Pinacosaurus

Yang Zhongjian ("CC Young") descubrió un nuevo espécimen en la provincia de Ningxia en la Formación Bayan Mandahu y lo describió como una nueva especie Pinacosaurus ninghsiensis en 1935. ^{[ 11 ]} El esqueleto bastante completo carece de un número de inventario actual; ahora se considera que es la misma especie que P. grangeri . Lo mismo es cierto para los restos fragmentarios, espécimen PIN 614, descrito como Syrmosaurus viminocaudus por Evgenii Aleksandrovich Maleev en 1952. ^{[ 3 ]} Arbour , Burns y Sissons (2009) consideraron a Heishansaurus pachycephalus ("lagarto de montaña negro de cabeza gruesa") de la Formación Minhe , cerca de Heishan ("Montaña Negra"), provincia de Gansu , que se conoce a partir de fragmentos craneales y postcraneales mal conservados, como un sinónimo menor de P. grangeri también. ^{[ 12 ]} Fue descrito por primera vez en 1953 como un paquicefalosaurio y generalmente se había considerado un nomen dubium . En 2015, Arbour y Currie concluyeron nuevamente que era un nomen dubium . ^{[ 13 ]}

En 1996, una expedición belga -china descubrió un esqueleto grande y articulado en la Formación Bayan Mandahu. Fue nombrado como Pinacosaurus mephistocephalus , espécimen holotipo IMM 96BM3/1, por Pascal Godefroit et al. en 1999. El nombre específico es una contracción de Mephistopheles y griego κεφαλή, kephalè , "cabeza", en referencia a los cuernos escamosos "diabólicos". ^{[ 14 ]} En 2010, Gregory S. Paul sugirió que P. mephistocephalus era un sinónimo menor de P. grangeri . ^{[ 15 ]} Fue considerada una especie válida por Robert Hill en 2012, basándose en los cuernos dérmicos "secundarios" (escamosos) y las características nasales. ^{[ 3 ]} Arbour y Michael Burns han confirmado que la especie era válida. ^{[ 8 ] [ 16 ]} En 2026, Paul Penkalski transfirió P. mephistocephalus a su propio género, Eopinacosaurus , basándose en varias diferencias en el cráneo y los osteodermos craneales. ^{[ 17 ]}

En 1995, Eric Buffetaut atribuyó los restos de anquilosaurio encontrados en Shandong a una especie de Pinacosaurus ^{[ 18 ] .}

Pinacosaurus era un animal de tamaño mediano y constitución ligera; los individuos adultos alcanzaban una longitud total de 5 m (16 pies) . ^{[ 3 ] [ 19 ]} Gregory S. Paul estimó su masa corporal en 1,9 t (4200 lb) , ^{[ 15 ]} mientras que Thomas R. Holtz estimó que tenía una masa corporal similar a la de un caballo. ^{[ 19 ]} El esqueleto postcraneal PIN 614 mide 3,66 m (12,0 pies) desde la primera vértebra cervical hasta el final de la cola. ^{[ 7 ]}      

En 2015, Arbour y Currie establecieron algunos rasgos distintivos del género. La armadura superior del hocico no consiste en placas distintas, caputegulas , sino en una masa fusionada. Los individuos adultos tienen un cráneo más largo que ancho. Este rasgo es compartido con los parientes lejanos Gobisaurus y Shamosaurus , pero Pinacosaurus se diferencia de ellos por poseer aberturas adicionales en la fosa nasal y una caputegula puntiaguda y sobresaliente en el prefrontal, dirigida hacia adelante. Pinacosaurus se diferencia de Crichtonpelta por la falta de un borde posterior ornamentado en la bóveda craneal y porque el cuerno de la mejilla no está curvado hacia arriba. ^{[ 13 ]}

