Articulo de referencia

Estolón

Ficinia spiralis (pīngao) se propaga formando estolones en la arena. Argentina anserina (silveral) mostrando estolones rojos En biología , un estolón ( / ˈ s t oʊ l ɒ n / ⓘ del ...

Ficinia spiralis (pīngao) se propaga formando estolones en la arena.
Argentina anserina (silveral) mostrando estolones rojos

En biología , un estolón ( / ˈ s t l ɒ n / dellatínstolō, genitivostolōnis– "rama"), también conocido comoestolón, es una conexión horizontal entre partes de un organismo. Puede ser parte del organismo o de suesqueleto. Por lo general,animalessonexoesqueletos(esqueletos externos).

En botánica

En botánica , los estolones son tallos de plantas que crecen en la superficie del suelo o justo debajo de él, formando raíces adventicias en los nudos y nuevas plantas a partir de las yemas . [ 1 ] [ 2 ] A los estolones se les suele llamar rastreros . Los rizomas , en cambio, son tallos similares a raíces que pueden crecer horizontalmente en la superficie del suelo o en otras orientaciones bajo tierra. [ 1 ] Por lo tanto, no todos los tallos horizontales se llaman estolones. Las plantas con estolones se llaman estoloníferas .

Un estolón es una estrategia de propagación de plantas y el complejo de individuos formado por una planta madre y todos sus clones producidos a partir de estolones forman un único individuo genético, un genotipo .

Morfología

Estos estolones del cormo de una Crocosmia son tallos que surgieron de las yemas axilares en los nudos de las hojas de la túnica .

Los estolones pueden tener entrenudos largos o cortos . Las hojas a lo largo del estolón suelen ser muy pequeñas, pero en algunos casos, como en Stachys sylvatica, tienen un tamaño normal. [ 3 ]

Los estolones surgen de la base de la planta. [ 4 ] En las fresas, la base está por encima de la superficie del suelo; en muchas especies bulbosas y plantas con rizomas, los estolones permanecen bajo tierra y forman brotes que emergen a la superficie en los extremos o desde los nudos. Los nudos de los estolones producen raíces, a menudo alrededor del nudo, y las hormonas producidas por las raíces hacen que el estolón inicie brotes con hojas normales. [ 5 ] Típicamente, después de la formación de la nueva planta, el estolón muere [ 6 ] en uno o dos años, mientras que los rizomas persisten normalmente durante muchos años o durante toda la vida de la planta, añadiendo más longitud cada año a los extremos con crecimiento activo. El crecimiento horizontal de los estolones resulta de la interacción de diferentes hormonas producidas en el punto de crecimiento y hormonas de la planta principal. Algunos estudios muestran que el crecimiento de estolones y rizomas se ve afectado por la cantidad de luz tenue que recibe la planta, observándose una mayor producción y ramificación en plantas expuestas a sombra y sol mixtos, mientras que las plantas expuestas a sol todo el día o a sombra total producen menos estolones. [ 7 ]

Varias plantas tienen rizomas a nivel del suelo o sobre la superficie, incluidas las especies de iris y muchas especies de orquídeas .

T. Holm (1929) restringió el término rizoma a un tallo horizontal, generalmente subterráneo, que produce raíces en su superficie inferior y hojas verdes en su ápice, desarrolladas directamente a partir de la plúmula del embrión. Reconoció los estolones como ramas axilares subterráneas que no producen hojas verdes, sino únicamente hojas membranosas con forma de escama. [ 8 ]

Un estolón de gramíneas se define como un tallo horizontal por encima o sobre la superficie del suelo que a menudo enraíza en los entrenudos. [ 9 ]

Plantas con estolones

Fresa híbrida 'Lipstick' ( Comarum palustre × Fragaria × ananassa ) que produce nuevas plantas mediante propagación vegetativa a lo largo de estolones.
Iris pseudocórus

