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Articulo de referencia

Lolium arundinaceum

(Schreb.) Roth \n*''Festuca arundinacea'' Schreb. \n*''Festuca elatior'' var. ''arundinacea'' (Schreb.) Roth \n*''Schedonorus arundinaceus'' (Schreb.) [[Barthélemy Charles Josep...

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Lolium arundinaceum , comúnmente conocida como festuca alta , es una especie de gramínea perenne C3 de estación fría, nativa de Europa e introducida en América del Norte y otras partes del mundo. Se encuentra naturalmente en pastizales y marismas costeras. [ 1 ] [ 2 ] La festuca alta se cultiva en una variedad de cultivares , ampliamente utilizada como forraje para el ganado , en céspedes y áreas recreativas como césped , y ocasionalmente para el manejo de la erosión del suelo .

La mayoría de las publicaciones han utilizado los nombres Festuca arundinacea o, más recientemente, Schedonorus arundinaceus para esta especie, pero los estudios de ADN parecen haber zanjado un largo debate sobre si debería incluirse dentro del género Lolium .

Descripción

La festuca alta es una planta perenne de larga vida que forma matas, con tallos florales huecos, erectos o extendidos, de hasta unos 165 cm (5 pies 5 pulgadas) de altura (excepcionalmente hasta 200 cm), que son glabros ( sin pelos ), incluyendo las vainas de las hojas, pero con una lígula corta (1,5 mm) y aurículas puntiagudas ligeramente velludas (ciliadas) que pueden envolver ligeramente el tallo. La lámina foliar es plana, de hasta unos 10 mm de ancho, y también glabra, pero áspera en ambos lados y en los márgenes. Los macollos (tallos no florales) suelen ser más cortos, pero por lo demás similares a los tallos . Las hojas tienen venas prominentes que corren paralelas a toda la longitud de la lámina. Las hojas emergentes están enrolladas en la yema ( vernación convoluta ). Nótese que la mayoría de las gramíneas están plegadas, no enrolladas, lo que hace de esta una característica clave para la identificación de la festuca alta.      

La floración suele ocurrir desde principios de junio hasta finales de agosto, con una panícula abierta, erecta o ligeramente inclinada , de hasta unos 40 cm (1 pie 4 pulgadas) de largo. Las ramas normalmente están en pares, cada una con 3-18 espiguillas , que miden 9-15 mm de largo y comprenden 4-8 flósculos bisexuales y dos glumas cortas y desiguales. La gluma inferior tiene solo 1 nervio, mientras que la superior tiene 3. Las lemas suelen tener una arista corta (3 mm) que surge justo debajo del ápice. Cada flósculo tiene 3 estambres con anteras de unos 3-4 mm de largo. El fruto es una nuez o cariópside con la semilla firmemente encerrada por la lema y la pálea endurecidas. [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ]      

Taxonomía

La festuca alta fue descrita por primera vez (como Festuca arundinacea ) por el naturalista alemán Johann Christian Daniel von Schreber en 1771. Su inclusión dentro del género Festuca se debió a la similitud de las flores e inflorescencias. Sin embargo, desde 1898 ha habido mucho debate sobre su relación con el género Lolium , principalmente debido a la hibridación con Lolium perenne (las especies de géneros separados tienen muchas menos probabilidades de formar híbridos que las del mismo género). [ 7 ] [ 8 ] Estudios recientes de ADN han demostrado que, de hecho, debería considerarse un raigrás ( Lolium ) en lugar de una festuca ( Festuca ) porque estas especies están más estrechamente relacionadas entre sí, a pesar de que los raigrás tienen inflorescencias en espigas en lugar de panículas. [ 9 ] [ 10 ]

Su número de cromosomas es 2n = 42. [ 4 ]

Distribución y estado

La festuca alta es originaria de Europa, Asia occidental y África del Norte. Fue introducida en América del Norte y del Sur, Australia y el sudeste asiático. [ 11 ] Está muy extendida en los Estados Unidos. Se encuentra en campos, prados, zonas baldías y pastizales. [ 12 ] La especie cultivada se ha convertido en una vista común en los pastizales y hábitats de California, como la comunidad vegetal de la pradera costera de California ; desde su introducción, esta especie ha sido objeto de debate.

