia maloliente. [ 5 ] 

Cuando estas larvas alcanzan etapas posteriores, se vuelven de color amarillo verdoso antes de pupar. Las larvas más viejas viven en una hoja, enrolladas y revestidas de seda, y sujetas por un hilo de seda. [ 4 ] Para pupar, las larvas abandonan el refugio y buscan el envés de una hoja cerca del suelo. [ 18 ] Al descubrir una hoja adecuada, las larvas comienzan el proceso de pupación emitiendo seda de sus glándulas salivales, lo que ayuda a fijarlas a la rama o la hoja. Luego, las larvas giran mientras siguen emitiendo seda, lo que crea un "arnés de seguridad" para el proceso de pupación. [ 20 ] Al final del proceso de pupación, las larvas se han convertido en pupas que son marrones (invierno) o verdes (verano). [ 5 ]

La práctica de volverse marrón en invierno o verde en verano se denomina polifenismo estacional . [ 19 ] Esto se debe a que el color de la pupa refleja el color de las plantas hospedantes caducifolias, ya que las hojas se vuelven marrones en invierno y verdes en verano. Incluso en los casos en que las hojas aún no son marrones, la pupa parece adquirir ese color anticipándose al cambio de color. [ 6 ]

Aproximadamente tres generaciones de Papilio troilus se producen cada año. La mayoría se desarrollan hasta la edad adulta en toda su área de distribución entre los meses de febrero y noviembre. [ 18 ] El proceso completo de desarrollo, desde el huevo hasta el adulto, dura aproximadamente un mes. [ 21 ] Una vez que alcanzan la etapa adulta, Papilio troilus puede vivir entre dos días y dos semanas, dependiendo de la disponibilidad de recursos y de si evitan a los depredadores. [ 5 ]

Comportamiento alimentario

Las mariposas Papilio spencer (junto con P. palamedes ) son capaces de termorregular mejor sus tórax que otras especies de Papilio , quizás debido a su coloración más oscura del cuerpo y las alas. Esto les permite volar y alimentarse a temperaturas más bajas que sus congéneres. [ 6 ]

comportamiento social

Las mariposas Papilio troilus suelen realizar el comportamiento de beber agua , que se da cuando los adultos vuelan en busca de alimento o pareja. Este comportamiento refleja que, al alimentarse o aparearse (es decir, cuando están lejos de su nido), tienden a permanecer en grupos. Estos grupos suelen ubicarse en las orillas de cuerpos de agua, como crestas arenosas o húmedas. Al beber agua en estos grupos, las Papilio troilus extraen la humedad del suelo o la arena cercana al agua. [ 5 ]

Comportamiento de apareamiento

En general, ambos sexos copularán con varias parejas durante la temporada de apareamiento. Sin embargo, cada vez que una hembra se aparea, disminuye la probabilidad de que vuelva a aparearse. [ 5 ]

Una forma clave de comunicación conocida entre las mariposas cola de golondrina del género Spicebush ocurre durante el apareamiento. Las señales visuales son importantes para que los machos encuentren a las hembras, y las exhibiciones de cortejo pueden ser elaboradas. Mientras ocurren estas exhibiciones de cortejo, la hembra y el macho suelen estar en contacto, lo que probablemente sea una forma de que se transmitan información mutuamente. [ 5 ] Además, la mariposa macho generalmente emite feromonas alrededor de la hembra, y esta utiliza su aroma para decidir si se aparea. [ 10 ]

Las hembras suelen encontrarse fuera del límite arbóreo, en zonas de sol directo. Esto puede deberse a que estas zonas reciben luz solar directa, lo que permite que la temperatura torácica sea más elevada. Los machos se ven menos afectados por la luz solar directa durante el apareamiento, ya que su temperatura torácica aumenta al realizar vigorosas danzas de cortejo. Los machos pueden realizar estas danzas tanto a las hembras posadas en las plantas huésped como a las que vuelan libremente. [ 6 ]