En algunas especies de Cyperus , los estolones terminan con el crecimiento de tubérculos; los tubérculos son estolones hinchados que forman nuevas plantas. [ 10 ]

Algunas especies de plantas rastreras también pueden desarrollar raíces adventicias, pero no se consideran estoloníferas: un estolón brota de un tallo existente y puede producir un individuo completo. Ejemplos de plantas que se extienden mediante estolones incluyen algunas especies de los géneros Riccia , Argentina (hierba plateada), Cynodon , Fragaria y Pilosella (hierbas de halcón), Zoysia japonica y Ranunculus repens . Las plantas con estolones largos y delgados se denominan plantas sarmentosas . [ 11 ]

Otras plantas con estolones bajo la superficie del suelo incluyen muchas gramíneas, Ajuga , Mentha , [ 12 ] y Stachys . Varias especies de Iris tienen estolones unidos a sus rizomas, [ 13 ] incluyendo Iris stolonifera .

El lirio de los valles ( Convallaria majalis ) tiene rizomas que desarrollan tallos similares a estolones llamados rizomas estoloníferos o rizomas leptomorfos. Varias plantas tienen rizomas estoloníferos, incluyendo los ásteres . [ 14 ] Estos rizomas similares a estolones son largos y delgados, con entrenudos largos y crecimiento indeterminado con yemas laterales en el nudo, que en su mayoría permanecen latentes.

En las papas , los estolones [ 15 ] comienzan a crecer dentro de los 10 días posteriores a la emergencia de las plantas sobre la tierra, y los tubérculos generalmente comienzan a formarse en el extremo de los estolones. [ 16 ] Los tubérculos son estolones modificados [ 17 ] que contienen reservas de alimento, con algunos brotes que se convierten en tallos. Dado que no es un rizoma, no genera raíces, pero el nuevo crecimiento del tallo que crece hacia la superficie produce raíces. Véase también escala BBCH (papa) .

Hydrilla utiliza estolones que producen tubérculos para propagarse y sobrevivir a períodos secos en hábitats acuáticos. [ 18 ]

Las Erythronium , comúnmente llamadas lirios trucha, tienen estolones blancos que crecen desde el bulbo. La mayoría se extienden horizontalmente, ya sea bajo tierra o a lo largo de la superficie del suelo bajo la hojarasca . Varias especies bulbosas producen estolones, como Erythronium propullans . Las plantas con flores a menudo no producen estolones. [ 19 ]

Convolvulus arvensis es una especie de maleza en la agricultura que se propaga mediante estolones subterráneos que producen rizomas. [ 20 ]

En estudios sobre especies de gramíneas, con plantas que producen estolones o rizomas y plantas que producen ambos, se observaron diferencias morfológicas y fisiológicas. Los estolones tienen entrenudos más largos y funcionan como un medio para buscar la luz y se utilizan para la propagación de la planta, mientras que los rizomas se utilizan como órganos de almacenamiento de carbohidratos y para el mantenimiento del tejido meristemático , lo que permite que la planta madre sobreviva de un año a otro. [ 21 ]

En micología

En micología , un estolón se define como una hifa ocasionalmente septada que conecta los esporangióforos entre sí. También pueden aparecer en el estolón estructuras similares a raíces llamadas rizoides , que anclan las hifas al sustrato . El estolón se encuentra comúnmente en los mohos del pan y se observa extendiéndose horizontalmente a lo largo del moho.

En zoología

El parásito de peces cnidarios Polypodium hydriforme tiene una fase estolonífera formada por medusoides interconectados.
Los miembros del género Myrianida, perteneciente a la clase Polychaeta , a veces conocidos como "gusanos tren", forman estolones que contienen huevos o espermatozoides.

Algunos briozoos forman colonias mediante la conexión de unidades individuales por estolones. Otras colonias incluyen láminas y colonias erectas. [ 22 ]

Algunos cnidarios coloniales se desarrollan como estolones con estructuras medusoides interconectadas que posteriormente se separan.