Hábitat y ecología

En su entorno europeo nativo, la festuca alta se encuentra en pastizales húmedos, riberas de ríos y zonas costeras. [ 13 ] La Clasificación Nacional de Vegetación Británica la cataloga como un componente menor en una variedad de tipos de pastizales, pero es particularmente característica de su propia comunidad MG12 Festuca arundinacea , que es un tipo de pastizal en matas que se encuentra en marismas de pastoreo salobres alrededor de las costas sur y oeste. Este tipo de vegetación también alberga algunas plantas poco comunes como el perejil acuático y el junco espinoso . [ 14 ] La festuca alta también se encuentra en varias comunidades de marismas salinas y acantilados marítimos. [ 15 ] En Nueva Zelanda, donde se introduce, la especie es particularmente prolífica en marismas salinas , donde a menudo es dominante. [ 16 ] Originaria de Europa , la festuca alta se ha establecido en regiones introducidas como América del Norte , donde prospera en hábitats como pastizales , humedales , corredores ribereños y paisajes pantanosos . [ 1 ]

Sus valores de Ellenberg en Gran Bretaña son L = 8, F = 6, R = 7, N = 6 y S = 1, lo que indica que prefiere lugares húmedos y soleados con suelos neutros y fertilidad moderada, y que puede encontrarse en situaciones ligeramente salobres. [ 17 ]

Asociación de endófitos

La festuca alta se puede encontrar creciendo en la mayoría de los suelos del sureste, incluidos los suelos marginales, ácidos y con drenaje deficiente, así como en áreas de baja fertilidad y donde se producen estrés debido a la sequía y el sobrepastoreo . [ 18 ] Ahora se sabe que estos atributos beneficiosos se deben en parte a una asociación simbiótica con el hongo Epichloë coenophiala , [ 19 ] (anteriormente Neotyphodium coenophialum ). [ 20 ]

Esta asociación entre la festuca alta y el hongo endófito es una relación simbiótica mutualista (ambos simbiontes obtienen beneficios de ella). El hongo permanece completamente intercelular , creciendo entre las células de las partes aéreas de su planta hospedante. El hongo es asexual y se transmite a las nuevas generaciones de festuca alta únicamente a través de las semillas, un modo conocido como transmisión vertical. [ 20 ] Por lo tanto, en la naturaleza, el hongo no vive fuera de la planta. La viabilidad del hongo en las semillas es limitada; por lo general, después de uno o dos años de almacenamiento de las semillas, el micelio del hongo endófito ha muerto y las semillas germinadas darán como resultado plantas libres de endófitos. [ 21 ]

La simbiosis entre la festuca alta y el endófito confiere una ventaja competitiva a la planta. La festuca alta infectada por endófitos, en comparación con la festuca alta libre de endófitos, disuade la herbivoría por insectos y mamíferos, [ 22 ] le otorga resistencia a la sequía, [ 23 ] y resistencia a enfermedades. [ 24 ] A cambio de refugio, transmisión de semillas y nutrientes, el endófito produce metabolitos secundarios . Estos metabolitos, a saber, alcaloides , son responsables del aumento de la aptitud de la planta. Los alcaloides en la festuca alta endófita incluyen 1-aminopirrolizidinas ( lolinas ) , alcaloides del cornezuelo (clavinas, ácidos lisérgicos y alcaloides derivados) y la pirrolopirazina , peramina.

Estructura central de las 1-aminopirrolizidinas (alcaloides de lolina) producidas en la festuca alta infectada por Neotyphodium coenophialum ; R' y R '' denotan sustituyentes variables que pueden incluir grupos metilo , formilo y acetilo , dando lugar a diferentes especies de lolina.

