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Estreptococo

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Streptococcus , del griego antiguo στρεπτός ( streptós ), que significa "retorcido", y κόκκος ( kókkos ), que significa "grano", es un género de bacterias esféricas grampositivas que pertenece a la familia Streptococcaceae , dentro del orden Lactobacillales (bacterias del ácido láctico), en el filo Bacillota . [ 2 ] La división celular en los estreptococos ocurre a lo largo de un solo eje , por lo que cuando crecen tienden a formar pares o cadenas, que pueden parecer dobladas o retorcidas. Esto difiere de los estafilococos , que se dividen a lo largo de múltiples ejes, generando así racimos irregulares de células , parecidos a uvas. La mayoría de los estreptococos son oxidasa-negativos y catalasa-negativos , y muchos son anaerobios facultativos (capaces de crecer tanto aeróbicamente como anaeróbicamente).

El término fue acuñado en 1877 por el cirujano vienés Albert Theodor Billroth (1829–1894), [ 3 ] del griego antiguo στρεπτός ( streptós ), que significa "retorcido", [ 4 ] y κόκκος ( kókkos ), que significa "grano". [ 5 ] En 1984, muchas bacterias anteriormente agrupadas en el género Streptococcus fueron separadas en los géneros Enterococcus y Lactococcus . [ 6 ] Actualmente, se reconocen más de 50 especies en este género.

Las especies de Streptococcus juegan un papel importante en la salud y la enfermedad humanas. La mayoría existen como comensales como parte del microbioma humano , por ejemplo en la boca, la piel, el intestino y el tracto respiratorio superior. [ 7 ] [ 8 ] Algunos existen como patógenos y causan infecciones conocidas colectivamente como estreptococosis , como faringitis estreptocócica (faringitis estreptocócica), conjuntivitis , [ 9 ] meningitis , neumonía bacteriana , endocarditis , erisipela y fascitis necrosante (las infecciones bacterianas "comedoras de carne"). Unos pocos son oportunistas , pudiendo cambiar entre beneficiosos y perjudiciales. [ 10 ] Streptococcus también se utiliza en la producción de alimentos, con S. thermophilus utilizado para hacer queso Emmentaler ("suizo") y yogur .

Taxonomía molecular y filogenética

Árbol filogenético de especies de Streptococcus , basado en datos de PATRIC. [ 11 ] Los grupos 16S están indicados entre corchetes y sus miembros clave están resaltados en rojo.

Los estreptococos se han dividido en seis grupos según sus secuencias de ADNr 16S : S. anginosus, S. gallolyticus, S. mitis, S. mutans, S. pyogenes y S. salivarius . [ 12 ] Los grupos 16S se han confirmado mediante secuenciación del genoma completo (véase la figura). Los patógenos importantes S. pneumoniae y S. pyogenes pertenecen a los grupos S. mitis y S. pyogenes , respectivamente, [ 13 ] mientras que el agente causal de la caries dental , Streptococcus mutans , es basal al grupo Streptococcus .

Diagrama conceptual de la taxonomía de subclados de Streptococcus basado en árboles filogenéticos y las inserciones/deleciones características conservadas (CSI) que son compartidas específicamente por grupos de estreptococos. [ 14 ] Se muestra el número de CSI identificadas para cada grupo.

Los recientes avances tecnológicos han dado como resultado un aumento de las secuencias genómicas disponibles para las especies de Streptococcus , lo que permite realizar análisis filogenéticos y genómicos comparativos más robustos y fiables. [ 14 ] En 2018, Patel y Gupta reexaminaron las relaciones evolutivas dentro de Streptococcus mediante el análisis de árboles filogenéticos completos construidos a partir de cuatro conjuntos de datos de proteínas diferentes y la identificación de 134 firmas moleculares altamente específicas (en forma de inserciones/deleciones conservadas ) que son compartidas exclusivamente por todo el género o sus distintos subclados. [ 14 ]

