Phasmatodea

Los Phasmatodea (también conocidos como Phasmida o Phasmatoptera ) son un orden de insectos cuyos miembros son conocidos de diversas maneras como insectos palo , chinches palo , bastones andantes , animales palo o palillos de insectos . También se les denomina ocasionalmente agujas de zurcir del diablo , aunque este nombre lo comparten tanto las libélulas como las moscas grulla. ^{[ 1 ]} Generalmente se les puede denominar fasmatodeos , fásmidos o insectos fantasma , y ​​los fásmidos de la familia Phylliidae se denominan insectos hoja , chinches hoja , hojas andantes o hojas de insectos . El nombre del orden deriva del griego antiguo φάσμα ( phásma ), que significa " aparición , fantasma ", en referencia a su parecido con la vegetación cuando en realidad son animales. Su camuflaje natural hace que sean difíciles de detectar para los depredadores ; Sin embargo, muchas especies poseen varias líneas de defensa secundarias en forma de exhibiciones de sobresalto , espinas o secreciones tóxicas. Los insectos palo de los géneros Phryganistria , Ctenomorpha y Phobaeticus incluyen a los insectos más largos del mundo.

Los miembros de este orden se encuentran en todos los continentes excepto en la Antártida , pero son más abundantes en los trópicos y subtrópicos . Son herbívoros, y muchas especies viven discretamente en la copa de los árboles. Tienen un ciclo de vida de metamorfosis incompleta con tres etapas: huevo, ninfa y adulto. Muchos fásmidos son partenogenéticos o androgenéticos , y no requieren huevos fertilizados para producir descendencia femenina. En climas más cálidos, pueden reproducirse durante todo el año; en regiones más templadas, las hembras ponen huevos en otoño antes de morir, y la nueva generación eclosiona en primavera. Algunas especies tienen alas y pueden dispersarse volando, mientras que otras tienen una distribución más restringida.

Los fásmidos varían mucho en tamaño, siendo las hembras generalmente más grandes que los machos de la misma especie. ^{[ 3 ]} Los machos de la especie más pequeña, como Timema cristinae , alcanzan unos 2 centímetros (0,8 pulgadas) de longitud, ^{[ 4 ]} mientras que las hembras de la más larga, una especie no descrita conocida informalmente como Phryganistria "chinensis" , pueden llegar a medir hasta 64 centímetros (25 pulgadas) de longitud total, incluyendo las patas extendidas. Esto la convierte en el insecto más largo del mundo . ^{[ 5 ]} La especie de fásmido más pesada probablemente sea Heteropteryx dilatata , cuyas hembras pueden pesar hasta 65 g (2,3 onzas) . ^{[ 6 ]}    

Algunos fásmidos tienen formas cilíndricas parecidas a palos, mientras que otros tienen formas aplanadas, parecidas a hojas. Muchas especies son ápteras o tienen alas reducidas. ^{[ 7 ]} El tórax es largo en las especies aladas, ya que alberga los músculos de vuelo, y suele ser mucho más corto en las formas ápteras. Cuando están presentes, el primer par de alas es estrecho y queratinizado (endurecido), mientras que las alas posteriores son anchas, con venas rectas a lo largo de su longitud y múltiples venas transversales. Su venación alar es única entre los insectos. ^{[ 8 ]} El cuerpo a menudo está modificado aún más para asemejarse a la vegetación, con crestas que se asemejan a las venas de las hojas, tubérculos parecidos a la corteza y otras formas de camuflaje . Algunas especies, como Carausius morosus , incluso pueden cambiar su pigmentación para mimetizarse con su entorno. Las piezas bucales se proyectan desde la cabeza. Las mandíbulas masticadoras son uniformes en todas las especies. Las patas suelen ser largas y delgadas, y algunas especies son capaces de autotomía de las extremidades (desprendimiento de apéndices). ^{[ 7 ]} Los fásmidos tienen antenas largas y delgadas , tan largas o más largas que el resto del cuerpo en algunas especies.

