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Articulo de referencia

Cuerpo estriado

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El cuerpo estriado ( pl.: estriados ) o cuerpo estriado [ 5 ] es un conjunto de núcleos interconectados que conforman la estructura más grande de los ganglios basales subcorticales . [ 6 ] El cuerpo estriado es un componente crítico de los sistemas motor y de recompensa ; recibe entradas glutamatérgicas y dopaminérgicas de diferentes fuentes; y sirve como entrada primaria al resto de los ganglios basales.

Funcionalmente, el estriado coordina múltiples aspectos de la cognición , incluyendo tanto la planificación motora como la de acciones , la toma de decisiones , la motivación , el refuerzo y la percepción de recompensa . [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] El estriado está compuesto por el núcleo caudado , el putamen y el estriado ventral. [ 7 ] El núcleo lenticular está compuesto por el putamen, de mayor tamaño, y el globo pálido, de menor tamaño . [ 8 ] Estrictamente hablando, el globo pálido es parte del estriado. Sin embargo, es práctica común excluir implícitamente el globo pálido al referirse a las estructuras estriatales.

En los primates , el cuerpo estriado se divide en cuerpo estriado ventral y cuerpo estriado dorsal, subdivisiones que se basan en la función y las conexiones. El cuerpo estriado ventral consta del núcleo accumbens y el tubérculo olfatorio . El cuerpo estriado dorsal consta del núcleo caudado y el putamen . Un tracto nervioso de sustancia blanca (la cápsula interna ) en el cuerpo estriado dorsal separa el núcleo caudado del putamen. [ 4 ] Anatómicamente, el término cuerpo estriado describe su apariencia estriada (rayada) de sustancia gris y blanca. [ 9 ]

Estructura

El cuerpo estriado visto en una resonancia magnética. El cuerpo estriado incluye el núcleo caudado y el núcleo lenticular, que incluye el putamen y el globo pálido.
El cuerpo estriado en rojo, como se observa en la resonancia magnética . El cuerpo estriado incluye el núcleo caudado ( arriba ) y el núcleo lenticular (el putamen ( derecha ) y el globo pálido ( abajo a la izquierda )).

El cuerpo estriado es la estructura más grande de los ganglios basales . Se divide en dos subdivisiones, un cuerpo estriado ventral y un cuerpo estriado dorsal, según su función y conexiones. También se divide en una matriz y estriosomas incrustados.

cuerpo estriado ventral

El estriado ventral está compuesto por el núcleo accumbens y el tubérculo olfatorio . [ 4 ] [ 10 ] El núcleo accumbens está formado por el núcleo accumbens central y la corteza del núcleo accumbens , que difieren según las poblaciones neuronales. El tubérculo olfatorio recibe información del bulbo olfatorio, pero no se ha demostrado que desempeñe un papel en el procesamiento del olfato . [ 10 ] En especies no primates, se incluyen las islas de Calleja . [ 11 ] El estriado ventral está asociado con el sistema límbico y se ha implicado como una parte vital del circuito para la toma de decisiones y el comportamiento relacionado con la recompensa. [ 12 ] [ 13 ]

Cuerpo estriado dorsal

El estriado dorsal está compuesto por el núcleo caudado y el putamen . Principalmente, media la cognición e involucra la función motora y ejecutiva. El estriado dorsal se puede subdividir en el estriado dorsomedial y el estriado dorsolateral . Ambas áreas desempeñan funciones diferentes en la adquisición de conductas aprendidas y la formación de habilidades. [ 14 ] La región dorsomedial recibe proyecciones de las cortezas frontal y parietal. La región dorsolateral recibe proyecciones de la corteza sensoriomotora. [ 15 ]

Matriz y estriosomas

Los estudios de neuroquímica han utilizado técnicas de tinción en el cuerpo estriado que han identificado dos compartimentos distintos: la matriz y el estriosoma (o parche). Se observa que la matriz es rica en acetilcolinesterasa , mientras que los estriosomas incrustados son pobres en esta enzima. [ 16 ] La matriz constituye la mayor parte del cuerpo estriado y recibe información de la mayoría de las áreas de la corteza cerebral. [ 17 ] Los grupos de neuronas en la matriz, denominados matrisomas, reciben información similar. Su salida se dirige a ambas regiones del globo pálido y a la sustancia negra pars reticulata. [ 17 ]

Los estriosomas reciben información de la corteza prefrontal y envían señales a la sustancia negra pars compacta. [ 17 ] Hay más estriosomas en el estriado dorsal, que constituye entre el 10 y el 15 % del volumen estriatal, que en el estriado ventral. [ 16 ]

Tipos de células

Espinas dendríticas en la neurona espinosa mediana del cuerpo estriado

Los tipos de células que se encuentran en el cuerpo estriado incluyen:

Existen dos regiones de neurogénesis en el cerebro: la zona subventricular (SVZ) en los ventrículos laterales y el giro dentado en la formación hipocampal . Los neuroblastos que se forman en el ventrículo lateral adyacente al estriado se integran en este último. [ 29 ] [ 30 ] Esto se ha observado en el estriado humano tras un accidente cerebrovascular isquémico . La lesión del estriado estimula la migración de neuroblastos desde la SVZ hacia el estriado, donde se diferencian en neuronas adultas. [ 31 ] El paso normal de los neuroblastos de la SVZ es hacia el bulbo olfatorio , pero este flujo se desvía hacia el estriado tras un accidente cerebrovascular isquémico. Sin embargo, pocas de las neuronas recién desarrolladas sobreviven. [ 32 ]

Entradas

Diagrama simplificado de las vías que conectan la corteza frontal con el cuerpo estriado y el tálamo: circuito frontoestriatal.
Descripción general de los principales circuitos de los ganglios basales. El cuerpo estriado se muestra en azul. La imagen muestra dos cortes coronales superpuestos para incluir las estructuras de los ganglios basales implicadas. Los signos + y – en la punta de las flechas indican, respectivamente, si la vía es excitatoria o inhibitoria. Las flechas verdes se refieren a las vías glutamatérgicas excitatorias , las flechas rojas a las vías GABAérgicas inhibitorias y las flechas turquesas a las vías dopaminérgicas , que son excitatorias en la vía directa e inhibitorias en la vía indirecta .

La conexión más extensa , en términos de axones celulares, proviene de la corteza . Numerosas partes de la neocorteza inervan el estriado dorsal. Las neuronas piramidales corticales que se proyectan al estriado se localizan en las capas II-VI, siendo la capa V la que presenta las proyecciones más densas. [ 33 ] Estas terminan principalmente en las espinas dendríticas de las neuronas espinosas. Son neuronas glutamatérgicas que excitan las neuronas estriatales.

Se considera que el estriado posee su propio microcircuito interno. [ 34 ] El estriado ventral recibe información directa de múltiples regiones de la corteza cerebral y estructuras límbicas como la amígdala , el tálamo y el hipocampo , así como de la corteza entorrinal y la circunvolución temporal inferior . [ 35 ] Su principal entrada es al sistema de ganglios basales . Además, la vía mesolímbica se proyecta desde el área tegmental ventral al núcleo accumbens del estriado ventral. [ 36 ]

Otra vía aferente bien conocida es la conexión nigroestriatal que surge de las neuronas de la sustancia negra pars compacta. Mientras que los axones corticales hacen sinapsis principalmente en las cabezas de las espinas dendríticas, los axones nigrales hacen sinapsis principalmente en los tallos de las espinas. En primates, la vía aferente talamoestriatal proviene del complejo central mediano-parafascicular del tálamo (véase el sistema de ganglios basales de primates ). Esta vía aferente es glutamatérgica. La participación de las neuronas verdaderamente intralaminares es mucho más limitada. El estriado también recibe vías aferentes de otros elementos de los ganglios basales, como el núcleo subtalámico (glutamatérgico) o el globo pálido externo ( GABAérgico ).

Objetivos

Las principales proyecciones del estriado ventral se dirigen al pálido ventral y luego al núcleo dorsomedial del tálamo , que forma parte del circuito frontoestriatal . Además, el estriado ventral se proyecta al globo pálido y a la sustancia negra pars reticulata. Otras proyecciones incluyen a la amígdala extendida , el hipotálamo lateral y el núcleo pedunculopontino . [ 37 ]

Las salidas estriatales de los componentes dorsal y ventral están compuestas principalmente por neuronas espinosas medianas (MSN), un tipo de neurona de proyección , que tienen dos fenotipos principales : MSN "indirectas" que expresan receptores tipo D2 y MSN "directas" que expresan receptores tipo D1 . [ 2 ] [ 4 ]

El núcleo principal de los ganglios basales es el estriado que se proyecta directamente al globo pálido a través de una vía de fibras estriatopalidales . [ 38 ] La vía estriatopalidal tiene una apariencia blanquecina debido a las fibras mielinizadas. Esta proyección comprende sucesivamente el globo pálido externo ( GPe ), el globo pálido interno ( GPi ), la pars compacta de la sustancia negra ( SNc ) y la pars reticulata de la sustancia negra ( SNr ). Las neuronas de esta proyección son inhibidas por sinapsis GABAérgicas del estriado dorsal. Entre estos objetivos, el GPe no envía axones fuera del sistema. Otros envían axones al colículo superior . Otras dos vías conforman la salida hacia el tálamo, formando dos canales separados: uno a través del segmento interno del globo pálido hacia los núcleos orales ventrales del tálamo y desde allí al área motora suplementaria cortical , y otro a través de la sustancia negra hacia los núcleos anteriores ventrales del tálamo y desde allí a la corteza frontal y la corteza oculomotora.

