Tanyka

Tanyka ( lit. ' mandíbula ' ) es ungénero extinto de tetrápodo basal anfibio primitivo conocido de la Formación Pedra de Fogo del Pérmico Inferior (edad Kunguriense ) de Brasil. El género contiene una sola especie , Tanyka amnicola , conocida a partir de varios restos mandibulares . Es uno de los pocos tetrápodos basales de Gondwana que se sabe que sobrevivieron hasta el Pérmico. La mandíbula inferior está fuertemente torsionada, con extensos campos de dientes, lo que probablemente le permitía procesar plantas acuáticas o pequeños invertebrados .

Antes del descubrimiento de Tanyka , la visión predominante sobre la evolución de los tetrápodos era que los primeros grupos troncales fueron reemplazados repentinamente por anfibios y amniotas temnospóndilos tras el colapso de la selva tropical del Carbonífero al final de la era Moscoviense (hace aproximadamente 307 millones de años ). Sin embargo, Tanyka y otros tetrápodos que sobrevivieron tardíamente desde el Pérmico Temprano, como Gaiasia jennyae (descrita en 2024), ^{[ 2 ]} demuestran que el reemplazo de los tetrápodos troncales por temnospóndilos y amniotas posteriores fue más complejo de lo que sugerían las hipótesis anteriores. ^{[ 3 ]} 

El material fósil de Tanyka fue descubierto en afloramientos de la Formación Pedra de Fogo cerca de Pastos Bons en Maranhão , Brasil. Los especímenes asignados a este taxón comprenden varias mandíbulas con distintos grados de integridad, conservadas en el Museu de Arqueologia e Paleontologia ( Universidad Federal de Piauí ). Los más completos de estos están registrados como MAP-PV 662 y MAP-PV 097. ^{[ 3 ]} Parte del material fue identificado inicialmente como un temnospóndilo rinesuquido indeterminado por Cisneros (2015). ^{[ 1 ]} Sin embargo, después de reexaminar material adicional y más completo, se hizo evidente que los fósiles pertenecían a un taxón distinto con características que lo excluían de todos los grupos de temnospóndilos conocidos. ^{[ 3 ]}

En 2026, Jason D. Pardo y sus colegas describieron Tanyka amnicola como un nuevo género y especie de tetrápodo primitivo basándose en estos restos fósiles, estableciendo a MAP-PV 662 como el espécimen holotipo . El nombre genérico , Tanyka , deriva de la palabra guaraní tañykã , que significa « mandíbula » o « mentón » . El nombre específico , amnicola , es una palabra latina que significa « que vive en o junto al río » . Esto alude al descubrimiento del holotipo en el lecho de un río , así como a la probable ecología acuática de la especie. ^{[ 3 ]}

Tanyka se conoce exclusivamente a partir de restos de mandíbula inferior. La mandíbula del holotipo mide 17,2 centímetros (6,8 pulgadas) de largo, y la mayoría de los demás especímenes referidos tienen aproximadamente el mismo tamaño. El espécimen MAP-PV 360, la parte posterior (trasera) de una mandíbula, es aproximadamente un 25 % más grande que el holotipo. Como en otros tetrápodos basales, la mandíbula tiene una forma aproximada de L en vista dorsal (superior), en la que el hueso articular se eleva considerablemente en relación con la hilera de dientes. Las porciones lateral (lateral) y ventral (inferior) de la mandíbula presentan una escultura similar a un panal , dando lugar a tubérculos y crestas, con tubérculos especialmente acentuados en la esquina del hueso angular . ^{[ 3 ]} 

El dentario tiene dientes grandes y aplanados, mientras que los tres huesos coronoides y la asínfima son anchos y presentan una cubierta de pequeños dentículos. Aunque también se encuentran en anfibios bafétidos , los dentículos coronoides de Tanyka son comparativamente más grandes y bulbosos. En algunos especímenes, estos dentículos parecen algo desgastados. Como consecuencia de su forma y torsión, al cerrarse las mandíbulas, estas ocluirían de tal manera que los dentículos coronoides contactarían con la mandíbula superior, no con los huesos del dentario, que estarían orientados hacia afuera. ^{[ 3 ] [ 4 ]}

