Modelo de respuesta a picos

El modelo de respuesta a picos (SRM) ^[1] es un modelo de neuronas que generan picos en el que estos se generan mediante un proceso de umbral determinista ^[2] o estocástico ^[1] . En el SRM, el voltaje de membrana Vse describe como una suma lineal de los potenciales postsinápticos (PSP) causados ​​por las llegadas de picos a los que se suman los efectos de refractariedad y adaptación. El umbral es fijo o dinámico. En el último caso aumenta después de cada pico. El SRM es lo suficientemente flexible como para dar cuenta de una variedad de patrones de disparo neuronal en respuesta a la entrada de corriente escalonada. ^[2] El SRM también se ha utilizado en la teoría de la computación para cuantificar la capacidad de las redes neuronales de picos; ^[3] y en las neurociencias para predecir el voltaje subumbral y los tiempos de disparo de las neuronas corticales durante la estimulación con una estimulación de corriente dependiente del tiempo. ^[4] El nombre Spike Response Model apunta a la propiedad de que los dos filtros importantes y del modelo pueden interpretarse como la respuesta del potencial de membrana a un pico entrante (núcleo de respuesta , el PSP) y a un pico saliente (núcleo de respuesta , también llamado núcleo refractario). El SRM se ha formulado en tiempo continuo y en tiempo discreto. ^[5] El SRM puede verse como un modelo lineal generalizado (GLM) ^{[6] [7]} o como una (versión integrada de) un modelo generalizado de integración y disparo con adaptación. ^{[2] [8] [9]}${\estilo de visualización \varepsilon}$${\estilo de visualización \eta}$${\estilo de visualización \varepsilon}$${\estilo de visualización \eta}$

En el SRM, en cada momento del tiempo t, se puede generar estocásticamente un pico con una intensidad estocástica instantánea o 'función de escape' ^{[8] [9] [5]}

${\displaystyle \rho(t)=f(V(t)-\vartheta(t))}$

que depende de la diferencia momentánea entre el voltaje de membrana V (t)y el umbral dinámico . ${\displaystyle \vartheta (t)}$

El voltaje de membrana V (t)en el tiempo t viene dado por ^{[8] [5]}

${\displaystyle V(t)=\sum _{f}\eta (tt^{f})+\int _{0}^{\infty }\kappa (s)I(ts)\,ds+V_{\mathrm {resto} }}$

donde t ^f es el tiempo de disparo del número de picos f de la neurona, V _rest es el voltaje de reposo en ausencia de entrada, I(ts)es la corriente de entrada en el tiempo t  −  s y es un filtro lineal (también llamado kernel) que describe la contribución de un pulso de corriente de entrada en el tiempo t  −  s al voltaje en el tiempo  t . Las contribuciones al voltaje causadas por un pico en el tiempo se describen mediante el kernel refractario . En particular, ${\displaystyle \kappa(s)}$${\displaystyle t^{f}}$${\displaystyle \eta(tt^{f})}$

${\displaystyle \eta(tt^{f})}$describe la evolución temporal del potencial de acción a partir del momento así como el potencial de pico-posterior. ${\displaystyle t^{f}}$

El umbral dinámico viene dado por ^{[8] [4]}${\displaystyle \vartheta (t)}$

${\displaystyle \vartheta (t)=\vartheta _{0}+\sum _{f}\theta _{1}(tt^{f})}$

donde es el umbral de activación de una neurona inactiva y describe el aumento del umbral después de un pico en el tiempo . En el caso de un umbral fijo [es decir, = 0], el núcleo refractario debe incluir solo el potencial posterior al pico, pero no la forma del pico en sí. ${\displaystyle \vartheta _{0}}$$estilo de visualización: {\displaystyle \theta_{1}(tt^{f})}$${\displaystyle t^{f}}$$estilo de visualización: {\displaystyle \theta_{1}(tt^{f})}$${\displaystyle \eta(tt^{f})}$

Una opción común ^{[8] [9] [5]} para la 'tasa de escape' ${\estilo de visualización f}$ (que es consistente con los datos biológicos ^[4] ) es

