Guacamayo de Santa Cruz

El guacamayo de Santa Cruz ( Ara autocthones ) o guacamayo puertorriqueño es una especie extinta cuyos restos se han encontrado en las islas caribeñas de Santa Cruz y Puerto Rico . Fue descrito en 1937 a partir de un hueso tibiotarso desenterrado de un basurero en un yacimiento precolombino de Santa Cruz. Un segundo espécimen, compuesto por varios huesos de un yacimiento similar en Puerto Rico, fue descrito en 2008, mientras que un coracoides de Montserrat podría pertenecer a esta u otra especie extinta de guacamayo. El guacamayo de Santa Cruz es una de las 13 especies extintas de guacamayos que se ha propuesto que habitaron las islas del Caribe. Los guacamayos eran transportados frecuentemente a largas distancias por los humanos en tiempos prehistóricos e históricos, por lo que es imposible saber si las especies conocidas solo por huesos o relatos eran nativas o importadas.

Dado que solo se conoce a partir de sus huesos, se desconoce el color del guacamayo de Santa Cruz. Los guacamayos actuales generalmente se pueden agrupar en dos categorías según su tamaño corporal: grandes o pequeños. Sin embargo, los huesos del guacamayo de Santa Cruz tienen un tamaño intermedio entre ambos, y era ligeramente más grande que el extinto guacamayo cubano ( Ara tricolor ). Solo el guacamayo de garganta azul ( Ara glaucogularis ) y el guacamayo de Lear ( Anodorhynchus leari ) tienen un tamaño similar. Se diferenciaba de otros guacamayos en varios detalles esqueléticos y compartía algunas características únicamente con el género Ara . Al igual que otras especies de guacamayos del Caribe, se cree que el guacamayo de Santa Cruz se extinguió a causa de la actividad humana, como lo indica el hecho de que sus restos se encontraron en basureros.

En 1934, el arqueólogo Lewis J. Korn (que trabajaba para el Museo del Indio Americano ) excavó un basurero de cocina (un vertedero de desechos domésticos) en un sitio cerca de Concordia , en la costa suroeste de Santa Cruz , una de las Islas Vírgenes del Mar Caribe . El basurero se encontraba a 370 m (400 yd) tierra adentro de la playa, y su profundidad era de unos 76 cm (30 in) . Se obtuvieron huesos de mamíferos, aves, tortugas y peces del fondo del depósito, con los huesos de aves concentrados en el nivel medio. No se pudo determinar la edad exacta del material, pero dado que no se encontraron objetos de origen europeo en el depósito, se asumió que era precolombino , de entre 500 y 800 años de antigüedad. Entre los huesos bien conservados estaban representadas 23 especies de aves, algunas de las cuales estaban extintas . En 1937, el ornitólogo Alexander Wetmore identificó varias especies entre estos huesos, incluyendo un tibiotarso izquierdo (hueso de la parte inferior de la pierna) de un guacamayo inmaduro , lo cual fue inesperado ya que no se conocían aves de ese tipo en St. Croix. ^{[ 1 ]}    

Wetmore convirtió el tibiotarso en el espécimen holotipo de una nueva especie de guacamayo, a la que clasificó en el género Ara , como Ara autocthones . El nombre específico proviene del griego antiguo αὐτόχθων ( autochthon ), que significa nativo o aborigen. El holotipo se conserva junto con los demás huesos hallados en el Museo Nacional de Historia Natural de los Estados Unidos , catalogado como USNM 483530. Aunque se habían descrito numerosos otros guacamayos ahora extintos del Caribe basándose únicamente en relatos antiguos, la única otra especie descrita a partir de restos físicos en ese momento era el guacamayo cubano ( Ara tricolor ), conocido por sus pieles. Si bien Wetmore admitió que existían muchas incertidumbres en torno al hueso, especialmente en lo que respecta a sus afinidades con otros guacamayos del Caribe, consideró apropiado designarlo como una nueva especie. ^{[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]}