Los resultados revelaron la presencia de dos clados principales en el nivel más alto dentro de Streptococcus , denominados clados "Mitis-Suis" y "Pyogenes-Equinus-Mutans". [ 14 ] El clado principal "Mitis-Suis" comprende el subclado Suis y el clado Mitis, que abarca los subclados Angiosus, Pneumoniae, Gordonii y Parasanguinis. El segundo clado principal, "Pyogenes-Equinus-Mutans", incluye los subclados Pyogenes, Mutans, Salivarius, Equinus, Sobrinus, Halotolerans, Porci, Entericus y Orisratti. En total, se han identificado 14 subclados distintos dentro del género Streptococcus , cada uno respaldado por patrones de ramificación confiables en árboles filogenéticos y por la presencia de múltiples indels característicos conservados en diferentes proteínas que son características distintivas de los miembros de estos 14 clados. [ 14 ] En esta página se muestra un diagrama resumen que ilustra las relaciones generales entre los Streptococcus, basándose en estos estudios.

taxonomía médica

En microbiología clínica , las especies de estreptococos se clasifican por fenotipo mediante pruebas bioquímicas rápidas y sencillas. El primer paso es evaluar sus propiedades hemolíticas . [ 15 ] Las especies alfa-hemolíticas causan la oxidación del hierro en las moléculas de hemoglobina dentro de los glóbulos rojos, lo que les confiere un color verdoso en el agar sangre. Las especies beta-hemolíticas causan la ruptura completa de los glóbulos rojos. En el agar sangre, esto se observa como amplias áreas libres de células sanguíneas que rodean las colonias bacterianas. Las especies gamma-hemolíticas no causan hemólisis. [ 16 ]

Los estreptococos beta-hemolíticos se clasifican además según la agrupación de Lancefield , una clasificación de serotipos (que describe carbohidratos específicos presentes en la pared celular bacteriana). [ 6 ] Los 21 serotipos descritos se denominan grupos de Lancefield de la A a la W (excluyendo E, I y J). Este sistema de clasificación fue desarrollado por Rebecca Lancefield , científica de la Universidad Rockefeller . [ 17 ]

En el ámbito médico, los grupos más importantes son los estreptococos alfa-hemolíticos de los grupos S. pneumoniae y Streptococcus viridans , y los estreptococos beta-hemolíticos de los grupos A y B de Lancefield (también conocidos como "estreptococos del grupo A" y "estreptococos del grupo B").

Tabla: Estreptococos de relevancia médica [ 15 ]

Alfa-hemolítico

Cuando se presenta la hemólisis alfa (α-hemólisis), un agar sangre bajo la colonia adquiere un color oscuro y verdoso debido a la conversión de la hemoglobina en biliverdina verde . Streptococcus pneumoniae y un grupo de estreptococos orales ( Streptococcus viridans o estreptococos viridans) presentan hemólisis alfa. La hemólisis alfa también se denomina hemólisis incompleta o parcial, ya que las membranas celulares de los glóbulos rojos permanecen intactas. A veces, también se la conoce como hemólisis verde debido al cambio de color en el agar.

Neumococos

Streptococcus pneumoniae (a veces llamado neumococo) es una de las principales causas de neumonía bacteriana y, ocasionalmente, de otitis media , sinusitis , meningitis y peritonitis . Se cree que la inflamación es la principal causa de la enfermedad provocada por los neumococos, de ahí la tendencia de los diagnósticos asociados a ellos a incluir inflamación. No poseen antígenos de Lancefield. [ 2 ]

El grupo viridans: alfa-hemolítico

Los estreptococos viridans son un grupo numeroso de bacterias comensales que pueden ser alfa-hemolíticas , produciendo una coloración verde en placas de agar sangre (de ahí el nombre "viridans", del latín vĭrĭdis , verde), o no hemolíticas. No poseen antígenos de Lancefield. [ 2 ]

El grupo "viridans" es un taxón cajón de sastre . Incluye representantes de los seis grupos 16S tradicionales del género. [ 18 ]