Arbour y Currie también proporcionaron una lista de rasgos en los que P. grangeri y P. mephistocephalus diferían entre sí. P. grangeri tiene una muesca en la armadura del hocico justo encima de la abertura nasal más interna. P. mephistocephalus tiene cuernos escamosos que se extienden hacia atrás más allá de la parte posterior del techo del cráneo, sus puntas representan el punto más ancho del cráneo, en lugar de los bordes superiores de las órbitas oculares. P. mephistocephalus también tiene un claro estrechamiento transversal del techo del cráneo a la altura de los lagrimales, justo delante de las órbitas oculares. Se había sugerido que el techo del cráneo posterior de P. mephistocephalus era más convexo, pero Arbour y Currie concluyeron que esencialmente tenía la misma curvatura. ^{[ 13 ]} El holotipo de P. mephistocephalus tiene cuernos de mejilla muy largos, pero un espécimen juvenil, MPC 100/1344, encontrado como parte de un grupo de P. grangeri , muestra un alargamiento similar. ^{[ 5 ]}

Los cráneos adultos conocidos tienen una longitud de unos treinta centímetros. Pinacosaurus tiene premaxilares excepcionalmente lisos, huesos del hocico anterior, que forman el núcleo óseo del pico superior, que en vida estaba cubierto por una lámina de cuerno. El maxilar tiene unos catorce dientes. Un elemento típico y notable de los cráneos de anquilosaurinos es que la fosa nasal tiene la forma de un gran "vestíbulo nasal" en el que hay varios orificios ovalados más pequeños. En Pinacosaurus hay al menos tres por lado. Gilmore ya notó esta configuración en el espécimen original. ^{[ 2 ]} Para permitir una comparación entre los orificios de las diferentes especies de anquilosaurinos, se les ha dado el nombre de "A", "B" y "C". El orificio superior A parece dar acceso al conducto aéreo principal de la cavidad nasal . En P. grangeri este orificio es visible en vista superior a través de una muesca en la armadura del hocico, mientras que en P. mephistocephalus la armadura sobresale del orificio. El patrón de apertura es característico del género: en Pinacosaurus, el orificio C se encuentra debajo del orificio A y la abertura B está en el lado externo inferior del vestíbulo. En los juveniles de Pinacosaurus , el orificio C parece consistir en aberturas secundarias más pequeñas de número variable: Godefroit et al. describieron cuatro pares de aberturas en total en 1999, y en 2003 se describió un espécimen juvenil con cinco pares de aberturas. Las aberturas C adicionales se han denominado C2 y C3 . La función precisa de esta disposición no está clara. Hay varias cámaras en el premaxilar y el maxilar a las que se conectan estos orificios, pero también se ha sugerido que algunos orificios adicionales son el resultado de daños. El mayor número en los juveniles podría explicarse por la falta de osificación de las láminas de cartílago . ^{[ 3 ]}

Cráneo de P. grangeri visto de lado y de frente.

Las suturas visibles de los elementos del cráneo en especímenes juveniles permitieron por primera vez determinar su disposición precisa. Generalmente consistían en formas simples indistintas. Varias aberturas del cráneo, como la fenestra antorbital y las fenestras temporales, aparentemente se cerraban a una edad muy temprana, ya que no son visibles ni siquiera en los juveniles encontrados. El cuerno escamoso no cubre todo el escamoso, creando la ilusión de que hay un hueso craneal adicional presente delante del cuerno. ^{[ 16 ]} Maryańska en 1977 pensó que se trataba de un hueso tabular , desconocido en los dinosaurios, lo que demostraba que los Ankylosauria habían evolucionado independientemente de los Aetosauria , ^{[ 7 ]} una hipótesis hoy completamente descartada. Godefroit en 1999 lo llamó un "escamoso dérmico secundario". Un rasgo distintivo real es que el cuadradojugal toca el postorbital, mientras que en otros Tyreophora para los que se conoce esta condición, estos huesos están separados por el yugal. Por lo general, se asume que esta configuración no es exclusiva de Pinacosaurus , sino una sinapomorfía de los Ankylosauridae en su conjunto. ^{[ 14 ]}