En 1978, el ornitólogo Storrs L. Olson (usando la grafía autóctonos ) coincidió en que el hueso pertenecía a un guacamayo no asignable a ninguna especie conocida, pero señaló que podría no haber sido nativo de Santa Cruz, ya que se sabe que los indígenas caribeños criaban y comerciaban con guacamayos a largas distancias. ^{[ 4 ]} En 1983, indicó que si el guacamayo hubiera sido transportado, el nombre específico sería un nombre inapropiado . ^{[ 5 ]} La zoóloga Elizabeth S. Wing coincidió en 1989 en que el guacamayo podría haber sido objeto de comercio, ^{[ 6 ]} pero los ornitólogos Matthew I. Williams y David W. Steadman afirmaron en 2001 que, dada la evidencia de que otros guacamayos habían existido en la región, no había razón para que Santa Cruz no pudiera haber tenido una especie autóctona. ^{[ 7 ]}

En 1987, el ornitólogo Edgar J. Máiz López halló varios huesos asociados de un mismo ave (catalogados como USNM 44834) en el sitio arqueológico Hernández Colón, en la margen oriental del río Cerrillos - Bucaná , en el centro-sur de Puerto Rico. El sitio arqueológico representa una aldea precolombina saladoide - ostionide de aproximadamente ¹⁵  000 m² (3,7 acres), situada en una terraza aluvial . Se excavaron restos culturales y faunísticos, y los restos de la guacamaya se encontraron en un depósito de desechos de cocina que data de alrededor del año 300 d. C. El espécimen consta de huesos parciales, incluyendo el coracoides izquierdo (al que le falta una porción de la "cabeza" del hueso ), ambos extremos del húmero izquierdo , el extremo superior del radio derecho , el carpometacarpo izquierdo (al que le falta un metacarpiano ), el fémur izquierdo (al que le falta el extremo inferior), el tibiotarso derecho (al que le falta parte de la superficie articular superior), porciones superior e inferior del tibiotarso izquierdo, así como elementos no identificados. En 2008, Olson y Máiz López asignaron el espécimen a Ara autocthones (había sido asignado a Ara sp. en 2004, lo que indica una clasificación incierta dentro del género Ara ), ya que su tibiotarso es idéntico en tamaño al holotipo. ^{[ 3 ] [ 8 ]}  

Olson and Máiz López considered it likely that Ara autocthones was endemic to the West Indian region rather than a species transported from the mainland by Native Americans, as it is far more likely a species restricted to islands would have been driven extinct. Since they found it unlikely the bird occurred naturally on St. Croix and questioned whether it could even have occurred naturally on Puerto Rico, they considered the name autocthones "probably one of the worst possible choices" for the species. Though fossils of the parrot genera Amazona and Aratinga have been found in pre-human sites on Puerto Rico, none such belonging to macaws have been found. Olson and Máiz López conceded that macaws are unlikely to be found in cave deposits and noted that the Cuban macaw's fossils had been found in aquatic deposits. They also pointed out that various animal species were transported and kept in captivity by Native Americans –for example the Puerto Rican hutia (Isolobodon portoricensis, an extinct rodent) and the Antillean cave rail (Nesotrochis debooyi, an extinct flightless rail) were both transported to St. Croix and found in kitchen middens.^[3]

Olson y Máiz López señalaron que un coracoides de la isla de Montserrat (reportado por Williams y Steadman en 2001 y catalogado como UF 4416) podría pertenecer al guacamayo de Santa Cruz y Puerto Rico o al guacamayo cubano, ya que estaba dentro del rango de tamaño de los dos (más pequeño que el primero). ^{[ 3 ]} Los ornitólogos James W. Wiley y Guy M. Kirwan sugirieron en cambio en 2013 que el hueso de Montserrat podría pertenecer al extinto guacamayo de las Antillas Menores ( A. guadeloupensis ) de Guadalupe . ^{[ 9 ]} Ara autocthones ha sido referido como el guacamayo de Santa Cruz, pero, después de que se describieron más restos de Puerto Rico, también ha sido llamado el guacamayo puertorriqueño. ^{[ 7 ] [ 9 ] [ 10 ]} El ornitólogo Joseph M. Forshaw argumentó en 2017 que este último era un nombre más apropiado, ya que le parecía más plausible que hubiera surgido de forma natural en Puerto Rico y hubiera sido transportado a las Islas Vírgenes. ^{[ 11 ]}