Beta-hemolítico

La beta-hemólisis (β-hemólisis), a veces llamada hemólisis completa , es una lisis completa de los glóbulos rojos en el medio alrededor y debajo de las colonias: el área aparece aclarada (amarilla) y transparente. La estreptolisina, una exotoxina, es la enzima producida por las bacterias que causa la lisis completa de los glóbulos rojos. Hay dos tipos de estreptolisina: estreptolisina O (SLO) y estreptolisina S (SLS). La estreptolisina O es una citotoxina sensible al oxígeno, secretada por la mayoría de las cepas de Streptococcus del grupo A (GAS), e interactúa con el colesterol en la membrana de las células eucariotas (principalmente glóbulos rojos y blancos, macrófagos y plaquetas), y generalmente produce beta-hemólisis debajo de la superficie del agar sangre. La estreptolisina S es una citotoxina estable al oxígeno también producida por la mayoría de las cepas de GAS que produce aclaramiento en la superficie del agar sangre. El SLS afecta a las células inmunitarias, incluidos los leucocitos polimorfonucleares y los linfocitos, y se cree que impide que el sistema inmunitario del huésped elimine la infección. Streptococcus pyogenes , o GAS, presenta hemólisis beta.

Algunas especies beta-hemolíticas provocan una hemólisis intensa al crecer cerca de ciertas cepas de Staphylococcus . Esto se conoce como la prueba CAMP . Streptococcus agalactiae presenta esta propiedad. Clostridium perfringens puede identificarse presuntivamente con esta prueba. Listeria monocytogenes también da positivo en agar sangre de oveja.

Estreptococos alfa-hemolíticos S. viridans (derecha) y beta-hemolíticos S. pyogenes (izquierda) creciendo en agar sangre.

Grupo A

El Streptococcus pyogenes del grupo A es el agente causal de una amplia gama de infecciones estreptocócicas del grupo A (EGA). Estas infecciones pueden ser no invasivas o invasivas. Las infecciones no invasivas tienden a ser más comunes y menos graves. Las más comunes incluyen la faringitis estreptocócica (faringitis estreptocócica) y el impétigo . [ 19 ] La escarlatina es otro ejemplo de infección no invasiva del grupo A.

Las infecciones invasivas causadas por estreptococos beta-hemolíticos del grupo A tienden a ser más graves y menos frecuentes. Esto ocurre cuando la bacteria es capaz de infectar áreas donde normalmente no se encuentra, como la sangre y los órganos . [ 20 ] Las enfermedades que pueden causar incluyen el síndrome de shock tóxico estreptocócico , la fascitis necrosante , la neumonía y la bacteriemia . [ 19 ] A nivel mundial, se estima que el GAS causa más de 500 000 muertes cada año, lo que lo convierte en uno de los principales patógenos del mundo . [ 19 ]

Las complicaciones adicionales pueden ser causadas por el estreptococo del grupo A (EGA), a saber, fiebre reumática aguda y glomerulonefritis aguda . La fiebre reumática , una enfermedad que afecta las articulaciones , los riñones y las válvulas cardíacas , es consecuencia de una infección por estreptococo del grupo A no tratada, causada no por la bacteria en sí, sino por los anticuerpos creados por el sistema inmunitario para combatir la infección, que reaccionan de forma cruzada con otras proteínas del cuerpo. Esta "reacción cruzada" hace que el cuerpo se ataque a sí mismo y conduce al daño mencionado anteriormente. Se postula que un mecanismo autoinmune similar, iniciado por la infección por estreptococo beta-hemolítico del grupo A (EBHGA), causa trastornos neuropsiquiátricos autoinmunes pediátricos asociados con infecciones estreptocócicas (PANDAS) , en los que los anticuerpos autoinmunes afectan los ganglios basales, causando la aparición rápida de síntomas psiquiátricos, motores, del sueño y otros en pacientes pediátricos.

La infección por estreptococo del grupo A (GAS) generalmente se diagnostica mediante una prueba rápida de estreptococos o mediante cultivo.

