Tortuga de caparazón blando espinosa

La tortuga de caparazón blando espinosa ( Apalone spinifera ) es una especie de tortuga de caparazón blando , una de las especies de tortugas de agua dulce más grandes de Norteamérica . Tanto el nombre común, tortuga de caparazón blando espinosa, como el nombre específico , spinifera (que significa "portadora de espinas"), hacen referencia a las proyecciones espinosas en forma de cono que se encuentran en el borde anterior del caparazón , las cuales no son escudos (escamas).

El nombre científico de la tortuga de caparazón blando espinosa es muy descriptivo del animal. Apalone proviene de la palabra griega apalos , que significa suave o tierno, y spinifera es de origen latino; spina- se refiere a espina o columna vertebral y -ifer significa portador. Esta especie es miembro de la familia Trionychidae, y una de las características más distintivas de los miembros de esta familia es la presencia de un caparazón coriáceo, moderadamente flexible. ^{[ 3 ]} Esto es causado por la pérdida de escudos queratinizados y cierta pérdida de tejido óseo. Las tortugas de caparazón blando espinosas tienen patas palmeadas, cada una con tres garras. Otra característica distintiva de las tortugas de caparazón blando es la presencia de una nariz carnosa y alargada.

El caparazón (la parte superior del caparazón) varía de marrón o marrón amarillento a verde oliva, mientras que el plastrón (la parte inferior del caparazón) es más claro, generalmente blanco o amarillo y transparente, mostrando los huesos subyacentes ^{[ 4 ]} . Las crías suelen tener manchas oscuras en el caparazón, pero a medida que las hembras envejecen, con frecuencia se vuelven más oscuras o su caparazón se vuelve moteado. Los machos tienden a mantener el mismo patrón de coloración desde el nacimiento. La coloración también varía entre cada subespecie, y la coloración exacta también puede depender del entorno de cada tortuga. Las tortugas de caparazón blando espinosas tienen una coloración críptica, lo que significa que su coloración les ayuda a mimetizarse con su entorno.

Las tortugas de caparazón blando espinosas también tienen líneas pálidas bordeadas por líneas negras que van desde la cabeza hasta el costado del cuello. La longitud del caparazón varía de 18 a 54 cm (7,1–21,3 pulgadas), siendo las hembras más grandes que los machos. Las espinas que les dan nombre, también conocidas como tubérculos, ^{[ 5 ]} se encuentran a lo largo del borde anterior del caparazón y son más comunes en los machos. La variación en la coloración, el tamaño y la presencia de espinas indica que esta especie presenta dimorfismo sexual .

A. spinifera tiene crestas en su tabique nasal, lo que hace que sus fosas nasales tengan forma de C, a diferencia de las fosas nasales de la especie similar A. mutica , que son redondas. ^{[ 6 ]}

Esta especie es la tortuga de caparazón blando de mayor distribución en Norteamérica. ^{[ 7 ]} Esto podría deberse a la fragmentación del hábitat causada por los humanos. ^{[ 8 ]} La tortuga de caparazón blando espinosa tiene una amplia distribución, extendiéndose por gran parte de los Estados Unidos, así como hacia el norte hasta las provincias canadienses de Ontario y Quebec , y hacia el sur hasta los estados mexicanos de Tamaulipas , Nuevo León , Coahuila y Chihuahua . ^{[ 1 ]} Recientemente, la tortuga de caparazón blando espinosa ha expandido su distribución geográfica ( con ayuda humana ) a Nueva Jersey, Massachusetts, Nuevo Hampshire, Washington y California . ^{[ 9 ]} También fueron descubiertas recientemente en el lago Champlain, en contra de los registros históricos. ^{[ 8 ]}