${\displaystyle f(V-\vartheta )={\frac {1}{\tau _{0}}}\exp[\beta (V-\vartheta )]}$

donde es una constante de tiempo que describe la rapidez con la que se dispara un pico una vez que el potencial de membrana alcanza el umbral y es un parámetro de nitidez. Porque el umbral se vuelve agudo y el disparo de picos ocurre de manera determinista en el momento en que el potencial de membrana alcanza el umbral desde abajo. El valor de nitidez encontrado en los experimentos es que el disparo neuronal se vuelve no despreciable tan pronto como el potencial de membrana está unos pocos mV por debajo del umbral de disparo formal. El proceso de tasa de escape a través de un umbral suave se analiza en el Capítulo 9 del libro de texto Neuronal Dynamics. ^[8]${\displaystyle \tau _{0}}$${\estilo de visualización \beta}$${\displaystyle \beta \to \infty }$${\displaystyle 1/\beta \aproximadamente 4 mV}$

En una red de N neuronas SRM , el voltaje de membrana de la neurona viene dado por ^[5]${\displaystyle 1\leq i\leq N}$${\estilo de visualización i}$

${\displaystyle V_{i}(t)=\sum _{f}\eta _{i}(t-t_{i}^{f})+\sum _{j=1}^{N}w_{ij}\sum _{f'}\varepsilon _{ij}(t-t_{j}^{f'})+V_{\mathrm {resto}}}$

donde son los tiempos de disparo de la neurona j (es decir, su tren de picos), y describe el curso temporal del pico y el potencial posterior al pico para la neurona i, y describe la amplitud y el curso temporal de un potencial postsináptico excitatorio o inhibidor (PSP) causado por el pico de la neurona presináptica j. El curso temporal del PSP resulta de la convolución de la corriente postsináptica causada por la llegada de un pico presináptico de la neurona j. $estilo de visualización t_{j}^{f'}}$${\displaystyle \eta_{i}(t-t_{i}^{f})}$$estilo de visualización w_ {ij}}$${\displaystyle \varepsilon _{ij}(t-t_{j}^{f'})}$${\displaystyle t_{j}^{f'}}$${\displaystyle \varepsilon _{ij}(s)}$${\displaystyle I(t)}$

Para las simulaciones, el SRM se implementa generalmente en tiempo discreto. ^{[5] [10]} En el paso de tiempo de duración , se genera un pico con probabilidad ${\displaystyle t_{n}}$${\displaystyle \Delta t}$

${\displaystyle P_{F}(t_{n})=F(V(t_{n})-\vartheta (t_{n}))}$

que depende de la diferencia momentánea entre el voltaje de la membrana Vy el umbral dinámico . La función F se toma a menudo como una sigmoidea estándar ^[11] con parámetro de inclinación . Pero la forma funcional de F también se puede calcular a partir de la intensidad estocástica en tiempo continuo como donde es la distancia al umbral. ^{[8] [5]}${\displaystyle \vartheta }$${\displaystyle F(x)=0.5[1+\tanh(\gamma x)]}$${\displaystyle \gamma }$${\displaystyle f}$${\displaystyle F(y_{n})\approx 1-\exp[y_{n}\,\Delta t]}$${\displaystyle y_{n}=V(t_{n})-\vartheta (t_{n})}$

El voltaje de membrana en tiempo discreto está dado por ${\displaystyle V(t_{n})}$

${\displaystyle V(t_{n})=\sum _{f}\eta (t_{n}-t^{f})+\sum _{m=1}^{\infty }\kappa (m\,\Delta t)I(t_{n}-m\,\Delta t)+V_{\mathrm {rest} }}$

donde t ^f es el tiempo de disparo discretizado de la neurona, V _rest es el voltaje de reposo en ausencia de entrada y es la corriente de entrada en el momento (integrada en un paso de tiempo). El filtro de entrada y el potencial de pico se definen como en el caso del SRM en tiempo continuo. ${\displaystyle I(t_{k})}$${\displaystyle t_{k}}$${\displaystyle \kappa (s)}$${\displaystyle \eta (s)}$