Grupo B

S. agalactiae , o estreptococo del grupo B (EGB) ,causa neumonía y meningitis en recién nacidos y ancianos , con bacteriemia sistémica ocasional . Es importante destacar que Streptococcus agalactiae es la causa más común de meningitis en lactantes de uno a tres meses de edad. También puede colonizar los intestinos y el tracto reproductivo femenino, aumentando el riesgo de rotura prematura de membranas durante el embarazo y la transmisión del microorganismo al lactante. El Colegio Estadounidense de Obstetras y Ginecólogos , la Academia Estadounidense de Pediatría y los Centros para el Control y la Prevención de Enfermedades recomiendan que todas las mujeres embarazadas entre las 35 y 37 semanas de gestación se sometan a la prueba de detección de EGB. Las mujeres que den positivo deben recibir antibióticos profilácticos durante el parto, lo que generalmente previene la transmisión al lactante. [ 21 ] Se ha demostrado que las vacunas polisacáridas del grupo III son eficaces para prevenir la transmisión de EGB de la madre al lactante. [ 22 ]

El Reino Unido ha optado por adoptar un protocolo basado en factores de riesgo, en lugar del protocolo basado en cultivos que se sigue en los EE. UU. [ 23 ] Las directrices actuales establecen que si se presenta uno o más de los siguientes factores de riesgo, la mujer debe ser tratada con antibióticos intraparto :

  • Bacteriuria por estreptococo del grupo B durante este embarazo
  • Antecedentes de enfermedad por estreptococo del grupo B en un lactante anterior.
  • Fiebre intraparto (≥38  °C)
  • Parto prematuro (<37 semanas)
  • Rotura prolongada de membranas (>18 horas)

Este protocolo da como resultado la administración de antibióticos intraparto al 15-20% de las mujeres embarazadas y la prevención del 65-70% de los casos de sepsis por GBS de aparición temprana. [ 24 ]

Grupo C

Este grupo incluye a S. equi , que causa muermo en caballos, [ 25 ] y S. zooepidemicus — S. equi es un descendiente clonal o biovar del ancestral S. zooepidemicus — que causa infecciones en varias especies de mamíferos, incluyendo bovinos y equinos. S. dysgalactiae subsp. dysgalactiae [ 26 ] también es un miembro del grupo C, estreptococos beta-hemolíticos que pueden causar faringitis y otras infecciones piógenas similares a las de los estreptococos del grupo A. Las bacterias estreptocócicas del grupo C se consideran patógenos zoonóticos, lo que significa que la infección puede transmitirse de animales a humanos. [ 27 ]

Grupo D (enterococos)

Muchos estreptococos del antiguo grupo D han sido reclasificados y ubicados en el género Enterococcus (incluidos E. faecalis , E. faecium , E. durans y E. avium ). [ 28 ] Por ejemplo, Streptococcus faecalis ahora es Enterococcus faecalis . E. faecalis a veces es alfa-hemolítico y E. faecium a veces es beta-hemolítico. [ 29 ]

Las especies restantes del grupo D que no son enterococos incluyen Streptococcus gallolyticus , Streptococcus bovis , Streptococcus equinus y Streptococcus suis .

Los estreptococos no hemolíticos rara vez causan enfermedades. Sin embargo, los estreptococos beta-hemolíticos del grupo D, que presentan una hemólisis débil, y Listeria monocytogenes (que en realidad es un bacilo grampositivo ) no deben confundirse con los estreptococos no hemolíticos.

estreptococos del grupo F

Los estreptococos del grupo F fueron descritos por primera vez en 1934 por Long y Bliss entre los "estreptococos hemolíticos diminutos". [ 30 ] También se les conoce como Streptococcus anginosus (según el sistema de clasificación de Lancefield) o como miembros del grupo S. milleri (según el sistema europeo).

estreptococos del grupo G

Estos estreptococos son generalmente, pero no exclusivamente, beta-hemolíticos. Streptococcus dysgalactiae subsp. canis [ 26 ] es la subespecie predominante encontrada. Es un GGS particularmente común en humanos, aunque se encuentra típicamente en animales. S. phocae es una subespecie de GGS que se ha encontrado en mamíferos marinos y especies de peces marinos. En mamíferos marinos se ha asociado principalmente con meningoencefalitis , sepsis y endocarditis , pero también se asocia con muchas otras patologías. Su reservorio ambiental y medios de transmisión en mamíferos marinos no están bien caracterizados. Los estreptococos del grupo G también se consideran patógenos zoonóticos.

estreptococos del grupo H

Los estreptococos del grupo H causan infecciones en perros de tamaño mediano. Raramente provocan enfermedades en humanos, a menos que haya contacto directo entre la boca del perro y la mano del animal. Una de las formas más comunes de transmisión es el contacto boca a boca entre humanos y perros. Sin embargo, el perro también puede lamer la mano del humano y transmitir la infección. [ 31 ]

Identificación clínica

Ejemplo de algoritmo de diagnóstico de posible infección bacteriana en casos sin objetivos específicos (agentes no bacterianos, micobacterias, etc.), con las situaciones y agentes más comunes observados en Nueva Inglaterra. Los principales grupos de Streptococcus se incluyen como " Strep. " en la parte inferior izquierda.