Algunos animales con forma de gusano, como ciertos poliquetos del género Myrianida , forman estolones que contienen huevos o espermatozoides que se arrastran detrás del cuerpo principal antes de desprenderse para aparearse con otros estolones. [ 23 ]

El gusano Megasyllis nipponica lleva esto al extremo, desarrollando estolones con sus propios ojos, antenas, intestino y cerebro, que se desprenden, buscan y se aparean con un estolón del sexo opuesto para producir huevos fertilizados. [ 24 ]

En paleontología

Se cree que los rangeomorfos utilizaron la reproducción basada en estolones durante el período ediacárico . [ 25 ] [ 26 ]

Véase también

Referencias

  1. 1 2 Hickey, M.; King, C. (2001). The Cambridge Illustrated Glossary of Botanical Terms . Cambridge University Press.
  2. «Estolón» . Diccionario.com . Consultado el 7 de mayo de 2007 .
  3. Goebel, KER (1969) [1905]. Organografía de las plantas, especialmente de las arquegoniadas y espermáfitas . Nueva York: Hofner publishing company.
  4. Gleason, Henry A. (1963). La nueva flora ilustrada de Britton y Brown del noreste de Estados Unidos y el Canadá adyacente, Volumen 1. Nueva York: Hafner Press. pág. ixxiv. ISBN  0-02-845240-2.{{cite book}}: Incompatibilidad de ISBN/Fecha ( ayuda )
  5. Woolley, DJ; PF Wareing (marzo de 1972). "El papel de las raíces, las citoquininas y la dominancia apical en el control de la forma de los brotes laterales en Solanum andigena ". Planta . 105 (1): 33– 42. Bibcode : 1972Plant.105...33W . doi : 10.1007/BF00385161 . PMID 24477700. S2CID 6832024 .  
  6. Wijesinghe, Dushyantha K.; Dennis F. Whigham (junio de 2001). "Búsqueda de nutrientes en hierbas de bosque: una comparación de tres especies de Uvularia (Liliaceae) con morfologías subterráneas contrastantes" . American Journal of Botany . 88 (6): 1071–1079 . doi : 10.2307/2657090 . JSTOR 2657090. PMID 11410472 .  
  7. Méthy, M.; P. Alpert; J. Roy (septiembre de 1990). "Efectos de la calidad y cantidad de luz en el crecimiento de la planta clonal Eichhornia crassipes". Oecologia . 84 ( 2): 265– 271. Bibcode : 1990Oecol..84..265M . doi : 10.1007/BF00318283 . PMID 28312764. S2CID 1279519 .  
  8. Henderson, Norton C. "Iris" . Flora de América del Norte . eFloras.org . Consultado el 10 de mayo de 2005 .
  9. Aldous, David E.; Chivers, Ian H. (13 de junio de 2002). Césped deportivo y ornamental: Manual de uso e identificación . Landlinks Press. ISBN 978-0-643-09960-9.
  10. Tucker, Gordon C.; Marcks, Brian G.; Carter, JR "Cyperus serotinus" . Flora de América del Norte . eFloras.org . Consultado el 10 de mayo de 2005 .
  11. Chisholm, Hugh , ed. (1911). "Sarmentose" . Encyclopædia Britannica . Vol. 24 (11.ª ed.). Cambridge University Press. pág. 220.    
  12. Aflatuni, Abbas; Uusitalo, J.; Ek, S.; Hohtola, A. (febrero de 2005). "Variación en la cantidad de rendimiento y en la composición del extracto entre la menta piperita y la hierbabuena producidas convencionalmente y micropropagadas". Journal of Essential Oil Research . 17 (1): 66– 70. doi : 10.1080/10412905.2005.9698833 . ISSN 1041-2905 . S2CID 97042181 .  
  13. "Inicio" . Sociedad de Jardines Alpinos . Consultado el 8 de noviembre de 2020 .