Todos los fásmidos poseen ojos compuestos , pero los ocelos (órganos sensibles a la luz) solo se conocen en los cinco grupos Lanceocercata, Necrosciinae, Pseudophasmatidae, Palophidae y Phylliidae. De estos, solo los tres primeros grupos tienen hembras con ocelos, que al igual que las alas parecen haber re-evolucionado a partir de ancestros que los habían perdido. ^{[ 9 ]} Los fásmidos tienen un impresionante sistema visual que les permite percibir detalles significativos incluso en condiciones de poca luz, lo que se adapta a su estilo de vida típicamente nocturno . Nacen equipados con pequeños ojos compuestos con un número limitado de facetas. A medida que los fásmidos crecen a través de mudas sucesivas , el número de facetas en cada ojo aumenta junto con el número de células fotorreceptoras . La sensibilidad del ojo adulto es al menos diez veces mayor que la de la ninfa en su primer estadio (etapa de desarrollo). A medida que el ojo se vuelve más complejo, los mecanismos para adaptarse a los cambios de luz y oscuridad también se perfeccionan: en condiciones de oscuridad, los ojos presentan menos pigmentos de filtrado, que bloquearían la luz, que durante el día, y los cambios en el ancho de la capa retiniana para adaptarse a los cambios en la luz disponible son significativamente más pronunciados en los adultos. El mayor tamaño de los ojos de los insectos adultos los hace más propensos al daño por radiación. Esto explica por qué los individuos completamente desarrollados son mayoritariamente nocturnos. La menor sensibilidad a la luz en los insectos recién emergidos les ayuda a escapar de la hojarasca donde eclosionan y a ascender hacia el follaje más iluminado. Los insectos palo jóvenes se alimentan durante el día y se mueven libremente, ampliando su área de forrajeo . ^{[ 10 ]}

Los insectos palo tienen dos tipos de almohadillas en sus patas: almohadillas adhesivas en los dedos y almohadillas antiadherentes en los talones, un poco más arriba. Las almohadillas de los talones están cubiertas de pelos microscópicos que crean una fuerte fricción a baja presión, lo que les permite agarrarse sin tener que despegarse enérgicamente de la superficie a cada paso. Las almohadillas adhesivas de los dedos se utilizan para proporcionar un agarre adicional al trepar, pero no se usan en superficies planas. ^{[ 11 ]}

Los Phasmatodea se encuentran en todo el mundo, excepto en la Antártida y la Patagonia. Son más numerosos en las regiones tropicales y subtropicales . La mayor diversidad se halla en el sudeste asiático y Sudamérica , seguida de Australia , Centroamérica y el sur de Estados Unidos. ^{[ 12 ]} Se conocen más de 300 especies de la isla de Borneo , lo que la convierte en el lugar con mayor diversidad de Phasmatodea del mundo. ^{[ 13 ]}

Las especies de Phasmatodea presentan mecanismos de defensa contra los depredadores que impiden que se produzca un ataque (defensa primaria) y defensas que se despliegan una vez iniciado el ataque (defensa secundaria). ^{[ 14 ]}

El mecanismo de defensa más fácilmente identificable en Phasmatodea es el camuflaje , en forma de mimetismo vegetal . La mayoría de los fásmidos son conocidos por replicar eficazmente las formas de ramas y hojas, y los cuerpos de algunas especies (como Pseudodiacantha macklotti y Bactrododema centaurum ) están cubiertos de protuberancias musgosas o líquenes que complementan su disfraz. Permanecer completamente inmóviles aumenta su discreción. ^{[ 14 ]} Algunas especies tienen la capacidad de cambiar de color a medida que cambia su entorno ( Bostra scabrinota , Timema californica ). En una adaptación conductual adicional para complementar la cripsis , varias especies realizan un movimiento de balanceo donde el cuerpo se mece de lado a lado; se cree que esto imita el movimiento de las hojas o ramitas meciéndose con la brisa. ^{[ 15 ] [ 16 ]} Otro método por el cual los insectos palo evitan la depredación y se asemejan a ramitas es entrando en un estado cataléptico , donde el insecto adopta una postura rígida e inmóvil que puede mantenerse durante un largo período. ^{[ 17 ]} Los hábitos de alimentación nocturna de los adultos también ayudan a Phasmatodea a permanecer ocultos de los depredadores. ^{[ 17 ]}

