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Cnidocito

Micrografía de Nomarski de un nematocisto de Aiptasia pallida , la anémona pálida, teñido con rojo de rutenio . El colorante rojo tiñe las proteínas venenosas polianiónicas que ...

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Micrografía de Nomarski de un nematocisto de Aiptasia pallida , la anémona pálida, teñido con rojo de rutenio . El colorante rojo tiñe las proteínas venenosas polianiónicas que se encuentran dentro de la cápsula de este nematocisto parcialmente descargado.

Un cnidocito (también conocido como cnidoblasto ) es un tipo de célula que contiene un gran orgánulo secretor llamado cnidocisto , capaz de infligir una picadura a otros organismos para someter a sus presas y defenderse de los depredadores. El cnidocito expulsa explosivamente el cnidocisto, que contiene la toxina responsable de las picaduras de los cnidarios. La presencia de esta célula define el filo Cnidaria , que también incluye los corales , las anémonas de mar , las hidras y las medusas . Los cnidocitos son células de un solo uso que necesitan ser reemplazadas continuamente.

Estructura y función

Cada cnidocito contiene un orgánulo llamado cnidocisto, [ a ] que consta de una cápsula en forma de bulbo y un túbulo hueco y enrollado que se encuentra en su interior. Los cnidocitos inmaduros se denominan cnidoblastos o nematoblastos. El lado orientado externamente de la célula tiene un disparador en forma de pelo llamado cnidocilo, un receptor mecanoquímico. Cuando se activa el disparador, el tallo del túbulo del cnidocisto es expulsado y, en el caso del nematocisto penetrante, el túbulo expulsado con fuerza penetra en el organismo objetivo. Esta descarga toma unos pocos microsegundos y puede alcanzar aceleraciones de aproximadamente 40 000 g . [ 1 ] [ 2 ] Investigaciones de 2006 sugieren que el proceso ocurre en tan solo 700 nanosegundos, alcanzando así una aceleración de hasta 5 410 000 g . [ 3 ] Tras la penetración, el contenido tóxico del nematocisto se inyecta en el organismo objetivo, lo que permite al cnidario sésil capturar a la presa inmovilizada. Recientemente, en dos especies de anémonas marinas ( Nematostella vectensis y Anthopleura elegantissima ), se demostró que la proteína neurotoxina de tipo I Nv1 se localiza en las células glandulares ectodérmicas de los tentáculos, junto a los nematocistos, pero no dentro de ellos. Al encontrarse con una presa crustácea, los nematocistos se descargan y perforan a la presa, y la Nv1 es secretada masivamente al medio extracelular por las células glandulares cercanas, lo que sugiere otro modo de entrada para las toxinas. [ 4 ]   

Composición de la cápsula de cnidocitos

La cápsula del cnidocito está formada por productos génicos novedosos específicos de Cnidaria que combinan dominios proteicos conocidos. Los productos génicos del minicolágeno (proteínas) son uno de los principales componentes estructurales de la cápsula. Son genes muy cortos que contienen la secuencia característica de triple hélice de colágeno, así como dominios de poliprolina y dominios ricos en cisteína. [ 5 ] Los trímeros de proteínas de minicolágeno se ensamblan a través de su dominio terminal rico en cisteína, formando supraestructuras altamente organizadas y rígidas. Los polímeros de minicolágeno 1 Ncol-1 se ensamblan en la capa interna, mientras que la cápsula externa está compuesta por proteínas NOWA (Antígeno de la Pared Externa del Nematocisto) polimerizadas. La galectina del nematodo, el minicolágeno Ncol-15 y la condroitina son proteínas novedosas que se utilizan para construir el eje del túbulo. En los cnidocitos perforantes, la proteína novedosa espinena se utiliza para formar las espinas presentes en la base del eje. [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]

Mecanismo de descarga

Mecanismo de descarga de un nematocisto.