Las lolinas son los alcaloides más abundantes, con concentraciones 1000 veces mayores que las de los alcaloides del cornezuelo. Las gramíneas sin endófitos no producen lolinas y, como se ha demostrado para el endófito estrechamente relacionado que se encuentra comúnmente en la festuca de los prados , Neotyphodium uncinatum , [ 25 ] el endófito puede producir lolinas en cultivos axénicos de laboratorio. Sin embargo, aunque N. coenophialum posee todos los genes para la biosíntesis de lolina, [ 26 ] no produce lolinas en cultivo. [ 25 ] Así pues, en la simbiosis de la festuca alta, solo la interacción del huésped y el endófito produce las lolinas. [ 20 ] Se ha demostrado que las lolinas disuaden la herbivoría de insectos y pueden causar diversas otras respuestas en organismos superiores. A pesar de sus concentraciones más bajas, los alcaloides del cornezuelo parecen afectar significativamente el crecimiento animal. Los cornezuelos provocan alteraciones en los mecanismos homeostáticos normales de los animales, lo que resulta en toxicidad que se manifiesta a través de una menor ganancia de peso, temperaturas corporales elevadas , restricción del flujo sanguíneo, disminución de la producción de leche y problemas reproductivos. La peramina, al igual que los alcaloides del cornezuelo, se encuentra en concentraciones mucho menores en el huésped en comparación con los alcaloides de la lolina. Se ha demostrado que su actividad es principalmente insecticida y no se ha relacionado con toxicidad en mamíferos u otros herbívoros. [ 27 ]

Usos

La festuca alta se introdujo en los Estados Unidos a finales del siglo XIX, pero no se estableció como un forraje perenne de uso generalizado hasta la década de 1940. Al igual que en Europa, la festuca alta se ha convertido en una importante gramínea forrajera de estación fría, bien adaptada a la agricultura en los EE. UU., con muchos cultivares. Además de forraje, se ha convertido en una gramínea importante para la conservación del césped y del suelo . La festuca alta es la más tolerante al calor de las principales gramíneas de estación fría. La festuca alta tiene un sistema radicular profundo en comparación con otras gramíneas de estación fría. Esta gramínea no nativa está bien adaptada a la "zona de transición" del Atlántico Medio y el Sureste de los Estados Unidos y ahora ocupa más de 35 000 000 de acres (140 000 km² ) . [ 28 ] Además de servir como forraje y césped , la festuca alta a veces se planta para estabilizar el suelo , beneficiándose de su robusta red radicular y su adaptabilidad a diferentes entornos. [ 1 ] [ 2 ] 

El cultivar dominante cultivado en los Estados Unidos es Kentucky 31. En 1931, E. N. Fergus, profesor de agronomía en la Universidad de Kentucky , recolectó semillas de una población en una ladera del condado de Menifee, Kentucky, aunque el lanzamiento formal del cultivar no ocurrió hasta 1943. Fergus oyó hablar de esta "hierba milagrosa" mientras juzgaba un concurso de jarabe de sorgo en un pueblo cercano. Quería ver esta hierba porque era verde, exuberante y crecía bien en una ladera inclinada durante una sequía. Durante su visita al lugar, quedó impresionado y se llevó muestras de semillas. Con estas semillas realizó ensayos de variedades, inició viveros de multiplicación de semillas y elogió su desempeño. Fue lanzado como Kentucky 31 en 1943 y hoy domina los pastizales en el húmedo sureste de los Estados Unidos. En 1943, Fergus y otros reconocieron este cultivar de festuca alta como vigoroso, ampliamente adaptable, capaz de soportar condiciones de suelo pobres, resistente a plagas y sequía. [ 28 ] Se utiliza principalmente en pastos y situaciones de bajo mantenimiento.