En un método de defensa aparentemente diferente, muchas especies de Phasmatodea buscan asustar al depredador que se acerca mostrando colores brillantes que normalmente están ocultos y emitiendo un ruido fuerte. ^{[ 18 ]} Cuando se les molesta en una rama o follaje, algunas especies, mientras caen al sotobosque para escapar, abren sus alas momentáneamente durante la caída libre para mostrar colores brillantes que desaparecen cuando el insecto aterriza. Otras mantienen su exhibición hasta por 20 minutos, con la esperanza de asustar al depredador y dar la impresión de ser de mayor tamaño. Algunas, como Pterinoxylus spinulosus , acompañan la exhibición visual con el ruido que producen al frotar partes de las alas. ^{[ 18 ]}

Se ha observado que algunas especies, como las ninfas jóvenes de Extatosoma tiaratum , curvan el abdomen hacia arriba sobre el cuerpo y la cabeza para asemejarse a hormigas o escorpiones en un acto de mimetismo , otro mecanismo de defensa mediante el cual los insectos evitan ser presas. Los huevos de algunas especies, como Diapheromera femorata, tienen proyecciones carnosas que se asemejan a elaiosomas (estructuras carnosas a veces adheridas a las semillas) que atraen a las hormigas. Una vez que el huevo ha sido llevado a la colonia, la hormiga adulta alimenta a una larva con el elaiosoma, mientras que el huevo de fásmido se deja desarrollar en los recovecos del nido en un ambiente protegido. ^{[ 19 ]}

Cuando se sienten amenazados, algunos fásmidos equipados con espinas femorales en las patas metatorácicas ( Oncotophasma martini , Eurycantha calcarata , Eurycantha horrida , Diapheromera veliei , Diapheromera covilleae , Heteropteryx dilatata ) responden curvando el abdomen hacia arriba y balanceando repetidamente las patas juntas, intentando atrapar la amenaza. Si la amenaza es atrapada, las espinas pueden, en los humanos, extraer sangre e infligir un dolor considerable. ^{[ 15 ]}

Algunas especies están equipadas con un par de glándulas en el borde anterior (frontal) del protórax que permiten al insecto liberar secreciones defensivas, incluyendo compuestos químicos de efecto variable: algunos producen olores distintivos y otros pueden causar una sensación de ardor y escozor en los ojos y la boca de un depredador. ^{[ 20 ]} El aerosol a menudo contiene metabolitos volátiles de olor penetrante , que anteriormente se creía que se concentraban en el insecto a partir de sus fuentes de alimento vegetal. Sin embargo, ahora parece más probable que el insecto fabrique sus propios químicos defensivos. ^{[ 21 ]} Además, se ha demostrado que la química del aerosol de defensa de al menos una especie, Anisomorpha buprestoides , varía ^{[ 21 ]} según la etapa de vida del insecto o la población particular a la que pertenece. ^{[ 22 ]} Esta variación química del aerosol también se corresponde con formas de color específicas de la región en poblaciones de Florida, y las diferentes variantes tienen comportamientos distintos. ^{[ 23 ]} El aerosol de una especie, Megacrania nigrosulfurea , es utilizado como tratamiento para infecciones de la piel por una tribu en Papúa Nueva Guinea debido a sus componentes antibacterianos . ^{[ 24 ]} Algunas especies emplean una secreción defensiva de corto alcance, donde los individuos sangran reflejamente a través de las articulaciones de sus patas y las costuras del exoesqueleto cuando se les molesta, permitiendo que la sangre ( hemolinfa ), que contiene compuestos desagradables, disuada a los depredadores. Otra táctica es regurgitar el contenido de su estómago cuando son acosados, repeliendo a los posibles depredadores. ^{[ 25 ]}