Cuidado parental

Una vez puestos los huevos, cesa el cuidado parental formal entre las mariposas cola de golondrina del arbusto de especias. Las larvas tienen un huevo rico en nutrientes, que las mantiene bien alimentadas durante el período de desarrollo. Además, como se mencionó anteriormente, las hembras son muy selectivas con la elección de la planta huésped, lo que contribuye al éxito del desarrollo de los huevos. [ 5 ]

Depredadores y evitación

Depredadores

Cuando se siente amenazada, la mariposa cola de golondrina del arbusto de especias segrega gotas rojas de un líquido maloliente. Entre sus numerosos depredadores se encuentran aves , arañas , moscas asesinas y libélulas . Todas estas criaturas intentarán comerse tanto a las mariposas cola de golondrina del arbusto de especias adultas como a las larvas jóvenes. [ 5 ]

Último estadio larvario , antes de la pupación.

Mimetismo

La principal forma en que la mariposa Papilio troilus evita a los depredadores es mediante el mimetismo . Ambas subespecies y sexos de Papilio troilus tienen la capacidad de realizar mimetismo tanto en su etapa larvaria como adulta.

mimetismo larvario

En su etapa larvaria, las orugas de la mariposa cola de golondrina del arbusto de especias presentan dos fases de mimetismo. Durante las primeras etapas, son de color marrón oscuro, lo que les permite imitar excrementos de aves y disuadir a los depredadores. [ 3 ] Cuando las larvas alcanzan su cuarto y último estadio y están casi listas para pupar, adquieren un color amarillo verdoso y se caracterizan por dos grandes puntos negros con un brillo blanco. La ubicación de estos puntos en el tórax hinchado crea la ilusión de que las orugas son serpientes verdes comunes . El mimetismo con las serpientes ayuda a las orugas a ahuyentar a los depredadores, especialmente a las aves. Las orugas de la mariposa cola de golondrina del arbusto de especias intensifican el parecido físico mediante el comportamiento, ya que se ha observado que "se alzan y retraen la cabeza de la oruga". [ 20 ]

El osmeterio de la oruga también contribuye a realzar su parecido con una serpiente. Cuando son atacadas, las larvas exponen el osmeterio, un órgano en forma de Y que normalmente se encuentra plegado dentro de la oruga. [ 20 ] En muchas mariposas de la familia de las mariposas cola de golondrina del género Spicebush, el osmeterio es rojo, creando así la ilusión de una lengua de serpiente y mejorando aún más su camuflaje. [ 22 ]

Mimetismo larvario, cuarto estadio

Mimetismo adulto

Las mariposas adultas de la especie Spicebush practican otro tipo de mimetismo, ya que se parecen a la mariposa de la especie Pipevine ( Battus philenor ), una mariposa de sabor desagradable. [ 10 ] Ambos sexos pueden exhibir mimetismo de B. philenor con éxito, aunque el color azul más brillante en las alas de las hembras es un poco más vibrante que el color de la mariposa de la especie Pipevine. [ 6 ] Como ellas mismas no son desagradables al paladar y la Pipevine sí lo es, este es un ejemplo de mimetismo batesiano . Si los depredadores saben que la mariposa de la especie Pipevine tiene un sabor desagradable, es poco probable que la coman y también es poco probable que coman la mariposa Spicebush. [ 2 ] Hay otras mariposas adultas que imitan a la venenosa B. philenor , incluyendo P. polyxenes , P. glaucus , C. promethea y L. astyanax , pero P. troilus es la que más se parece a ella. Sin embargo, P. troilus tiene un mayor parecido físico con los otros imitadores que con B. philenor . [ 15 ]

Además del mimetismo, otra forma de evasión de depredadores para las mariposas cola de golondrina del género Spicebush son las "extensiones en forma de maza de sus alas posteriores". Un ataque de un depredador centrado en la "falsa cabeza" dejará a la mariposa ilesa, aunque con las alas ligeramente dañadas. [ 2 ]