suministro de sangre

Las arterias estriadas penetrantes profundas irrigan el cuerpo estriado. Estas arterias incluyen la arteria recurrente de Heubner, que nace de la arteria cerebral anterior , y las arterias lenticuloestriadas, que nacen de la arteria cerebral media . [ 39 ]

Función

El estriado ventral, y el núcleo accumbens en particular, media principalmente la recompensa , la cognición, el refuerzo y la relevancia motivacional . Por el contrario, el estriado dorsal media principalmente la cognición que involucra la función motora , ciertas funciones ejecutivas (p. ej., control inhibitorio e impulsividad ) y el aprendizaje estímulo-respuesta . [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 40 ] [ 41 ] Existe un pequeño grado de superposición, ya que el estriado dorsal también es un componente del sistema de recompensa que, junto con el núcleo accumbens , media la codificación de nuevos programas motores asociados con la adquisición futura de recompensa (p. ej., la respuesta motora condicionada a una señal de recompensa). [ 3 ] [ 40 ]

También se cree que el estriado desempeña un papel en una red de control ejecutivo del lenguaje, al menos parcialmente disociable, que se aplica tanto a la memoria de trabajo verbal como a la atención verbal. Estos modelos adoptan la forma de una red frontoestriatal para el procesamiento del lenguaje. [ 42 ] Si bien el estriado a menudo no se incluye en los modelos de procesamiento del lenguaje , ya que la mayoría de los modelos solo incluyen regiones corticales, los modelos integradores están ganando popularidad a la luz de estudios de neuroimagen, estudios de lesiones en pacientes afásicos y estudios de trastornos del lenguaje concomitantes con enfermedades que se sabe que afectan al estriado, como la enfermedad de Parkinson y la enfermedad de Huntington . [ 43 ]

Los receptores metabotrópicos de dopamina están presentes tanto en neuronas espinosas como en terminales axónicas corticales. Las cascadas de segundos mensajeros desencadenadas por la activación de estos receptores de dopamina pueden modular la función pre y postsináptica, tanto a corto como a largo plazo. [ 44 ] [ 45 ] En humanos, el estriado se activa por estímulos asociados con la recompensa, pero también por estímulos aversivos , novedosos , [ 46 ] inesperados o intensos , y señales asociadas con tales eventos. [ 47 ] La evidencia de fMRI sugiere que la propiedad común que vincula estos estímulos, a los que reacciona el estriado, es la saliencia en las condiciones de presentación. [ 48 ] [ 49 ] Varias otras áreas y circuitos cerebrales también están relacionados con la recompensa, como las áreas frontales. Los mapas funcionales del estriado revelan interacciones con regiones ampliamente distribuidas de la corteza cerebral importantes para una amplia gama de funciones. [ 50 ]

La interacción entre el cuerpo estriado y la corteza prefrontal es relevante para el comportamiento, particularmente para el desarrollo adolescente, como propone el modelo de sistemas duales . [ 51 ]

Importancia clínica

Enfermedad de Parkinson y otros trastornos del movimiento

La enfermedad de Parkinson produce una pérdida de la inervación dopaminérgica del estriado dorsal (y otros ganglios basales) y una cascada de consecuencias. La atrofia del estriado también está implicada en la enfermedad de Huntington y en trastornos del movimiento como la corea , la coreoatetosis y las discinesias . [ 52 ] Estos también se han descrito como trastornos de los circuitos de los ganglios basales. [ 53 ]

Adicción

Descripción general de las estructuras de recompensa y las vías asociadas.

La adicción , un trastorno del sistema de recompensa del cerebro , surge por la sobreexpresión de DeltaFosB (ΔFosB), un factor de transcripción , en las neuronas espinosas medianas de tipo D1 del estriado ventral . ΔFosB es un gen inducible que se expresa cada vez más en el núcleo accumbens como resultado del uso repetido de una droga adictiva o la sobreexposición a otros estímulos adictivos. [ 54 ] [ 55 ]

Trastornos del espectro de la esquizofrenia

La hipótesis mesolímbica de la esquizofrenia ha enfatizado durante mucho tiempo el papel de la hiperdopaminergia en la vía mesolímbica , que se extiende desde el área tegmental ventral hasta el estriado ventral. [ 56 ] La transmisión dopaminérgica anormalmente elevada en esta vía se ha asociado con la aparición de síntomas positivos, como alucinaciones y delirios. [ 57 ] La mayoría de los tratamientos antipsicóticos ejercen sus efectos reduciendo la unión de la dopamina a los receptores en esta región. [ 58 ] Sin embargo, evidencia más reciente sugiere que la vía desde la sustancia negra hasta el estriado dorsal también puede desempeñar un papel significativo en la fisiopatología de la esquizofrenia. [ 59 ] Esto ha llevado al desarrollo de la hipótesis mesostriatal, que amplía el enfoque más allá del estriado ventral para incluir la disfunción dopaminérgica en los componentes dorsales del estriado y podría ayudar a explicar los síntomas negativos y cognitivos. [ 60 ]