El ciclo de vida del insecto palo comienza cuando la hembra deposita sus huevos mediante uno de estos métodos de oviposición : puede lanzar el huevo al suelo con un movimiento del ovipositor o de todo su abdomen, colocarlo cuidadosamente en las axilas de la planta huésped, enterrarlo en pequeños hoyos en el suelo o adherirlo a un sustrato , generalmente un tallo u hoja de la planta huésped. Una sola hembra pone entre 100 y 1200 huevos después del apareamiento, dependiendo de la especie. ^{[ 15 ]}

Muchas especies de fásmidos son partenogenéticas , lo que significa que las hembras ponen huevos sin necesidad de aparearse con machos para producir descendencia. Los huevos de madres vírgenes son completamente femeninos y eclosionan en ninfas que son copias exactas de sus madres. Las especies de insectos palo que son producto de la hibridación suelen ser partenogenéticas obligadas , ^{[ 26 ]} pero las no híbridas son partenogenéticas facultativas , lo que significa que conservan la capacidad de aparearse y su comportamiento sexual depende de la presencia y abundancia de machos. ^{[ 27 ]}

También se ha registrado reproducción por androgénesis en insectos palo del género Bacillus, como Bacillus rossius y Bacillus grandii . ^{[ 28 ]}

Los huevos de Phasmatodea se asemejan a semillas en forma y tamaño y tienen cáscaras duras. Poseen una estructura similar a una tapa llamada opérculo en el polo anterior , de la cual emerge la ninfa durante la eclosión. El tiempo de incubación varía entre 13 y más de 70 días, con un promedio de entre 20 y 30 días. ^{[ 15 ]} Algunas especies, particularmente las de regiones templadas , experimentan diapausa , un período en el que el desarrollo se retrasa durante los meses de invierno. La diapausa se inicia por el efecto de la corta duración del día en los adultos que ponen los huevos o puede estar determinada genéticamente. La diapausa se interrumpe por la exposición al frío del invierno, lo que provoca que los huevos eclosionen durante la primavera siguiente. Entre especies de importancia económica como Diapheromera femorata , la diapausa da lugar al desarrollo de ciclos de brotes de dos años. ^{[ 29 ]}

Los huevos de muchas especies poseen un capítulo graso y nudoso que cubre el opérculo. Esta estructura atrae a las hormigas debido a su parecido con el elaiosoma de algunas semillas de plantas que son fuentes de alimento codiciadas por las larvas de hormigas, y generalmente contribuye a asegurar la dispersión de semillas por parte de las hormigas, una forma de mutualismo hormiga-planta llamada mirmecocoria . Las hormigas llevan el huevo a su nido subterráneo y pueden retirar el capítulo para alimentar a sus larvas sin dañar al embrión fásmido. Allí, el huevo eclosiona y la joven ninfa, que inicialmente se asemeja a una hormiga (otro ejemplo de mimetismo entre los Phasmatodea), finalmente emerge del nido y trepa al árbol más cercano para ponerse a salvo en el follaje. ^{[ 15 ]} Los huevos de los insectos palo tienen una capa de oxalato de calcio que les permite sobrevivir intactos en el tracto digestivo de las aves. Se ha sugerido que las aves pueden tener un papel en la dispersión de especies de insectos palo partenogenéticos, especialmente a las islas. ^{[ 30 ]}