En 2015, se describió un espécimen juvenil que mostraba un complejo aparato óseo hioides o de la lengua. Incluía paraglosalia a los lados, ceratobranquiales pares primero y segundo, y epibranquiales superiores. Además, la estructura ósea sugería la presencia de un basihial cartilaginoso en la parte media. El fuerte desarrollo del hioides indicaría que una lengua potente compensaba la dentición poco desarrollada. Se infirió que todos los dinosaurios tenían huesos de la lengua tan complejos, pero que generalmente se perdían durante la fosilización. ^{[ 20 ]} Sin embargo, algunos de estos huesos del espécimen fueron posteriormente reinterpretados como la laringe . ^{[ 21 ]}

El esqueleto postcraneal de los fósiles conocidos es bastante ligero. La mayoría de ellos representan ejemplares juveniles; sin embargo, incluso el espécimen IMM 96BM3/1, el holotipo de P. mephistocephalus , no mide más de 3 m (9,8 pies) aproximadamente . Los juveniles tenían cuatro vértebras posteriores fusionadas que formaban una "barra sacra", tres sacros verdaderos y una base de la cola de siete vértebras con procesos transversos. Detrás de estas hay unas ocho vértebras "libres", seguidas de unas veinte vértebras rigidizadas por proyecciones que forman el "mango" de la maza de la cola. Como todos los anquilosáuridos , Pinacosaurus tenía una maza ósea en el extremo de la cola, que probablemente usaba como arma defensiva contra los depredadores . Esta maza era relativamente pequeña. ^{[ 22 ]}  

El torso es muy plano. Las extremidades anteriores son moderadamente robustas; sin embargo, el holotipo de P. mephistocephalus tiene un húmero y un cúbito bastante robustos. La mano se conoce por completo, lo cual es excepcional para los anquilosáuridos. Tiene cinco dedos, y la fórmula falángica es 2-3-3-3-2, lo que significa que el dedo más interno de la extremidad anterior tiene dos huesos, el siguiente tiene tres, etc. Los metatarsianos están muy juntos y se mantienen verticales. Las garras tienen forma de pezuña. ^{[ 5 ]}

Metacarpo de un ejemplar juvenil

Huesos de las extremidades

MPC 100/1305 con réplica de cráneo de Saichania , que muestra armadura en la espalda y las extremidades.

En la pelvis, los iliones se ensanchan notablemente hacia afuera, hacia adelante. El isquion es delgado y se curva hacia adelante. Las extremidades posteriores son moderadamente robustas. La tibia tiene una cara inferior ancha con cóndilos bien formados. Por lo tanto, Currie supuso que la pierna inferior se articulaba directamente con el metatarso , estando ausentes o no osificados los elementos cartilaginosos de la parte interna del astrágalo y de todo el calcáneo. Como en todos los anquilosáuridos conocidos, el pie tiene tres dedos, no cuatro como supuso Maryańska en 1977, engañada por el espécimen dañado ZPAL MgD−II/9. La fórmula falángica de los dedos del pie es variable: la mayoría de los individuos tienen 0-3-3-4-0, pero algunos ejemplares poseen una falange penúltima adicional en el tercer dedo, lo que resulta en 0-3-4-4-0, mientras que otros carecen de una falange en el cuarto dedo, lo que causa una configuración 0-3-3-3-0. ^{[ 5 ]}