Las tortugas de caparazón blando espinosas suelen denominarse generalistas de hábitat acuático, lo que significa que se encuentran en una amplia variedad de entornos acuáticos. ^{[ 10 ]} La tortuga de caparazón blando espinosa puede encontrarse en cuerpos de agua dulce, incluyendo estanques, lagos, ríos, afluentes, pantanos, meandros abandonados y arroyos. ^{[ 11 ]} Pueden sobrevivir en entornos más urbanos, ya que están bien adaptadas a las perturbaciones periódicas del hábitat. ^{[ 12 ]} Habitan aguas poco profundas de menos de 1 m (3 pies 3 pulgadas) de profundidad, pero también pueden encontrarse hasta a 10 m (33 pies) de profundidad. Al nadar, un estudio sugiere que obtienen la mayor parte de su fuerza de empuje de sus extremidades delanteras en lugar de sus extremidades traseras, lo cual es común en otras especies. ^{[ 13 ]} Se pueden encontrar en áreas con diferentes niveles de vegetación, y aunque generalmente se encuentran en aguas de movimiento más lento, la abundancia de esta especie es mayor en aguas con mayor visibilidad y menor velocidad del agua. ^{[ 14 ]} Las tortugas de caparazón blando espinosas prefieren aguas con fondos arenosos y orillas arenosas limpias. Los ambientes arenosos son importantes para los sitios de anidación, el crecimiento y desarrollo adecuados de los juveniles y el camuflaje. ^{[ 15 ]} Las tortugas de caparazón blando espinosas migran entre las estaciones cálidas y frías. En cada estación, las tortugas generalmente permanecen en una sola zona, y se mueven más dentro de su zona durante los meses cálidos. Durante los meses fríos, las tortugas de caparazón blando espinosas tienden a pasar el invierno en los afluentes, algunas incluso muestran fidelidad al sitio y regresan a los mismos afluentes al año siguiente. ^{[ 16 ]} La tortuga de caparazón blando espinosa migra entre sus zonas y la longitud promedio de su área de distribución es de 10,8 km (6,7 mi). ^{[ 17 ]}

En cuanto al área de distribución, un estudio sobre el comportamiento del área de distribución de la subespecie "espinosa oriental" (que tiene la distribución más extensa y septentrional) reveló que las tortugas del norte del lago Champlain generalmente presentaban dos áreas de concentración anuales para la primavera-verano y el otoño-invierno, lo que contribuía a un área de distribución amplia. En el mismo estudio, también se observó que el área de distribución anual promedio era más de 10 veces mayor para las hembras de caparazón blando en comparación con los machos. Este estudio sugirió que el amplio área de distribución se debía a la fragmentación del hábitat . ^{[ 8 ]}

Las tortugas de caparazón blando espinosas se alimentan de una variedad de alimentos. Son consumidoras primarias y se alimentan de invertebrados (cangrejos de río e insectos acuáticos), peces, ^{[ 18 ]} algas y otros materiales vegetales, y mejillones . Generalmente se las observa como depredadoras bentónicas; pueden cazar activamente a sus presas o enterrarse en la arena y esperar para emboscarlas. ^{[ 19 ]}

Algunas evidencias sugieren que las tortugas de caparazón blando espinosas exhiben una asociación de forrajeo de seguimiento nuclear con los peces. Un estudio realizado en un canal de drenaje urbano en Luisiana encontró que, al buscar alimento, se observó a las tortugas de caparazón blando espinosas moviéndose a lo largo del fondo del arroyo, clavando sus probóscides en el sustrato, lo que permitía a los peces entrar en el sedimento en suspensión y capturar presas que de otro modo no estarían disponibles para los peces. Los peces se benefician de un mayor éxito en la búsqueda de alimento, mientras que las tortugas que buscan alimento obtienen pocos beneficios. ^{[ 20 ]}