El ciclo de vida de Phasmatodea es hemimetábolo , y transcurre a través de varias fases ninfales . Una vez emergida, la ninfa se come su muda. La mayoría de las especies alcanzan la edad adulta tras varios meses y numerosas mudas. La esperanza de vida de Phasmatodea varía según la especie, pero oscila entre unos pocos meses y hasta tres años. ^{[ 31 ]}

Los fásmidos son herbívoros que se alimentan principalmente de las hojas de árboles y arbustos, y constituyen un componente conspicuo de muchos ecosistemas neotropicales . Se ha postulado que los fásmidos son herbívoros dominantes en los claros de luz . Muchos científicos consideran importante su papel en el ecosistema forestal, destacando la relevancia de estos claros para el mantenimiento de la sucesión y la resiliencia en los bosques clímax . La presencia de fásmidos reduce la producción neta de las plantas de sucesión temprana al consumirlas y, posteriormente, enriquece el suelo mediante la defecación . Esto permite que las plantas de sucesión tardía se establezcan y fomenta el reciclaje del bosque tropical. ^{[ 32 ]}

Los fásmidos son reconocidos como dañinos para los árboles forestales y de sombra debido a la defoliación . Didymuria violescens , Podacanthus wilkinsoni y Ctenomorphodes tessulatus en Australia, Diapheromera femorata en América del Norte y Graeffea crouani en plantaciones de coco en el Pacífico Sur ocurren en brotes de importancia económica. ^{[ 33 ]} En el sur de Estados Unidos , así como en Michigan y Wisconsin , el insecto palo es un problema significativo en parques y áreas recreativas, donde consume el follaje de robles y otras maderas duras . Se han producido brotes severos del insecto palo, Diapheromera femorata , en las montañas Ouachita de Arkansas y Oklahoma . Los insectos comen la lámina de la hoja completa. En caso de brotes severos, rodales enteros de árboles pueden quedar completamente desprovistos de hojas. ^{[ 34 ]} La defoliación continua durante varios años a menudo resulta en la muerte del árbol. Debido a que estas especies no pueden volar, las infestaciones suelen limitarse a un radio de unos pocos cientos de metros. Sin embargo, los daños ocasionados a los parques de la región suelen ser costosos. Los esfuerzos de control en caso de infestaciones generalmente han consistido en pesticidas químicos ; los incendios forestales son eficaces para matar los huevos, pero tienen desventajas evidentes. ^{[ 34 ]} En Nueva Gales del Sur, se ha investigado la viabilidad de controlar los insectos palo utilizando enemigos naturales como las avispas parasitarias ( Myrmecomimesis spp.). ^{[ 35 ]}

La clasificación de los Phasmatodea es compleja y las relaciones entre sus miembros se comprenden poco. ^{[ 36 ]} Además, existe mucha confusión sobre el nombre ordinal. Phasmida es el preferido por muchos autores, aunque está mal formado ; Phasmatodea está bien formado y es ampliamente aceptado. ^{[ 37 ]} Sin embargo, Brock y Marshall argumentan: ^{[ 38 ]}

Phasmida es el nombre más antiguo y sencillo, utilizado por primera vez por Leach en 1815 en el volumen 9, pág.  119 de la "Enciclopedia de Edimburgo de Brewster", y ampliamente usado en los principales libros de texto de entomología, diccionarios y numerosos artículos y libros científicos sobre fásmidos. Dado que no existe la obligación de seleccionar el nombre "gramaticalmente correcto" [que algunos argumentan que es Phasmatodea Jacobson & Bianchi, 1902], la elección de un nombre establecido desde hace mucho tiempo (y sencillo) es razonable, aunque es poco probable que se logre convencer a todos los colegas de que se pongan de acuerdo en el uso de Phasmida.

