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Streptococcus iniae

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Streptococcus iniae es una especie de bacteria Gram-positiva , esférica , perteneciente al género Streptococcus . Desde su aislamiento de un delfín de agua dulce del Amazonas en la década de 1970, S. iniae se ha convertido en un importantepatógeno de peces en operaciones de acuicultura en todo el mundo, resultando enpérdidas anuales de más de US$ 100 millones. Desde su descubrimiento, se han reportado infecciones por S. iniae en al menos 27 especies de peces cultivados o silvestres de todo el mundo. Peces de agua dulce y salada, incluyendo tilapia , corvina roja , lubina rayada híbrida y trucha arcoíris , se encuentran entre los susceptibles a la infección por S. iniae . Las infecciones en peces se manifiestan como meningoencefalitis , lesiones cutáneas y septicemia .   

S.  iniae ha producido ocasionalmente infecciones en humanos, especialmente en manipuladores de pescado de ascendencia asiática. Las infecciones humanas incluyen sepsis , síndrome de shock tóxico e inflamación de la piel , discos intervertebrales o capa interna del corazón . La identificación de S.  iniae en el laboratorio puede ser difícil, ya que los métodos convencionales utilizados para identificar estreptococos dan resultados insuficientes. No se puede agrupar mediante el método del antígeno de Lancefield , que se utiliza habitualmente para clasificar las especies de Streptococcus . Los dos serotipos conocidos se pueden distinguir bioquímicamente por diferencias en la actividad enzimática . Se han utilizado varios antibióticos para tratar las infecciones por S.  iniae .

Historia

Streptococcus iniae se aisló por primera vez en 1972, a partir de abscesos subcutáneos en un ejemplar cautivo de delfín del río Amazonas ( Inia geoffrensis ) que sufría una infección conocida como "enfermedad de la pelota de golf". Se descubrió que la bacteria era sensible a los antibióticos betalactámicos , y el delfín fue tratado con éxito con penicilina y tilosina . El organismo causante fue reconocido como una nueva especie de Streptococcus , y se le dio el nombre de Streptococcus iniae en 1976. [ 1 ] Alrededor de esta época, ocurrieron otros brotes estreptocócicos en Asia, [ 2 ] [ 3 ] y los EE. UU.; [ 4 ] algunas cepas asociadas con los brotes japoneses [ 2 ] [ 3 ] [ 5 ] fueron posteriormente sugeridas como S. iniae . [ 6 ] 

En la década de 1980, se identificó una supuesta nueva especie de Streptococcus , denominada S.  shiloi , como una de las causas de una epidemia de meningoencefalitis (una inflamación del cerebro y sus membranas circundantes) que afectaba a la trucha arcoíris y la tilapia de cultivo en Israel desde 1986. Dado que S.  shiloi era alfa-hemolítico , tenía un contenido de G+C% del 37% y no fermentaba la galactosa , no se clasificó como S.  iniae , que es beta-hemolítico, tiene un contenido de G+C% del 32% y fermenta la galactosa. [ 7 ] En 1995, se descubrió que S.  shiloi era en realidad beta-hemolítico y, tras técnicas de hibridación ADN-ADN con el tipo ATCC S. iniae y el recálculo del contenido de G+C%, fue reclasificado por el mismo grupo como sinónimo menor de S. iniae . [ 8 ]  

Los análisis filogenéticos basados ​​en el ADN ribosomal 16S sugieren que S. iniae está estrechamente relacionado con otros patógenos estreptocócicos de humanos y animales. [ 9 ] [ 10 ] Específicamente, se agrupa en el grupo piógeno, junto con otros estreptococos patógenos como S. pyogenes , S. agalactiae , S. uberis , S. canis , S. porcinus , S. phocae y S. intestinalis . De estas especies relacionadas, está más estrechamente relacionada con S. porcinus . [ 11 ] [ 12 ] El análisis de fragmentos de restricción genómicos de diversos paneles de huéspedes y geográficos de aislamientos de S. iniae ha mostrado perfiles comunes entre cepas virulentas de peces y humanos, [ 9 ] [ 13 ] [ 14 ] aunque se han identificado múltiples patrones de electroforesis en gel de campo pulsado entre aislamientos humanos. [ 9 ] [ 15 ]         

Identificación

Hemólisis de Streptococcus spp. (izquierda) α-hemólisis; (centro) β-hemólisis; (derecha) γ-hemólisis (= no hemolítica)