Las tortugas de caparazón blando espinosas comienzan a aparearse entre los 8 y los 10 años. Una tortuga hembra grande puede vivir hasta 50 años. Las tortugas se aparean a mediados o finales de la primavera en aguas profundas. El macho empujará la cabeza de la hembra mientras nada y agitará sus patas frente a su cara, ^{[ 21 ]} y si ella elige aparearse, el macho nadará sobre la hembra sin sujetarla con sus garras (a diferencia de otras tortugas). Antes de anidar, se ha observado que las hembras tienen un patrón de actividad de 3 etapas a lo largo del día. Las hembras comienzan el día tomando el sol y moviéndose por un área, luego pasan la mayor parte de la tarde nadando en un área nueva, y finalmente se detienen y buscan un lugar ideal para anidar. ^{[ 22 ]} Unos meses más tarde, la tortuga hembra deposita rápidamente sus huevos a lo largo de un banco de arena soleado o un banco de grava en una cavidad en forma de frasco que ha excavado cerca del agua. Este comportamiento de anidación generalmente comienza alrededor de julio cuando las hembras salen del agua y sondean el suelo con su hocico para encontrar el lugar donde poner sus huevos. ^{[ 23 ]} La tortuga anida más de una vez durante una sola temporada. Puede poner entre 9 y 38 huevos redondos de cáscara calcárea . Los huevos se ponen alrededor de junio y julio, y eclosionan a finales del verano o principios del otoño, alrededor de septiembre. La incubación dura aproximadamente 2-3 meses. ^{[ 24 ]} Se ha encontrado que las hembras de mayor tamaño ponen una segunda nidada a finales de junio o julio. ^{[ 25 ]} En estudios que observan el comportamiento de anidación, se ha encontrado que las hembras son más propensas a poner huevos en días donde hay una pequeña diferencia entre las temperaturas del aire y del agua. ^{[ 26 ]} Los estudios de comportamiento de anidación también encontraron que las hembras a veces hacen canaletas terrestres cerca de sus nidos. Algunas publicaciones sugieren que es una defensa contra la depredación o un respiro de las altas temperaturas hasta que la madre pueda regresar a su estilo de vida acuático. ^{[ 27 ]} A diferencia de otras tortugas, en la tortuga de caparazón blando espinosa, el sexo de las crías no está determinado por las variaciones de temperatura ; está determinado por la genética . ^{[ 28 ]} La depredación se identificó como el factor principal que influye en el éxito de la eclosión en las tortugas de caparazón blando espinosas, seguido por los efectos de la viabilidad de los huevos y el parasitismo. ^{[ 29 ]}

Recientemente se ha descubierto que los embriones y crías de tortugas de caparazón blando espinosas en etapas avanzadas de desarrollo emiten diversos sonidos de tipo chasquido y chirrido antes de emerger a la superficie. Actualmente se desconoce la función de estos sonidos. ^{[ 30 ]} Los embriones también convierten el amoníaco en urea, utilizando los limitados recursos hídricos de manera diferente a la esperada. ^{[ 31 ]}

Las tortugas de caparazón blando espinosas son respiradoras bimodales, lo que significa que tienen la capacidad (hasta cierto punto) de realizar el intercambio de oxígeno y dióxido de carbono respirando aire o mientras respiran bajo el agua. Una variedad de factores permiten que estas tortugas realicen la respiración bajo el agua. Tienen un aumento del área de superficie cutánea y flujo sanguíneo, una reducción en el tamaño de los pulmones y un aumento del epitelio respiratorio en la cloaca y la bucofaringe . Esta tortuga también es conocida por utilizar la respiración cutánea . ^{[ 32 ]} Las tortugas de caparazón blando espinosas son más dependientes de la respiración subacuática que otras especies de agua dulce. Esto ha llevado a su baja tolerancia a las aguas hipóxicas; esto se vuelve especialmente importante durante los períodos de hibernación, cuando estas tortugas deben elegir hibernáculos que tengan pocas probabilidades de volverse hipóxicos. La dormancia subacuática puede durar hasta seis meses. ^{[ 32 ]} Se las conoce como una especie intolerante a la anoxia debido a su dependencia de la respiración subacuática. Otras especies de tortugas están mejor adaptadas a las variaciones en los niveles de oxígeno, pero las tortugas de caparazón blando espinosas no pueden regularlo tan bien, especialmente durante los períodos de hibernación. Esto hace que la elección de los refugios de hibernación sea crucial para su supervivencia invernal. Si bien son susceptibles a la anoxia, tienen la capacidad de mantener su metabolismo completamente por medios aeróbicos, lo que les otorga una ligera ventaja en comparación con otras tortugas acuáticas hibernantes durante el invierno. ^{[ 33 ]}