El orden Phasmatodea a veces se considera relacionado con otros órdenes, incluidos Blattodea , Mantodea , Grylloblattodea , Mantophasmatodea y Dermaptera , pero las afiliaciones son inciertas y la agrupación (a veces denominada "Orthopteroidea") puede ser parafilética (no tener un ancestro común) y, por lo tanto, inválida en la circunscripción tradicional (conjunto de atributos que tienen todos los miembros). Phasmatodea, que alguna vez fue considerado un suborden de Orthoptera , ahora se trata como un orden propio. ^{[ 39 ]} Las características anatómicas los separan como un grupo monofilético (descendiente de un ancestro común) de los Orthoptera. Una es la presencia, entre todas las especies de Phasmatodea, de un par de glándulas exocrinas dentro del protórax utilizadas para la defensa. Otra es la presencia de un esclerito (placa endurecida) especialmente formado , llamado vómer, que permite al macho sujetar a la hembra durante el apareamiento. ^{[ 40 ]}

El orden se divide en dos, o a veces tres, subórdenes. ^{[ 40 ]} La división tradicional es en los grupos de subórdenes Anareolatae y Areolatae, que se distinguen según si el insecto tiene areolas hundidas, o áreas circulares, en la parte inferior de los ápices de las tibias medias y posteriores (Areolatos) o no (Anareolatos). Sin embargo, las relaciones filogenéticas (evolutivas) entre los diferentes grupos están poco resueltas. La monofilia de Anareolatae ha sido cuestionada y la morfología de los huevos puede ser una mejor base para la clasificación. ^{[ 37 ]} Una alternativa es dividir los Phasmatodea en tres subórdenes Agathemerodea (1 género y 8 especies), Timematodea (1 género y 21 especies) y Euphasmatodea (o Verophasmatodea) para los taxones restantes . ^{[ 41 ]} Sin embargo, esta división no está totalmente respaldada por los estudios moleculares, que recuperan a Agathemerodea como anidado dentro de Euphasmatodea en lugar de ser el grupo hermano de este último grupo. ^{[ 42 ] [ 43 ] [ 44 ]} Los tratamientos taxonómicos recientes reconocen dos subórdenes, ^{[ 44 ]} con Agathemeridae ubicado en Pseudophasmatoidea dentro de Euphasmatodea ^{[ 45 ]} y Agathemerodea tratado como nomen dubium ^{[ 46 ]}

Si bien se ha sugerido que varios insectos que datan del Pérmico representan fasmatodeos del grupo troncal, los primeros miembros inequívocos del grupo son los Susumanioidea , que aparecieron por primera vez durante el Jurásico Medio y generalmente tienen dos pares de alas grandes. Los fasmatodeos modernos aparecieron por primera vez durante el Cretácico Inferior , siendo el más antiguo conocido actualmente Araripephasma de la Formación Crato del Cretácico Inferior ( Aptiense ) de Brasil, de unos 113 millones de años de antigüedad, que puede asignarse con seguridad a los Euphasmatodea. ^{[ 47 ]}

El fósil más antiguo de insecto hoja (Phylliinae) es Eophyllium messelensis, procedente del Eoceno de Messel, Alemania, hace 47 millones de años . Por su tamaño y su forma corporal críptica (similar a una hoja), se asemeja mucho a las especies actuales, lo que sugiere que el comportamiento del grupo ha cambiado poco desde entonces. ^{[ 48 ]}

Se han descrito más de 3500 especies, y aún quedan muchas más por describir, tanto en colecciones de museos como en estado salvaje. ^{[ 49 ] [ 44 ]}

Una especie australiana, el insecto palo de la isla Lord Howe o langosta de árbol, ahora figura como en peligro crítico de extinción. Se creía extinta hasta su redescubrimiento en la roca conocida como la Pirámide de Ball . ^{[ 54 ]} En Australia se está llevando a cabo un esfuerzo para criar esta especie en cautividad .