S. iniae puede ser fácilmente mal identificado (o no identificado en absoluto) por los sistemas de microbiología automatizados convencionales. Los métodos de genética molecular , como la secuenciación de ADN y la hibridación ADN-ADN, pueden ser útiles para la identificación correcta, aunque el trabajo de los Centros para el Control y la Prevención de Enfermedades de EE. UU . ha sugerido que son innecesarios en la mayoría de los casos. [ 9 ] Varios grupos han utilizado la secuenciación del ADNr 16S para identificar aislamientos de S.  iniae , y si bien puede diferenciar esta especie de otras especies relacionadas, como S.  porcinus y S.  uberis , la secuenciación del 16S no puede utilizarse para diferenciar entre cepas de S.  iniae . [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] El ribotipado es un método similar, mediante el cual los genes del ARNr 16S y 23S se digieren con endonucleasas de restricción y se someten a transferencia Southern utilizando sondas de oligonucleótidos específicas de la especie . [ 19 ] Este método es más sensible que la secuenciación del ADNr 16S, ya que además de la diferenciación de especies, puede utilizarse para diferenciar entre cepas. El ribotipado se utilizó en 1997 para diferenciar entre cepas israelíes y estadounidenses, descartando así la posibilidad de un vínculo epidemiológico entre los brotes en ambos países. [ 17 ]

S. iniae es beta-hemolítico cuando se incuba en condiciones anaeróbicas , aunque puede ser identificado erróneamente como alfa-hemolítico porque, en algunas cepas, las zonas de beta-hemólisis (destrucción completa de glóbulos rojos en el medio de cultivo de agar sangre ) están rodeadas por grandes zonas de alfa-hemólisis (destrucción incompleta de glóbulos rojos con una decoloración verdosa debido a la degradación de la hemoglobina ). [ 20 ] La bacteria es catalasa-negativa y LAP -positiva (como todos los estreptococos), PYR -test y CAMP-test positivas, no hidroliza hipurato de sodio y no crece en agar bilis esculina . [ 21 ] No expresa ninguno de los antígenos de Lancefield conocidos . [ 21 ]

Serotipos

Se han establecido dos serotipos de S.  iniae . La cepa tipo ATCC  29178, caracterizada por primera vez en 1976 por Pier y Madin [ 1 ] , es representativa de los aislamientos del serotipo I. El serotipo II se identificó por primera vez como la cepa tipo  (ATCC 29177) aislada de otro caso de delfín con "enfermedad de la pelota de golf" [ 22 ] . Se ha utilizado un ensayo bioquímico que mide la actividad de la arginina dihidrolasa para distinguir entre serotipos (el serotipo I es positivo) [ 23 ] , aunque la hiperencapsulación propuesta del serotipo II podría representar la diferencia funcional más significativa entre los dos tipos [ 24 ] .

Papel en la enfermedad

En los peces

Se han producido epizootias de infección por S. iniae en truchas arcoíris ( ejemplar sano en la imagen ) en Israel y Japón. [ 2 ] [ 25 ]

S. iniae es altamente patógeno en peces de agua dulce , marinos y eurihalinos , y es altamente letal: los brotes pueden estar asociados con una mortalidad del 30 al 50 %. [ 26 ] Por lo tanto, es uno de los patógenos económicamente más importantes en la acuicultura intensiva . [ 27 ] [ 28 ] En 1997, el impacto económico mundial de la infección por S.  iniae en la industria acuícola se estimó en 100 millones de dólares estadounidenses  (una décima parte de los cuales en los Estados Unidos). [ 27 ] Hasta 2007, se había informado de la infección en 27 especies de peces, incluyendo tilapia (género Oreochromis y Tilapia ), trucha arcoíris ( Oncorhynchus mykiss ), salmón coho ( Oncorhynchus kisutch ), pez limón japonés ( Seriola quinqueradiata ), corvina roja ( Sciaenops ocellatus ) y barramundi ( Lates calcarifer , que puede ser un portador asintomático ). [ 14 ] [ 15 ] [ 29 ] La carpa común ( Cyprinus carpio ), el bagre de canal ( Ictalurus punctatus ) y el pez dorado ( Carassius auratus ) parecen ser resistentes. [ 27 ] Los peces criados en operaciones de acuicultura intensiva y sujetos a factores de estrés ambiental (es decir, temperatura subóptima, mala calidad del agua, hacinamiento, manipulación, etc.) son los más propensos a la infección por S.  iniae . [ 30 ] [ 31 ] [ 32 ] [ 33 ] [ 34 ] Las poblaciones de peces silvestres ubicadas tanto cerca [ 10 ] [ 35 ] como lejos de [ 36 ] las operaciones de acuicultura también han demostrado ser susceptibles a la infección por S.  iniae .

El sitio de infección por S.  iniae y su presentación clínica varían de una especie a otra. En la tilapia, S.  iniae causa meningoencefalitis, con síntomas que incluyen letargo , rigidez dorsal y comportamiento natatorio errático; la muerte sobreviene en cuestión de días. [ 14 ] [ 26 ] [ 37 ] En la trucha arcoíris, se asocia típicamente con septicemia y daño al sistema nervioso central. Los síntomas son consistentes con la septicemia e incluyen letargo y pérdida de orientación (como en la tilapia), exoftalmia , opacidad corneal y hemorragia externa e interna. [ 25 ] [ 37 ]

En los humanos

La mayoría de las infecciones humanas por S.  iniae están asociadas a lesiones sufridas al manipular pescado vivo o fresco infectado.