  14. Jones, Almut G. (enero de 1978). "Observaciones sobre la reproducción y la fenología en algunos ásteres perennes". American Midland Naturalist . 99 (1): 184– 97. doi : 10.2307/2424942 . JSTOR 2424942 . 
  15. Visser, Richard GF; Vreugdenhil, Dick; Hendriks, Theo; Evert Jacobsen (febrero de 1994). "Expresión génica y contenido de carbohidratos durante la transición de estolón a tubérculo en papas ( Solanum tuberosum )". Physiologia Plantarum . 90 (2): 285– 92. Bibcode : 1994PPlan..90..285V . doi : 10.1111/j.1399-3054.1994.tb00389.x . S2CID 86752575 . 
  16. Servicio Educativo de Mónaco. "Introducción a los tallos" . Botánica . Archivado del original el 13 de abril de 2005. Consultado el 10 de mayo de 2005 .
  17. Hartmann, Hudson Thomas; Dale E Kester (1983). Propagación de plantas : principios y prácticas . Englewood Cliffs: Prentice-Hall. pág. 508. ISBN   0-13-681007-1.
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  20. Harris, Peter. "Correhuelas de campo y de seto Convolvulus arvensis L. y Calystegia sepium (L.) R. Br" . Control biológico clásico de malezas . Agricultura y Agroalimentación de Canadá, Centro de Investigación de Lethbridge. Archivado del original el 26 de septiembre de 2007. Consultado el 10 de mayo de 2005 .
  21. Pierdominici, Maria Grazia; Ming Dong (enero de 1995). "Morfología y crecimiento de estolones y rizomas en tres gramíneas clonales, según la intensidad de la luz" . Ecología Vegetal . 116 (1): 25–32 . doi : 10.1007/BF00045274 . S2CID 6281632 . 
  22. Levinton, Jeffrey S. "Biología marina". 3.ª edición. Oxford Press. 2008.
  23. Pleijel, Fredrik (16 de septiembre de 2016). "Segundo puesto: Biología Evolutiva. "Gusano poliqueto con motor y vagones"" Los ganadores del concurso fotográfico de la Royal Society capturan detalles impresionantes de nuestro mundo en rápida transformación . Consultado el 8 de diciembre de 2023. Este gusano tren ( Myrianida pinnigera ), que mide 35  mm de cabeza a cola, vive en el fondo marino. Su extremo frontal, el motor del gusano tren, está seguido por una hilera de vagones llamados 'estolones' que aumentan de tamaño hacia el extremo posterior del gusano. Los vagones son los órganos sexuales nadadores del gusano. Cuando el gusano tren madura, el último vagón del tren se suelta y se desprende. Nada hacia arriba en la columna de agua para reproducirse. Los vagones, a diferencia del motor, carecen de intestino y están llenos de esperma u óvulos. En la columna de agua, los órganos sensoriales bien desarrollados buscan otro estolón para aparearse. Después del apareamiento, los estolones machos mueren. Las hembras sobreviven un corto tiempo para albergar a los embriones, que son transportados en sus vientres. Mientras tanto, el gusano tren en el fondo marino continúa produciendo vagones de estolón.
  24. Rayne, Elizabeth (8 de diciembre de 2023). "El trasero del gusano desarrolla su propia cabeza y se aleja para aparearse" . Ars Technica . Recuperado el 8 de diciembre de 2023. Este apéndice se desprenderá del cuerpo principal y nadará lejos, llevando gónadas que se fusionarán con las de otros traseros desencarnados y darán origen a una nueva generación. Espera, ¿qué es esto en el sistema estelar alienígena de las películas de ciencia ficción de serie B?
  25. Mitchell et al. (2015), doi:10.1038/nature14646
  26. Peterson et al. (2003), Integr Comp Biol , 43 :127-36