El más conocido de los insectos palo es el insecto palo indio o de laboratorio ( Carausius morosus ). Este insecto crece hasta aproximadamente 10  cm (4  pulgadas) y se reproduce partenogenéticamente ; si bien se han registrado machos, son raros. ^{[ 55 ]}

Se han recuperado fósiles del género y especie extintos Eoprephasma hichensi de sedimentos del período Ypresiense en el estado de Washington (EE. UU.) y en la Columbia Británica ( Canadá). Esta especie es uno de los miembros más jóvenes del grupo basal de fasmatodeos Susumanioidea . ^{[ 56 ]}

Numerosas especies de fásmidos se encuentran entre los insectos más grandes y pesados; las especies Phryganistria "chinensis" de Guangxi , Phobaeticus chani y Phobaeticus kirbyi de Borneo , Ctenomorpha gargantua del norte de Queensland y Phobaeticus serratipes de Malasia peninsular y Sumatra se encuentran entre las más largas, mientras que las especies Heteropteryx dilatata de Malasia peninsular, Sumatra y Tailandia , el ya mencionado insecto palo de la isla Lord Howe de la isla Lord Howe y Acrophylla alta de Queensland se encuentra entre los más pesados.

Los insectos palo, como las mantis religiosas , muestran un comportamiento de balanceo en el que realizan movimientos rítmicos, repetitivos y laterales. La interpretación común de la función de este comportamiento es que mejora el camuflaje imitando la vegetación que se mueve con el viento. Estos movimientos también pueden ser importantes para que los insectos distingan objetos del fondo mediante el movimiento relativo. Los movimientos de balanceo de estos insectos, generalmente sedentarios, pueden reemplazar el vuelo o la carrera como fuente de movimiento relativo para ayudarlos a discernir objetos en primer plano. ^{[ 57 ]}

El comportamiento de apareamiento en Phasmatodea es impresionante debido a la extraordinaria duración de algunos emparejamientos. Un récord entre los insectos, el insecto palo Necroscia sparaxes , que se encuentra en la India, a veces se aparea durante 79 días seguidos. No es raro que esta especie adopte la postura de apareamiento durante días o semanas, y en algunas especies ( Diapheromera veliei y D. covilleae ), el apareamiento puede durar de tres a 136 horas en cautiverio. ^{[ 58 ]}

Las demostraciones abiertas de agresión entre machos por parejas sugieren que el emparejamiento prolongado puede haber evolucionado para proteger a las hembras de la competencia espermática . Se han observado peleas entre machos competidores en las especies D. veiliei y D. covilleae . ^{[ 59 ]} Durante estos encuentros, la aproximación de un retador hace que la pareja existente manipule el abdomen de la hembra, que ha sujetado mediante el órgano de sujeción, o vómer, hacia abajo para bloquear el sitio de unión. Ocasionalmente, la pareja golpeará al competidor con los fémures medios, que están equipados con una espina agrandada y en forma de gancho en ambos sexos que puede extraer la sangre del oponente cuando se flexionan contra el cuerpo para perforar el tegumento . ^{[ 59 ]} Por lo general, un fuerte agarre en el abdomen de la hembra y golpes al intruso son suficientes para disuadir la competencia no deseada, pero ocasionalmente se ha observado que el competidor emplea una táctica astuta para inseminar a la hembra. Mientras la primera pareja se alimenta y se ve obligada a abandonar la posición dorsal , el intruso puede sujetar el abdomen de la hembra e insertar sus genitales . Si es descubierto, los machos entran en combate, inclinándose hacia atrás, ambos sujetos al abdomen de la hembra y suspendidos libremente, y lanzando rápidos golpes con sus patas delanteras de forma similar al boxeo . Generalmente, cuando el intruso se adhiere al abdomen de la hembra, estos conflictos resultan en el desplazamiento de la pareja original. ^{[ 59 ]}