Referencias

  1. ↑ "NatureServe Explorer 2.0 - Papilio troilus Spicebush Swallowtail" . explorer.natureserve.org . Consultado el 20 de septiembre de 2020 .
  2. 1 2 3 4 "Simply Butterflies", consultado el 17 de marzo de 2011, http://www.simplybutterflies.com/Backyard_Butterflies.html
  3. 1 2 Hall, Donald; Butler, Jerry (agosto de 2007). "Spicebush Swallowtail," Instituto de Ciencias Alimentarias y Agrícolas, Universidad de Florida . http://www.edis.ifas.ufl.edu/pdffiles/IN/IN110700.pdf
  4. 1 2 3 4 Scott, James. Mariposas de América del Norte . Stanford: Stanford UP, 1986.
  5. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Mickley, J. y A. Fraser (2006). "Papilio troilus" (En línea), Animal Diversity Web. Consultado el 30 de marzo de 2011, http://animaldiversity.ummz.umich.edu/site/accounts/information/Papilio_troilus.html
  6. 1 2 3 4 5 6 7 8 Scriber, J., Y. Tsubaki y R. Lederhouse. Mariposas cola de golondrina: su ecología y biología evolutiva . Scientific Publishers: Gainesville, Florida. 1995.
  7. 1 2 3 4 5 Hamilton, Tyler A. Las mariposas cola de golondrina de América del Norte . Naturegraph: Heraldsburg, California, 1975.
  8. ↑ Scriber, J. Mark, Keegan Keefover y S. Nelson, (2002). "Las altas temperaturas del verano pueden detener el movimiento de las mariposas Papilio canadensis y la introgresión genética al sur de la zona híbrida en la región de los Grandes Lagos de América del Norte." Ecography 25: 184-192.
  9. 1 2 3 "Spicebush Swallowtail" . Archivado del original el 19 de marzo de 2012. Recuperado el 2 de mayo de 2011 .
  10. 1 2 3 4 Minno, Marc C.; Minno, Maria. Jardinería para mariposas en Florida: Una guía completa para atraer, identificar y disfrutar de las mariposas del sur de Estados Unidos . Gainesville: UP of Florida, 1999. ISBN 0813016657
  11. ↑ "Spicebush Swallowtail" . Flores silvestres y mariposas de Florida . Museo de Historia Natural de Florida. 2023. Consultado el 17 de julio de 2023 .
  12. ↑ Klots, Alexander. Guía de campo de las mariposas . Boston: Houghton Mifflin, 1964.
  13. ↑ Atributos de Papilio Troilus , consultado el 17 de marzo de 2011, https://www.butterfliesandmoths.org/species/Papilio-troilus
  14. 1 2 Nitao, James; Ayres, Matthew; Lederhouse, Robert; Scriber, Mark J. (agosto de 1991). "Adaptación larvaria a huéspedes lauráceos: divergencia geográfica en la mariposa cola de golondrina del arbusto de especias," Ecology 72 (4): 1428-1435.
  15. 1 2 Carter, Maureen; Feeny, Paul; Haribal, Meena (1999). "Un estimulante de oviposición para la mariposa Papilio troilus , de las hojas de Sassafras albidum ". Journal of Chemical Ecology 25 (6).
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  • Mariposas cola de golondrina del arbusto de especias , Guía de insectos
  • La foto de la oruga de Michael Gerber
  • Mariposas y polillas de América del Norte del Instituto Big Sky de la Universidad Estatal de Montana y del Nodo de Información de las Praderas de Montaña del NBII.
  • Imágenes de mariposas cola de golondrina adultas de la Asociación Norteamericana de Mariposas ( Archivadas el 29/07/2016 en Wayback Machine).
  • Insectos oficiales del estado de NETSTATE
  • Mariposa cola de golondrina de Spicebush en el sitio web de Criaturas Destacadas de la Universidad de Florida / Instituto de Ciencias Alimentarias y Agrícolas
  • Mariposa cola de golondrina de la especia , Mariposas de Canadá