Para redes de neuronas SRM en tiempo discreto definimos el tren de picos de la neurona j como una secuencia de ceros y unos, y reescribimos el potencial de membrana como ^[5]${\displaystyle \{X_{j}(t_{m})\in \{0,1\};m=1,2,3,\dots \}}$

${\displaystyle V_{i}(t_{n})=\sum _{m}\eta _{i}(t_{n}-t_{m})X_{i}(t_{m})+\sum _{j}w_{ij}\sum _{m}\varepsilon _{ij}(t_{n}-t_{m})X_{j}(t_{m})+V_{\mathrm {rest} }}$

En esta notación, el núcleo refractario y la forma de PSP se pueden interpretar como filtros de respuesta lineal aplicados a los trenes de picos binarios . ${\displaystyle \kappa (s)}$${\displaystyle \varepsilon _{ij}(s)}$${\displaystyle X_{j}}$

Dado que la formulación como SRM proporciona una expresión explícita para el voltaje de la membrana (sin el desvío a través de ecuaciones diferenciales), los SRM han sido el modelo matemático dominante en una teoría formal de computación con neuronas activas. ^{[12] [13] [3]}

El SRM con umbral dinámico se ha utilizado para predecir el tiempo de activación de las neuronas corticales con una precisión de unos pocos milisegundos. ^[4] Las neuronas fueron estimuladas, mediante inyección de corriente, con corrientes dependientes del tiempo de diferentes medias y varianzas mientras se registraba el voltaje de la membrana. La fiabilidad de los picos predichos fue cercana a la fiabilidad intrínseca cuando la misma corriente dependiente del tiempo se repitió varias veces. Además, la extracción de la forma de los filtros y directamente de los datos experimentales reveló que la adaptación se extiende en escalas de tiempo desde decenas de milisegundos hasta decenas de segundos. ^{[14] [15]} Gracias a las propiedades de convexidad de la probabilidad en los modelos lineales generalizados, ^{[6] [7]} la extracción de parámetros es eficiente. ^[16]${\displaystyle \kappa (s)}$${\displaystyle \eta (s)}$

Las neuronas SRM0 se han utilizado para construir una memoria asociativa en una red de neuronas con picos. ^{[5] [11]} La red SRM ^[5] que almacenaba un número finito de patrones estacionarios como atractores utilizando una matriz de conectividad de tipo Hopfield ^[17] fue uno de los primeros ejemplos de redes de atractores con neuronas con picos. ^{[18] [19] [20]}

Para las neuronas SRM, una variable importante que caracteriza el estado interno de la neurona es el tiempo transcurrido desde el último pico (o "edad" de la neurona) que entra en el núcleo refractario . Las ecuaciones de actividad de la población para las neuronas SRM se pueden formular alternativamente como ecuaciones integrales, ^{[5] [10] [21]} o como ecuaciones diferenciales parciales para la "densidad refractaria". ^{[5] [10]} Debido a que el núcleo refractario puede incluir una escala de tiempo más lenta que la del potencial de membrana, las ecuaciones de población para las neuronas SRM proporcionan alternativas poderosas ^{[22] [21] [23]} a las ecuaciones diferenciales parciales más ampliamente utilizadas para la "densidad del potencial de membrana". ^{[19] [24] [25]} Se pueden encontrar revisiones de la ecuación de actividad de la población basada en densidades refractarias en ^[23] así como en el Capítulo 14 del libro de texto Neuronal Dynamics. ^[8]${\displaystyle \eta (s)}$

Las SRM son útiles para comprender las teorías de codificación neuronal . Una red de neuronas SRM tiene atractores almacenados que forman patrones de picos espacio-temporales confiables ^[1] (también conocidos como cadenas de disparo sincrónico ^[26] ), un ejemplo de codificación temporal para entradas estacionarias. Además, las ecuaciones de actividad de población para SRM exhiben transitorios temporalmente precisos después de un cambio de estímulo, lo que indica un disparo de picos confiable. ^[10]