Los mejoradores han creado numerosos cultivares de color verde oscuro con hojas más estrechas y deseables que las de la variedad K-31 de hojas gruesas y color verde claro. La festuca alta es el césped del jardín sur de la Casa Blanca . [ 29 ]

El cultivar predominante que se encuentra en los pastos británicos es S170. [ 30 ]

Efectos de la festuca alta infectada con endófitos en los animales

Yeguas de cría y potros

Los caballos son especialmente propensos a problemas reproductivos asociados con la festuca alta, que a menudo resultan en la muerte del potro, la yegua o ambos. [ 31 ] Las yeguas preñadas pueden verse gravemente afectadas por los alcaloides producidos por el simbionte de la festuca alta. Las yeguas de cría que pastan en festuca infectada pueden tener una gestación prolongada, dificultad en el parto, placenta engrosada o lactancia deficiente . Además, los potros pueden nacer débiles o muertos. [ 32 ] Para moderar la toxicosis, se recomienda que las yeguas preñadas sean retiradas de los pastos de festuca alta infectada durante 60 a 90 días antes del parto, ya que los problemas de gestación tardía son los más comunes. [ 33 ]

Ganado

La toxicidad de la festuca en el ganado se manifiesta como un pelaje áspero en verano e intolerancia al calor. El ganado que pasta en festuca alta tiende a permanecer a la sombra o a vadear en el agua durante el clima cálido. En invierno, puede aparecer una afección conocida como "pie de festuca". Esta se produce por la vasoconstricción de los vasos sanguíneos, especialmente en las extremidades, y causa gangrena . Sin tratamiento, la pezuña puede desprenderse. Además, el ganado puede experimentar una disminución en el aumento de peso y una baja producción de leche al pastar intensamente en praderas de festuca alta infectada. [ 28 ] Para prevenir la toxicosis, se debe proporcionar al ganado alimento alternativo para diluir la ingesta de festuca alta infectada.

Depósitos de nutrientes bajo pastizales de festuca alta

El ciclo del carbono en los ecosistemas terrestres es un foco principal de investigación. El secuestro de carbono terrestre es el proceso de eliminar el dióxido de carbono de la atmósfera mediante la fotosíntesis y almacenar este carbono en reservorios de carbono de las plantas o del suelo . Los aumentos en el carbono orgánico del suelo ayudan a agregar el suelo, aumentan la infiltración, reducen la erosión, aumentan la fertilidad del suelo y actúan como reservorios de carbono del suelo de larga duración. Muchos estudios han sugerido que las parcelas de festuca alta infectadas con endófitos a largo plazo aumentan el almacenamiento de carbono en el suelo al limitar la actividad microbiana y de la macrofauna para descomponer el aporte de materia orgánica infectada con endófitos y al aumentar los aportes de carbono a través de la producción vegetal. [ 34 ] Si bien los estudios a largo plazo tienden a mostrar un aumento en el almacenamiento de carbono, los estudios a corto plazo no lo hacen. Sin embargo, los estudios a corto plazo han demostrado que la asociación con endófitos resulta en una mayor producción de biomasa vegetal aérea y subterránea en comparación con las plantas no infectadas, [ 34 ] así como una disminución en ciertas comunidades microbianas. [ 35 ] Es necesario comprender mejor las características específicas del sitio, como el manejo y el clima, para comprender el papel ecológico y los beneficios potenciales de la festuca alta y la asociación de endófitos en lo que respecta al secuestro de carbono.

Endófitos novedosos

Cada año se desarrollan y prueban nuevos cultivares. Un enfoque principal de la investigación es producir cultivares de festuca alta infectados con endófitos que no tengan efectos perjudiciales para el ganado, manteniendo al mismo tiempo los efectos endofíticos de menor herbivoría por insectos, resistencia a enfermedades, tolerancia a la sequía y temporada de crecimiento prolongada. Los endófitos novedosos, también conocidos como endófitos "amigables", son hongos simbióticos que se asocian con la festuca alta, pero no producen alcaloides objetivo en concentraciones tóxicas. Un endófito novedoso ampliamente utilizado y probado se llama MaxQ y se cultiva en el hospedante de pasto festuca alta Georgia-Jesup. [ 36 ] Esta combinación de cultivar de festuca alta y endófito novedoso produce alcaloides del cornezuelo en niveles casi nulos, manteniendo la concentración de otros alcaloides.

Véase también

Referencias

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  3. ↑ Cope, Tom; Gray, Alan (2009). Gramíneas de las Islas Británicas . Londres: Botanical Society of the British Isles. ISBN 978-0-901158-420.
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