Se ha sugerido que hasta 13 especies de guacamayos ahora extintas vivieron en las islas del Caribe. Sin embargo, muchas de estas se basaron en descripciones o dibujos antiguos y representaban solo especies hipotéticas . ^{[ 12 ]} Además del guacamayo de Santa Cruz, solo se conocen otras dos especies endémicas de guacamayos del Caribe a partir de restos físicos; el guacamayo cubano se conoce a partir de 19 pieles de museo y subfósiles , y el guacamayo de las Antillas Menores posiblemente se conoce a partir de subfósiles. ^{[ 3 ] [ 13 ]} Se sabe que los guacamayos fueron transportados entre las islas del Caribe y desde Sudamérica continental al Caribe, tanto en tiempos prehistóricos por paleoamericanos como en tiempos históricos por europeos y nativos. Los loros eran importantes en la cultura de los nativos caribeños y estuvieron entre los regalos ofrecidos al explorador Cristóbal Colón cuando llegó a las Bahamas en 1492. Por lo tanto, los registros históricos de guacamayos en estas islas pueden no haber representado especies distintas y endémicas; También es posible que estos guacamayos fueran aves escapadas o asilvestradas que fueron transportadas a las islas desde otros lugares. ^{[ 3 ]} Es probable que la identidad y distribución de los guacamayos autóctonos en el Caribe solo se puedan determinar mediante descubrimientos paleontológicos y el examen de informes y obras de arte contemporáneos. ^{[ 9 ] [ 14 ]}

Dado que solo se conocen los huesos del guacamayo de Santa Cruz, no se puede decir nada sobre su coloración. ^{[ 10 ]} Si bien el tibiotarso holotipo parece pertenecer a un individuo completamente desarrollado, el hecho de que el hueso sea ligeramente esponjoso en los extremos indica que era inmaduro. Este tibiotarso izquierdo tiene 77,7 mm (3,06 pulg) de longitud total, 9,4 mm (0,37 pulg) de ancho de lado a lado en el extremo inferior, y el ancho más pequeño de lado a lado del eje es de 3,9 mm (0,15 pulg) . Aunque similar al mismo hueso en el guacamayo cubano, es más ancho de lado a lado (las comparaciones entre los extremos inferiores de sus tibiotarsos indican que era un ave ligeramente más grande). Es delgado en comparación con los de los guacamayos más grandes. El tibiotarso del holotipo tiene un tamaño intermedio entre los de las guacamayas grandes, como la guacamaya roja ( Ara macao ) y la guacamaya militar ( Ara militaris ), y la guacamaya de frente castaña ( Ara severus ). Comparado con los tibiotarsos de las guacamayas actuales, el hueso es más delgado y presenta un desarrollo ligeramente mayor hacia atrás en el extremo superior. Aparte de esto, su única característica distintiva es que sus dimensiones no se encuentran dentro de las de otras especies conocidas. Las proporciones delgadas del hueso y las crestas más alargadas alrededor del extremo superior indican que se trata de una guacamaya y la distinguen de los loros amazónicos, como la gran amazona imperial ( Amazona imperialis ). ^{[ 1 ]}      