En la práctica clínica, los grupos más comunes de Streptococcus se pueden distinguir mediante pruebas de laboratorio sencillas, como la prueba PYR para el estreptococo del grupo A. [ 32 ] También existen kits de aglutinación de látex que permiten distinguir cada uno de los principales grupos observados en la práctica clínica. [ 33 ]

Tratamiento

Las infecciones estreptocócicas pueden tratarse con antibióticos de la familia de la penicilina . Generalmente, se utiliza penicilina o amoxicilina para tratar infecciones causadas por Streptococcus beta-hemolítico. Estos antibióticos actúan interrumpiendo la producción de peptidoglicano en la pared celular. [ 34 ] El tratamiento suele consistir en un ciclo de antibióticos orales de 10 días. Para pacientes con alergia a la penicilina y aquellos que sufren infecciones cutáneas, se puede utilizar clindamicina. La clindamicina actúa interrumpiendo la síntesis de proteínas dentro de la célula.

Lista de especies

Genómica

Genes comunes y específicos de especies entre Streptococcus sanguinis , S. mutans y S. pneumoniae . Modificado de Xu et al. (2007) [ 35 ]

Se han secuenciado los genomas de cientos de especies. [ 36 ] La mayoría de los genomas de Streptococcus tienen un tamaño de 1,8 a 2,3 Mb y codifican de 1700 a 2300 proteínas. Algunos genomas importantes se enumeran en la tabla. [ 37 ] Las cuatro especies que se muestran en la tabla ( S. pyogenes, S. agalactiae, S. pneumoniae y S. mutans ) tienen una identidad de secuencia de proteínas promedio por pares de aproximadamente el 70 %. [ 37 ]

Bacteriófago

Se han descrito bacteriófagos para muchas especies de Streptococcus . Se han descrito 18 profagos en S. pneumoniae que varían en tamaño de 38 a 41 kb, codificando de 42 a 66 genes cada uno. [ 38 ] Algunos de los primeros fagos de Streptococcus descubiertos fueron Dp-1 [ 39 ] [ 40 ] y ω1 (alias ω-1). [ 41 ] [ 42 ] [ 43 ] En 1981 se descubrió la familia Cp (fago Complutense 1, oficialmente virus Streptococcus Cp1 , Picovirinae ) con Cp-1 como su primer miembro. [ 44 ] Dp-1 y Cp-1 infectan tanto a S. pneumoniae como a S. mitis . [ 45 ] Sin embargo, los rangos de hospedadores de la mayoría de los fagos de Streptococcus no se han investigado sistemáticamente.

transformación genética natural

La transformación genética natural implica la transferencia de ADN de una bacteria a otra a través del medio circundante. La transformación es un proceso complejo que depende de la expresión de numerosos genes. Para ser capaz de transformarse, una bacteria debe entrar en un estado fisiológico especial denominado competencia . S. pneumoniae , S. mitis y S. oralis pueden volverse competentes y, como resultado, adquirir activamente ADN homólogo para la transformación mediante un mecanismo fratricida depredador [ 46 ]. Este mecanismo fratricida explota principalmente a hermanos no competentes presentes en el mismo nicho [ 47 ]. Entre los aislados altamente competentes de S. pneumoniae , Li et al. [ 48 ] demostraron que la aptitud para la colonización nasal y la virulencia (infectividad pulmonar) dependen de un sistema de competencia intacto. La competencia puede permitir al patógeno estreptocócico utilizar ADN homólogo externo para la reparación recombinacional de los daños en el ADN causados ​​por el ataque oxidativo del huésped [ 49 ] .

Véase también

Referencias

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  • La organización benéfica de apoyo a las personas con estreptococo del grupo B del Reino Unido
  • Infección estreptocócica tartamuda