El modelo de respuesta a picos se introdujo en una serie de artículos entre 1991 ^[11] y 2000. ^{[2] [5] [10] [27]} El nombre de modelo de respuesta a picos probablemente apareció por primera vez en 1993. ^[1] Algunos artículos utilizaron exclusivamente el límite determinista con un umbral duro ^[2], otros el umbral suave con ruido de escape. ^[5] Los precursores del modelo de respuesta a picos son el modelo de integración y disparo introducido por Lapicque en 1907, así como los modelos utilizados en la neurociencia auditiva. ^{[28] [29] [30] [31]}

Una variante importante del modelo es el SRM0 ^{[10] , que está relacionado con} la teoría de renovación no lineal dependiente del tiempo . La principal diferencia con la ecuación de voltaje del SRM presentada anteriormente es que en el término que contiene el núcleo refractario no hay signo de suma sobre los picos pasados: solo importa el pico más reciente . El modelo SRM0 está estrechamente relacionado con el proceso de intervalo de Markov no homogéneo ^[32] y con los modelos de refractariedad dependientes de la edad . ^{[29] [30] [31]}${\displaystyle \eta (s)}$

Las ecuaciones del SRM como se introdujeron anteriormente son equivalentes a los modelos lineales generalizados en neurociencia (GLM) . ^{[6] [7]} En la neurociencia, los GLM se han introducido como una extensión del modelo lineal-no lineal-de Poisson (LNP) añadiendo autointeracción de un pico de salida con el estado interno de la neurona ^{[6] [7]} (por lo tanto, también llamado 'LNP recursivo'). La autointeracción es equivalente al núcleo del SRM. El marco GLM permite formular un enfoque de máxima verosimilitud ^[33] aplicado a la probabilidad de un tren de picos observado bajo el supuesto de que un SRM podría haber generado el tren de picos. ^[8] A pesar de la equivalencia matemática, hay una diferencia conceptual en la interpretación: en el SRM, la variable V se interpreta como voltaje de membrana, mientras que en el LNP recursivo es una variable 'oculta' a la que no se le asigna ningún significado. La interpretación SRM es útil si se dispone de mediciones de voltaje subumbral ^{[4] [14] [15]} mientras que el LNP recursivo es útil en la neurociencia de sistemas donde los picos (en respuesta a la estimulación sensorial) se registran extracelularmente sin acceso al voltaje subumbral. ^{[6] [7]}${\displaystyle \eta (s)}$

Una neurona con fugas de integración y disparo con adaptación activada por picos tiene un potencial de membrana subumbral generado por las siguientes ecuaciones diferenciales

${\displaystyle \tau _{\mathrm {m} }{\frac {dV(t)}{dt}}=RI(t)-[V(t)-E_{\mathrm {rest} }]-R\sum _{k}w_{k}}$

${\displaystyle \tau _{k}{\frac {dw_{k}(t)}{dt}}=-w_{k}+b_{k}\tau _{k}\sum _{f}\delta (t-t^{f})}$

donde es la constante de tiempo de membrana y w _k es un número de corriente de adaptación, con índice k, E _rest es el potencial de reposo y t ^f es el tiempo de disparo de la neurona y el delta griego denota la función delta de Dirac. Siempre que el voltaje alcanza el umbral de disparo, el voltaje se restablece a un valor V _r por debajo del umbral de disparo. La integración de las ecuaciones diferenciales lineales da una fórmula idéntica a la ecuación de voltaje del SRM. ^[2] Sin embargo, en este caso, el núcleo refractario no incluye la forma de la espiga sino solo el potencial posterior a la espiga. En ausencia de corrientes de adaptación, recuperamos el modelo LIF estándar que es equivalente a un núcleo refractario que decae exponencialmente con la constante de tiempo de membrana . ${\displaystyle \tau _{m}}$${\displaystyle \eta (s)}$${\displaystyle \eta (s)}$${\displaystyle \tau _{m}}$

• Modelo de respuesta a picos, Capítulo 6.4 del libro de texto Dinámica neuronal ^[8]
• 'Umbral suave' y ruido de escape, Capítulo 9 del libro de texto Dinámica neuronal ^[8]
• Teoría de la Cuasi-Renovación Capítulo 14 del libro de texto Dinámica Neuronal. ^[8]
• Modelo de respuesta a picos, de Scholarpedia ^[34]