La cápsula del cnidocisto almacena una alta concentración de iones de calcio , que se liberan de la cápsula al citoplasma del cnidocito cuando se activa el mecanismo desencadenante. Esto provoca un gran gradiente de concentración de calcio a través de la membrana plasmática del cnidocito. La presión osmótica resultante causa una rápida entrada de agua en la célula. Este aumento del volumen de agua en el citoplasma fuerza al túbulo cnídico enrollado a expulsarse rápidamente. Antes de la descarga, el túbulo cnídico enrollado se encuentra dentro de la célula en una posición invertida. La contrapresión resultante de la entrada de agua en el cnidocito, junto con la apertura de la estructura de la punta de la cápsula u opérculo, desencadena la eversión forzosa del túbulo cnídico, haciendo que se enderece mientras sale disparado de la célula con la fuerza suficiente para empalar a una presa.

Esa fuerza se calcula multiplicando la masa del estilete del mecanismo por su aceleración. La presión generada por este impacto sobre la presa se calcula dividiendo la fuerza del estilete entre su área. Los investigadores calcularon una masa eyectada de 1  nanogramo, una aceleración de 5.410.000  g y un radio de la punta del estilete de 15  ±  8  nm. [ 3 ] Por lo tanto, se estimó una presión superior a 7 GPa en la punta del estilete, lo que, según afirman, se encuentra dentro del rango de las balas técnicas. [ 3 ] 

Dinámica de fluidos en la descarga de nematocistos

Parámetros del modelo de dinámica de fluidos computacional de la descarga de nematocistos.

Pocos artículos han modelado la descarga más allá de la observación directa. Los estudios observacionales generalmente utilizaron un ensayo con solución de tentáculos con un estimulante químico para generar la descarga y cámaras para registrarla. Uno en 1984 [ 1 ] y otro en 2006 [ 3 ] a medida que mejoraba la tecnología de imagen. Un estudio involucró dinámica de fluidos computacional donde se manipularon variables como el tamaño de la placa de púas, el diámetro cilíndrico de la presa y el número de Reynolds del medio fluido. [ 9 ]

Los estudios observacionales indican que las velocidades de la púa/estilete disminuyen a lo largo de la descarga. Por lo tanto, la increíble aceleración máxima se alcanza al principio. Los rasgos dinámicos, como las velocidades máximas de descarga y los patrones de trayectoria, pueden no corresponderse con rasgos estáticos, como la longitud de los túbulos y el volumen de las cápsulas. [ 10 ] Por consiguiente, es apropiado tener precaución al utilizar los conjuntos de nematocistos de medusas como indicadores de la selección de presas y el rol trófico. [ 10 ] Este es posiblemente el caso para otras especies de medusas y, por lo tanto, no se pueden inferir rasgos estáticos de nematocistos al tamaño de la presa.

Detección de presas

Los cnidocitos son células de un solo uso, por lo que su producción supone un gran gasto energético. En los hidrozoos , para regular la descarga, los cnidocitos se conectan como "baterías", conteniendo varios tipos de cnidocitos conectados a células de soporte y neuronas. Las células de soporte contienen quimiosensores que, junto con el mecanorreceptor del cnidocito (cnidocilo), permiten que solo la combinación adecuada de estímulos provoque la descarga, como la natación de la presa y las sustancias químicas presentes en su cutícula o tejido cutáneo. Esto evita que el cnidario se autolesione, aunque los cnidocitos desprendidos pueden activarse de forma independiente.