Trastorno bipolar

Se ha observado una asociación entre la expresión estriatal de variantes del gen PDE10A y algunos pacientes con trastorno bipolar I. Variantes de otros genes, DISC1 y GNAS , se han asociado con el trastorno bipolar II . [ 61 ]

Trastorno del espectro autista

El trastorno del espectro autista (TEA) se caracteriza por inflexibilidad cognitiva y una comprensión deficiente de los sistemas sociales. Este comportamiento inflexible se origina en defectos en la corteza prefrontal, así como en los circuitos estriatales. [ 62 ] Los defectos en el estriado parecen contribuir específicamente a las deficiencias motoras, sociales y de comunicación observadas en pacientes con TEA. En ratones con un fenotipo similar al TEA inducido mediante la sobreexpresión del factor de iniciación de la traducción eucariótica 4E , se ha demostrado que estos defectos parecen derivar de la capacidad reducida para almacenar y procesar información en el estriado, lo que conlleva la dificultad observada para formar nuevos patrones motores, así como para desvincularse de los existentes. [ 63 ]

Disfunción

La disfunción en el estriado ventral puede provocar diversos trastornos, principalmente depresión y trastorno obsesivo-compulsivo . Debido a su implicación en las vías de recompensa, el estriado ventral también se ha relacionado con un papel fundamental en la adicción. Se ha demostrado que el estriado ventral participa activamente en la mediación de los efectos reforzadores de las drogas, especialmente los estimulantes, a través de la estimulación dopaminérgica. [ 64 ]

Trastornos del lenguaje

Las lesiones en el estriado se han asociado con déficits en la producción y comprensión del habla. Si bien el daño estriatal puede afectar todos los niveles del lenguaje, el daño puede caracterizarse ampliamente como una afectación de la capacidad para manipular unidades y reglas lingüísticas, lo que resulta en la promoción de formas lingüísticas predeterminadas en situaciones conflictivas en las que aumenta la carga de selección, inhibición y monitoreo. [ 65 ] Se ha demostrado que dos subregiones del estriado son particularmente importantes en el lenguaje: el núcleo caudado y el putamen izquierdo . Las lesiones localizadas en el núcleo caudado, así como la estimulación eléctrica directa, pueden resultar en parafasias léxicas y perservaciones (continuaciones de un enunciado después de que el estímulo ha cesado), lo que se asocia con un control ejecutivo inhibido, en el sentido de que el control ejecutivo permite la selección de la mejor opción entre alternativas competitivas. [ 66 ] La estimulación del putamen resulta en la inhibición de secuencias articulatorias y la incapacidad para iniciar comandos motores del habla. [ 67 ] [ 68 ]

Historia

En los siglos XVII y XVIII, el término corpus striatum se utilizaba para designar muchos elementos infracorticales profundos y distintos del hemisferio. [ 69 ] Etimológicamente, deriva del latín striatus [ 70 ] = "acanalado, estriado" y del inglés striated = que tiene líneas o surcos paralelos en la superficie. [ 71 ] En 1876, David Ferrier aportó décadas de investigación al tema, concluyendo que el corpus striatum era vital en la "organización y generación del movimiento voluntario". [ 72 ] [ 73 ] [ 74 ] [ 75 ] [ 76 ] En 1941, Cécile y Oskar Vogt simplificaron la nomenclatura al proponer el término estriado para todos los elementos de los ganglios basales construidos con elementos estriatales: el núcleo caudado , el putamen y el fundus striati , [ 77 ] que es la parte ventral que une los dos anteriores ventralmente a la parte inferior de la cápsula interna .

El término neoestriado fue acuñado por anatomistas comparativos que comparaban las estructuras subcorticales entre vertebrados, ya que se creía que era una sección filogenéticamente más reciente del cuerpo estriado. El término todavía se utiliza en algunas fuentes, incluidos los Encabezamientos de Materia Médica (MeSH ) . [ 78 ]

Otros animales

En las aves el término utilizado era paleostriatum augmentatum , mientras que en la nueva lista de terminología aviar (a partir de 2002) para neostriatum se ha cambiado a nidopallium . [ 79 ]

En las especies no primates, las islas de Calleja están incluidas en el estriado ventral. [ 11 ]

Véase también

Imágenes adicionales

Referencias

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