El tibiotarso del espécimen asignado es esencialmente idéntico en tamaño al holotipo. Mide 74,5 mm (2,93 pulgadas) desde la superficie articular superior, 47,2 mm (1,86 pulgadas) desde el extremo inferior de la cresta peronea hasta el cóndilo externo (las prominencias redondas en el extremo de un hueso), 11,4 mm (0,45 pulgadas) de profundidad a través de la cresta cnemial interna (una cresta en la parte frontal de la cabeza), 5,2 por 4,0 mm (0,20 por 0,16 pulgadas) de ancho y profundidad en la diáfisis media, y 10,1 mm (0,40 pulgadas) de ancho en el extremo inferior. La longitud estimada de la apófisis coracoides es de 43,5 mm (1,71 pulgadas) desde su cabeza hasta la esquina interna de la carilla esternal , 26,5 mm (1,04 pulgadas) desde la base del proceso procoracoides hasta la esquina interna de la carilla esternal, la carilla glenoidea tiene 10,5 x 6,1 mm (0,41 x 0,24 pulgadas) de ancho y profundidad, el cuerpo tiene 5,2 x 4,4 mm (0,20 x 0,17 pulgadas) de ancho y profundidad en el punto medio, y la carilla esternal tiene 10,5 mm (0,41 pulgadas) de ancho. El ancho superior del húmero es de 19,9 mm (0,78 pulg.) , la profundidad a través de su tuberosidad externa es de 12,8 mm (0,50 pulg.) , la profundidad de su cabeza es de 6,2 mm (0,24 pulg.) , el ancho del extremo inferior es de aproximadamente 15,5 mm (0,61 pulg.) , y la altura y el ancho del cóndilo radial son de 7,4 por 5,0 mm (0,29 por 0,20 pulg .) . El carpometacarpo tiene 55,8 mm (2,20 pulg.) de largo, su profundidad superior es de 14,3 mm (0,56 pulg.) , la tróclea (una estructura acanalada donde se unen los huesos) tiene 5,7 mm (0,22 pulg.) de ancho, y la diáfisis tiene 4,5 por 5,0 mm (0,18 por 0,20 pulg .) en el punto medio. La parte superior del radio mide 6,0 mm (0,24 pulg.) en su diámetro máximo. La longitud estimada del fémur es de 51,5 mm (2,03 pulg.) , su anchura superior es de 12,5 mm (0,49 pulg.) , la profundidad a través de su trocánter es de 8,2 mm (0,32 pulg.) y la cabeza mide 6,2 mm (0,24 pulg.).                                                profundo, y el eje tiene 4,9 por 5,4 mm (0,19 por 0,21 pulgadas) de ancho y profundidad en su punto medio. ^{[ 3 ]}  

Olson y Máiz López afirmaron que las guacamayas actuales se dividen en dos grupos de tamaño, que representan especies grandes y pequeñas. En contraste, la guacamaya de Santa Cruz se distinguía por ser intermedia entre los dos grupos, siendo solo la guacamaya de garganta azul ( Ara glaucogularis ) y la guacamaya de Lear ( Anodorhynchus leari ) de tamaño similar. Observaron que la inserción pectoral en el húmero está menos excavada en comparación con esas dos guacamayas. Por el contrario, el surco capital (un surco que separa dos partes de la cabeza del húmero) es más ancho. La cabeza del fémur es más maciza y, vista desde atrás, está más excavada debajo de la cabeza, el cuello y el trocánter. Por el contrario, la diáfisis más robusta del fémur es similar a la de Ara pero diferente a la de Anodorhynchus . El tibiotarso es más robusto con una extremidad inferior ensanchada. La longitud del tibiotarso es menor que en el guacamayo de garganta azul, pero mayor que en el guacamayo de Lear. Por el contrario, las longitudes del coracoides, el carpometacarpo y el fémur son menores que en ambos. ^{[ 3 ]}

Olson y Máiz López descartaron que el espécimen de Puerto Rico perteneciera a los loros amazónicos al señalar caracteres que solo se encuentran en los guacamayos Ara . El coracoides es más alargado y tiene un eje relativamente estrecho, y el labio ventral de la faceta glenoidea (equivalente a la fosa glenoidea de los mamíferos) sobresale más. El carpometacarpo es proporcionalmente mucho más largo con un proceso en el metacarpiano alular que no está curvado en su parte superior, mientras que el proceso ectepicondíleo (una elevación ósea) y la inserción del pronador corto (uno de los dos músculos de pronación del ala) en el húmero se ubican más arriba. El fémur tiene una cabeza proporcionalmente más grande, y el tibiotarso tiene un cóndilo interno más estrecho y una cresta cnemial interna distintiva que es más puntiaguda y se extiende más arriba. ^{[ 3 ]}

Es probable que todos los guacamayos endémicos del Caribe se extinguieran a causa de la acción humana (tanto en la prehistoria como en la época histórica), aunque los huracanes y las enfermedades también pudieron haber contribuido. Los nativos caribeños cazaban guacamayos y los mantenían cautivos para consumirlos como alimento, pero también como mascotas. Dado que se han encontrado restos de guacamayos en depósitos de conchas, es evidente que los guacamayos de Puerto Rico y Santa Cruz también se utilizaban para la subsistencia. ^{[ 9 ] [ 15 ]} Es probable que el guacamayo de Santa Cruz se haya extinguido debido a estos factores, pero se desconoce la fecha exacta. ^{[ 10 ]}