Las tortugas de caparazón blando espinosas juveniles tienen tasas de supervivencia anuales más bajas (aproximadamente 0,72) en comparación con los adultos (aproximadamente 0,84), lo que indica diferencias en la supervivencia basadas en la edad. ^{[ 34 ]}

En general, la tortuga de caparazón blando espinosa está muy extendida, es común y no está amenazada, ^{[ 1 ]} pero algunas poblaciones locales están bajo presión. En Canadá, que se encuentra en el límite norte de su distribución y donde la especie es bastante localizada, se considera en peligro de extinción. ^{[ 35 ]} La muy rara tortuga de caparazón blando espinosa negra , una subespecie que se encuentra solo en la cuenca de Cuatro Ciénegas en México , se considera en peligro crítico de extinción . ^{[ 36 ]}

La especie fue descrita por primera vez por Charles Alexandre Lesueur en 1827. ^{[ 1 ]} Ha sido redescrita numerosas veces, lo que ha generado cierta confusión en su taxonomía . ^{[ 37 ]}

A. s. spinifera (arriba) y A. s. pallida (abajo). Ambas pueden variar considerablemente en coloración y marcas.

Las subespecies reconocidas difieren en las marcas de sus caparazones, en los lados de sus cabezas y en sus patas, aunque también existen variaciones individuales considerables (no relacionadas con las subespecies) en su apariencia. Sus marcas, que son distintivas cuando son crías, se desvanecen a medida que las tortugas crecen. Las hembras adultas de las diversas subespecies, que crecen más que los machos, no son fácilmente distinguibles entre sí y, a veces, solo se pueden asignar a una subespecie en particular según la geografía. ^{[ 38 ] [ 6 ]}

Se reconocen seis subespecies de A. spinifera , incluida la subespecie nominal : ^{[ 39 ]}

• Tortuga de caparazón blando espinosa del norte o tortuga de caparazón blando espinosa del este, ^{[ 40 ]} A. s. spinifera ( Lesueur , 1827) ^{[ 1 ]}
• Tortuga de caparazón blando espinosa de la costa del Golfo , A. s. aspera ( Agassiz , 1857) ^{[ 1 ]}
• Tortuga de caparazón blando espinosa negra o tortuga de caparazón blando de Cuatro Cienegas, A. s. atra ( Webb & Legler , 1960) ^{[ 1 ]}
• Tortuga de caparazón blando espinosa de Texas , A. s. emoryi ( Agassiz , 1857) ^{[ 1 ]}
• Tortuga de caparazón blando espinosa de Guadalupe , A. s. guadalupensis ( Webb , 1962) ^{[ 1 ]}
• Tortuga de caparazón blando espinosa pálida , A. s. pallida ( Webb , 1962) ^{[ 1 ]}

Una subespecie previamente reconocida, Apalone spinifera hartwegi ( Conant & Goin , 1941), ha sido sinonimizada con A. s. spinifera a partir de 2011. ^{[ 1 ]}

En 2013, el Instituto del Genoma de la Universidad de Washington en San Luis completó un ensamblaje preliminar del genoma de A. spinifera aspera . El ensamblaje ASM38561v1 puede consultarse mediante su ID de acceso a GenBank APJP00000000.1 [1].

Bibliografía

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• Dibujo del cráneo de una tortuga de caparazón blando espinosa.