También se han descrito emparejamientos prolongados en términos de una alianza defensiva. Cuando están unidos, la pareja es más difícil de manejar para los depredadores. Además, las defensas químicas (secreciones, sangrado reflejo, regurgitación) del insecto palo individual se potencian cuando dos están emparejados. Las hembras sobreviven a los ataques de los depredadores significativamente mejor cuando están emparejadas, en gran parte porque la posición dorsal del macho funciona bien como escudo. Esto podría indicar que se está produciendo una manipulación por parte de las hembras: si las hembras aceptan el eyaculado a un ritmo lento, por ejemplo, los machos se ven obligados a permanecer en cópula durante más tiempo y las posibilidades de supervivencia de la hembra aumentan. Asimismo, la evolución podría haber favorecido simplemente a los machos que permanecieron unidos a sus hembras durante más tiempo, ya que las hembras suelen ser menos abundantes que los machos y representan un premio valioso, por lo que para el macho afortunado, incluso el sacrificio de su propia vida para preservar su descendencia con la hembra puede valer la pena. El dimorfismo sexual en la especie, donde las hembras suelen ser significativamente más grandes que los machos, puede haber evolucionado debido a la ventaja adaptativa que obtienen los machos que pueden permanecer unidos a la hembra, bloqueando así a los competidores, sin impedir gravemente su movimiento. ^{[ 58 ]}

Ciertos fasmatodeos, como Anisomorpha buprestoides , a veces forman agrupaciones. Se ha observado que estos insectos se congregan durante el día en un lugar oculto, se separan al anochecer para buscar alimento y regresan a su refugio antes del amanecer. Este comportamiento ha sido poco estudiado y se desconoce cómo los insectos encuentran el camino de regreso. ^{[ 25 ]}

Los insectos palo se mantienen frecuentemente en cautiverio: casi 300 especies se han criado en laboratorios o como mascotas. ^{[ 60 ]} El más común es el insecto palo indio (o de laboratorio), Carausius morosus , que se alimenta de vegetales como la lechuga. ^{[ 61 ]} Los excrementos del insecto palo Eurycnema versirubra (Serville, 1838) [= Eurycnema versifasciata ] alimentado con plantas específicas se utilizan para preparar un té medicinal por los chinos de Malasia para tratar dolencias. ^{[ 62 ]}

La ilustradora botánica Marianne North (1830–1890) pintó insectos hoja y palo que vio en sus viajes en la década de 1870. ^{[ 63 ]}

Los miembros de las tribus de Sarawak comen fásmidos y sus huevos. ^{[ 64 ]}

Algunos indígenas de las islas D'Entrecasteaux han fabricado tradicionalmente anzuelos con las patas de ciertos fásmidos. ^{[ 65 ]}

Se han realizado investigaciones para analizar el método de locomoción del insecto palo y aplicarlo a la ingeniería de robots caminantes de seis patas . En lugar de un sistema de control centralizado , parece que cada pata de un fásmido opera de forma independiente. ^{[ 66 ]}

En Australia y Hawái, muchos tipos de insectos palo se crían como mascotas exóticas, incluyendo el fuerte, el goliat , el espinoso y el de los niños . La costumbre de tener insectos palo como mascotas probablemente fue introducida en Australia por inmigrantes chinos , japoneses o vietnamitas durante la Segunda Guerra Mundial , la Guerra de Corea o la Guerra de Vietnam .

Los insectos palo se han tenido como mascotas desde la época de la dinastía Han . Se mantenían dentro de jaulas para pájaros y la gente del Lejano Oriente cree que traen buena suerte y fortuna , al igual que los grillos . ^{[ 67 ]}

El videojuego Disco Elysium incluye una historia centrada en un insecto palo gigante y una criatura críptida llamada fásmido insulindio.

Un clip de un insecto palo balanceándose de un lado a otro, de una manera similar a un baile, se convirtió en un meme de Internet en 2020 como un engaño . ^{[ 68 ]}

• El Grupo de Estudio de Fásmidos
• Phasmatodea.com
• Archivo de especies de Phasmida
• Sitio web de Nueva Zelanda sobre insectos palo
• ASPER: Insectos palo de las Antillas Menores y Francia