La configuración de las osificaciones de la piel, u osteodermos , del cuerpo se conoce parcialmente: ningún espécimen conserva un conjunto completo. Se puede obtener información adicional del espécimen más grande MPC 100/1305, un posible ejemplar de Pinacosaurus . El cuello está protegido por dos semianillos cervicales, que consisten en segmentos rectangulares carenados fusionados a una banda ósea subyacente. Esta banda está completamente osificada incluso en individuos juveniles. Godefroit supuso que Pinacosaurus se diferenciaba de otras especies por tener tres o cuatro segmentos en lugar de los seis habituales, pero Arbour concluyó que, de hecho, estaba presente el número normal. Los lados de la grupa y la cola estaban ocupados por espinas triangulares recurvadas, planas y de longitud moderada. En el dorso se observaban filas paralelas de osteodermos carenados ovalados más pequeños. Carece de un "escudo sacro" continuo en la cadera, formado por placas fusionadas. ^{[ 16 ]}

Un ejemplar juvenil de Pinacosaurus conserva grandes paraglosalia (huesos triangulares o cartílagos ubicados en la lengua) que muestran signos de tensión muscular, y se cree que esta era una característica común de los anquilosaurios. Es probable que Pinacosaurus y otros anquilosaurios dependieran en gran medida de sus lenguas musculares e hiobranquios ( huesos de la lengua ) para alimentarse, ya que sus dientes eran bastante pequeños y se reemplazaban a un ritmo relativamente lento. Algunas salamandras modernas tienen huesos de lengua similares y usan lenguas prensiles para recoger el alimento. Aunque Pinacosaurus puede no haberse alimentado de plantas fibrosas y leñosas, es posible que tuviera una dieta más variada, que incluyera hojas duras y frutas pulposas. A la inversa, esto podría sugerir un comportamiento insectívoro similar al de los osos hormigueros . ^{[ 20 ]}

En el grupo de juveniles encontrados juntos en Bayan Mandahu, los individuos estaban todos orientados en la misma dirección, lo que sugiere que representan una verdadera manada viajera que fue simultáneamente aniquilada y cubierta por una tormenta de arena. Es notable que los miembros de tales grupos tengan todos aproximadamente la misma edad, con una longitud promedio de alrededor de 1,5 metros. Esto podría explicarse por la capacidad de los individuos más grandes para salir de la arena, dejando atrás a los miembros más pequeños de la manada, pero en ese caso es extraño que no se encontraran animales muy jóvenes, siendo el más pequeño de aproximadamente un metro de longitud. La concentración de fósiles en Alag Teeg se ha explicado como causada por una charca que se secó, pero investigaciones posteriores mostraron que los sedimentos fueron depositados durante una inundación. ^{[ 5 ]} Durante su desarrollo ontogenético , en los juveniles, al principio las costillas se fusionaron con sus vértebras. Las extremidades anteriores aumentaron considerablemente en robustez, mientras que las extremidades posteriores no se hicieron más grandes en relación con el resto del esqueleto, lo que indica que los brazos soportaban la mayor parte del peso. En los semicírculos cervicales, la banda ósea subyacente desarrolló protuberancias que la conectaban con los osteodermos subyacentes, los cuales se fusionaron simultáneamente entre sí. ^{[ 10 ]} En el cráneo, las caputégulas se osificaron primero en el hocico y el borde posterior; gradualmente la osificación se extendió hacia las regiones medias. En el resto del cuerpo, el proceso de osificación progresó desde el cuello hacia adelante en dirección a la cola. ^{[ 5 ]}

Yoshida et al. (2023) describieron una laringe fosilizada a partir de un espécimen juvenil de P. hilwitnorum (IGM 100/3186). La laringe estaba compuesta por cartílagos cricoides y aritenoides , similares a los de los reptiles no aviares. Sin embargo, su articulación cricoides-aritenoidea móvil y los largos cartílagos aritenoides habrían permitido una fácil apertura de la glotis, posibilitando así un control del flujo de aire similar al de las aves. Además, los cartílagos estaban osificados, lo que implica que la osificación laríngea es una característica de algunos dinosaurios no aviares. Esta estructura sugiere que Pinacosaurus probablemente era capaz de producir vocalizaciones fuertes, posiblemente similares a las de las aves . ^{[ 21 ]}