Tipos de cnidos

En los distintos cnidarios se encuentran más de 30 tipos de cnidae. Estos se pueden dividir en los siguientes grupos:

  1. Nematocisto (penetrante o perforador [ 11 ] ): El penetrante o estenotelo es el nematocisto más grande y complejo. Al ser descargado, perfora la piel o el exoesqueleto quitinoso de la presa e inyecta el fluido venenoso, hipnotoxina , que paraliza a la víctima o la mata.
  2. Pticocistos (glutinantes o adhesivos [ 11 ] ): una superficie pegajosa que se utiliza para adherirse a la presa, denominada pticocistos , que se encuentra en las anémonas excavadoras (tubulares) y que ayuda a crear el tubo en el que vive el animal.
  3. Espirocistos (Volvent o Ensnaring [ 11 ] ): El volvent o desmonema es un cnidocito pequeño con forma de pera. Contiene un tubo filamentoso corto, grueso, liso, elástico y sin espinas, que forma un solo bucle y se cierra en el extremo. Al ser liberado, se enrolla firmemente alrededor de la presa. Son los cnidocitos más pequeños. Un filamento similar a un lazo se dispara hacia la presa y se enrolla alrededor de una proyección celular en ella, denominada espirocisto.

Los subtipos de cnidocitos pueden estar localizados de forma diferencial en el animal. En la anémona de mar Nematostella vectensis , la mayoría de sus cnidocitos pegajosos no penetrantes, los esferocitos, se encuentran en los tentáculos y se cree que ayudan a capturar presas al adherirse a ellas. Por el contrario, los dos tipos penetrantes de cnidocitos presentes en esta especie muestran una localización mucho más amplia, en la capa epitelial externa de los tentáculos y la columna corporal, así como en el epitelio de la faringe y dentro de los mesenterios . [ 12 ]

La diversidad de tipos de cnidocitos se correlaciona con la expansión y diversificación de genes estructurales de cnidocistos como los genes de minicolágeno. [ 13 ] Los genes de minicolágeno forman grupos de genes compactos en los genomas de los cnidarios , lo que sugiere una diversificación a través de la duplicación de genes y la subfuncionalización. Los antozoos muestran menor diversidad de cápsulas y un número reducido de genes de minicolágeno, y los medusozoos tienen mayor diversidad de cápsulas (alrededor de 25 tipos) y un repertorio de genes de minicolágeno enormemente expandido. [ 13 ] En la anémona de mar Nematostella vectensis , algunos minicolágenos muestran un patrón de expresión diferencial en diferentes subtipos de cnidocitos. [ 12 ] [ 14 ]

Desarrollo de los cnidocitos

Los cnidocitos son células de un solo uso que necesitan ser reemplazadas continuamente a lo largo de la vida del animal, con diferentes modos de renovación según la especie.

Modos de renovación

Descripción general del desarrollo de los 4 tipos diferentes de cápsulas de pólipos de Hydra.

En los pólipos de Hydra , los cnidocitos se diferencian a partir de una población específica de células madre , las células intersticiales (células I) ubicadas dentro de la columna corporal. Los nematocistos en desarrollo primero experimentan múltiples rondas de mitosis sin citocinesis , dando lugar a nidos de nematoblastos con 8, 16, 32 o 64 células. Después de esta fase de expansión, los nematoblastos desarrollan sus cápsulas. Los nidos se separan en nematocistos individuales cuando la formación de la cápsula está completa. [ 5 ] La mayoría de ellos migran a los tentáculos donde se incorporan a células de batería, que contienen varios nematocistos y neuronas . Las células de batería coordinan el disparo de los nematocistos.

En la medusa hidrozoa Clytia hemisphaerica , la nematogénesis tiene lugar en la base de los tentáculos, así como en el manubrio . En la base de los tentáculos, los nematoblastos proliferan y luego se diferencian siguiendo un gradiente proximal-distal , dando lugar a nematocitos maduros en los tentáculos a través de un sistema de transporte. [ 15 ]

En la anémona marina antozoa Nematostella vectensis , se cree que los nematocitos se desarrollan en todo el animal a partir de progenitores epiteliales. [ 16 ] Además, un único gen regulador que codifica el factor de transcripción ZNF845, también llamado CnZNF1, promueve el desarrollo de un cnidocito e inhibe el desarrollo de una neurona productora de RFamida. [ 17 ] Este gen evolucionó en el cnidario ancestral mediante recombinación de dominios. [ 17 ]