S. iniae puede causar infecciones oportunistas en humanos debilitados o inmunocomprometidos . [ 27 ] Se asocia más comúnmente con celulitis bacterémica , pero se sabe que causa endocarditis , meningitis , osteomielitis y artritis séptica . [ 15 ] Los primeros casos reconocidos de infección humana ocurrieron en Texas en 1991 y en Ottawa en 1994, pero no se determinaron las fuentes de infección. [ 38 ] La infección humana con S. iniae también se identificó en Toronto entre el 15 y el 20 de diciembre de 1995, cuando tres pacientes asiáticos fueron ingresados ​​en un hospital con celulitis de la mano después de lesionarse mientras manipulaban pescado crudo. Se encontró que los tres tenían bacteriemia, inicialmente atribuida a Streptococcus uberis , pero luego se identificó correctamente como S. iniae . [ 14 ] [ 26 ] En febrero de 1996, un hombre chino fue ingresado en el mismo hospital con sepsis una semana después de preparar una tilapia entera fresca, y también se le diagnosticó bacteriemia por S. iniae . [ 14 ] [ 26 ] Una investigación epidemiológica posterior encontró otros casos en el área de Toronto, para un total de nueve pacientes; todos eran de ascendencia asiática y todos habían manipulado pescado crudo (principalmente tilapia) antes de desarrollar la infección. [ 14 ] Posteriormente se identificaron otros casos en los Estados Unidos y en otras partes de Canadá, y desde entonces se han notificado en Asia ( Hong Kong , Taiwán y Singapur ). [ 15 ] [ 39 ] [ 40 ] La ascendencia asiática es una tendencia común en la mayoría de los casos humanos invasivos, pero se desconoce si esto se debe a diferencias inherentes en la inmunidad o a diferencias culturales en la preparación del pescado que propician una mayor incidencia de infección. [ 27 ]   

Control y tratamiento

Se pueden tomar varias medidas para controlar la infección en la acuicultura una vez confirmado un brote de S.  iniae . Se ha demostrado que disminuir la cantidad de alimento suministrado a los peces reduce las tasas de mortalidad , ya que la alimentación acelera la absorción de bacterias en el agua. Disminuir la densidad de la población de peces aumenta la supervivencia al reducir las lesiones y el nivel general de estrés en la población. También se ha demostrado que reducir la temperatura del agua y mantener niveles óptimos de oxígeno disminuye el estrés en los peces e inhibe el crecimiento bacteriano. [ 33 ]

Un estudio de 2005 demostró el potencial del uso de probióticos para controlar la infección por S.  iniae en la trucha. [ 41 ] Este estudio utilizó el contenido gastrointestinal de la trucha arcoíris para buscar bacterias que inhibieran el crecimiento de S.  iniae y Lactococcus garvieae . Identificaron a Aeromonas sobria como un candidato potencial para el control de las infecciones por S.  iniae y L.  garvieae en acuicultura. A.  sobria , administrada viva en el alimento, protegió a la trucha cuando fue desafiada con S.  iniae o L.  garvieae . [ 41 ]

Se han utilizado varios antibióticos con éxito para tratar la infección por S.  iniae en peces. La enrofloxacina , un antibiótico quinolónico , se ha utilizado con gran eficacia en la lubina rayada híbrida ( Morone chrysops  × M.  saxatilis ), aunque la evidencia sugirió el desarrollo de una cepa resistente durante este ensayo. [ 42 ] También se han utilizado amoxicilina , eritromicina , furazolidona y oxitetraciclina (esta última con éxito variable, solo en barramundi). [ 27 ] Se ha intentado la vacunación contra S.  iniae con éxito limitado, ya que solo proporciona inmunidad hasta por 6 meses. [ 27 ] [ 43 ]

Se ha sugerido la penicilina como el fármaco de elección para el tratamiento de la infección por S.  iniae en mamíferos, incluidos los humanos. [ 9 ] [ 15 ] [ 27 ] En el grupo de casos humanos de 1995-1996, todos los aislados clínicos fueron sensibles a la penicilina, varias cefalosporinas , clindamicina , eritromicina y cotrimoxazol ( CMI 0,25 μg /ml); los nueve pacientes fueron tratados con antibióticos betalactámicos parenterales y se recuperaron sin complicaciones. [ 14 ] [ 26 ] Un estudio de aislados enviados a los Centros para el Control y la Prevención de Enfermedades entre 2000 y 2004 encontró que todos eran sensibles a betalactámicos, macrólidos , quinolonas y vancomicina . [ 9 ] 

Referencias

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  • Cepa tipo de Streptococcus iniae en Bac Dive - la base de datos de metadatos de diversidad bacteriana