Maduración del cnidocisto

El nematocisto se forma mediante un proceso de ensamblaje en múltiples etapas a partir de una vacuola post-Golgi gigante. Las vesículas del aparato de Golgi se fusionan primero en una vesícula primaria: el primordio de la cápsula. La fusión vesicular posterior permite la formación de un túbulo fuera de la cápsula, que luego se invagina dentro de ella. Posteriormente, una fase temprana de maduración permite la formación de largas hileras de espinas barbadas sobre el túbulo invaginado mediante la condensación de proteínas espinena . Finalmente, una etapa tardía de maduración da lugar a cápsulas sin descargar bajo alta presión osmótica mediante la síntesis de poli-γ-glutamato en la matriz de la cápsula. Esta presión osmótica atrapada permite la descarga rápida de filamentos al activarse mediante un choque osmótico masivo. [ 8 ]

Toxicidad de los nematocistos

Nematocistos de Chironex fleckeri (aumento de 400x).

Los nematocistos son armas muy eficaces. Se ha demostrado que un solo nematocisto es suficiente para paralizar un pequeño artrópodo ( larva de Drosophila ). Los cnidocitos más letales (al menos para los humanos) se encuentran en el cuerpo de una medusa cubo . [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] Un miembro de esta familia, la avispa marina, Chironex fleckeri , es "considerada el animal marino más venenoso conocido", según el Instituto Australiano de Ciencias Marinas . Puede causar un dolor insoportable a los humanos, a veces seguido de la muerte. Otros cnidarios, como la medusa Cyanea capillata (la " Melena de León " que hizo famosa Sherlock Holmes ) o el sifonóforo Physalia physalis ( carabela portuguesa , "botella azul") pueden causar picaduras extremadamente dolorosas y a veces fatales. Por otro lado, las anémonas de mar que se agrupan pueden tener la menor intensidad de picadura, tal vez debido a la incapacidad de los nematocistos para penetrar la piel, creando una sensación similar a la de tocar caramelos pegajosos. Además de alimentarse y defenderse, las colonias de anémonas de mar y corales utilizan cnidocitos para picarse entre sí con el fin de defenderse o ganar espacio. [ 21 ] A pesar de su eficacia en las interacciones presa-depredador, existe una compensación evolutiva, ya que se sabe que los sistemas de veneno de los cnidarios reducen la aptitud reproductiva y el crecimiento general de estos. [ 22 ]

El veneno de animales como cnidarios, escorpiones y arañas puede ser específico de cada especie. Una sustancia que es poco tóxica para los humanos u otros mamíferos puede ser altamente tóxica para las presas o depredadores naturales del animal venenoso. Esta especificidad se ha utilizado para crear nuevos medicamentos, bioinsecticidas y biopesticidas .

Los animales del filo Ctenophora ("grosellas marinas" o "medusas peine") son transparentes y gelatinosos, pero carecen de nematocistos y son inofensivos para los humanos.

Se sabe que ciertos tipos de babosas marinas, como los nudibranquios eólidos, experimentan cleptocnida (además de cleptoplastia ), mediante la cual los organismos almacenan nematocistos de presas digeridas en las puntas de sus ceratas.

Véase también

  • Saco cnido , el saco en el que un nudibranquio eólido almacena los cnidocitos de sus presas.

Notas

  1. ↑ Cnidocisto—también conocido como cnida ( pl. cnidae ), nematocisto, pticocisto o espirocisto.

Referencias

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  2. ↑ Kass-Simon G.; Scappaticci AA Jr. (2002). "La fisiología del comportamiento y del desarrollo de los nematocistos" (PDF) . Revista Canadiense de Zoología . 80 (10): 1772– 1794. Bibcode : 2002CaJZ...80.1772K . doi : 10.1139/Z02-135 . Consultado el 25 de octubre de 2012 .
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  • Película de disparos de nematocistos
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  • Carabela portuguesa: historias reales, personas reales, encuentros reales.