Las características de la mandíbula de Tanyka indican que está más estrechamente relacionada con los tetrápodos basales que con los temnospóndilos o los amniotas. La serie coronoides ancha y denticulada observada en Tanyka es común en los anfibios bafétidos . Asimismo, la mandíbula de los bafétidos a veces también muestra una zona de cresta poco desarrollada, aunque la marcada ornamentación de la brida que se observa en Tanyka no se conoce en ningún otro tetrápodo primitivo. ^{[ 3 ]}

Para probar las relaciones y afinidades de Tanyka , Pardo y colegas (2026) la incluyeron en las matrices filogenéticas de Ahlberg y Clack (2020), ^{[ 5 ]} que incluye principalmente caracteres relacionados con la mandíbula inferior y muestrea pocos tetrápodos del grupo corona , y Marsicano et al. (2024), ^{[ 2 ]} que tiene un conjunto de caracteres más amplio y un muestreo más completo de tetrápodos corona. Ambos conjuntos de datos ubicaron definitivamente a Tanyka como parte del grupo troncal de los tetrápodos . El orden de ramificación de algunos linajes de tetrápodos troncales fue inconsistente en los análisis, pero Tanyka fue reconocida como parte de un grado de taxones tradicionalmente considerados como ' bafétidos ' . Como todos los demás miembros de este grupo se conocen de la edad moscoviense del Carbonífero o anterior, Tanyka sería el ' bafétido ' más joven y el único conocido del Pérmico. Estos resultados filogenéticos indicarían que Tanyka divergió de otros tetrápodos antes de la aparición del primer tetrápodo del grupo corona , Balanerpeton , hace aproximadamente 346 a 330 millones de años . Tanyka representa un linaje claramente distinto de Gaiasia , otro tetrápodo basal de supervivencia tardía de Namibia, lo que demuestra que los tetrápodos basales aún eran ecológicamente diversos hasta bien entrado el Pérmico Temprano. A continuación se muestra un cladograma que resume la posible ubicación de Tanyka en relación con otros tetrápodos basales: ^{[ 3 ]}  

Debido a la peculiar forma y articulación de la mandíbula y la dentición aplanada de Tanyka , Pardo et al. (2026) sugirieron que utilizaba sus mandíbulas denticuladas para alimentarse de pequeños invertebrados o raspar plantas acuáticas, en lugar de manipular presas grandes. Puede que tuviera una estrategia de alimentación similar a la de la sirena mayor ( Siren lacertina ), una salamandra actual , que también posee dientes coronoides. Aunque no es el único tetrápodo basal conocido que desarrolló una estrategia de alimentación única —se ha propuesto que Acherontiscus se alimentaba de pequeños invertebrados de concha dura, mientras que Spathicephalus y Sigournea se han propuesto como filtradores— Tanyka es único por ser el primer caso registrado de herbivoría u omnivoría en tetrápodos basales. Esta evidencia implica que incluso en el Pérmico Temprano, los tetrápodos basales todavía exploraban nuevos nichos mientras competían con amniotas y otros grupos de anfibios. ^{[ 3 ]}

Tanyka se conoce de la Formación Pedra de Fogo , que data del período Kunguriense del Pérmico temprano ( Cisuraliense ). La evidencia bioestratigráfica sugiere una edad similar a la de la Formación Irati brasileña y el Bosque Fósil de Chemnitz alemán , que han sido datados radiométricamente en 278  millones de años . La Formación Pedra de Fogo representa un ecosistema cálido y estacionalmente seco que albergaba cuerpos de agua permanentes lo suficientemente profundos como para albergar grandes depredadores acuáticos como Prionosuchus y otros temnospóndilos. ^{[ 1 ] [ 3 ]}

El sistema Pedra de Fogo albergaba una fauna de vertebrados diversa. Los géneros de peces identificados incluyen Anisopleurodontis , Bythiacanthus , Glikmanius , Itapyrodus , Rubencanthus , Sphenacanthus y Taquaralodus . ^{[ 6 ]} Los primeros temnospóndilos anfibios y acuáticos que habrían coexistido con Tankya en esta formación incluyen Prionosuchus , Procuhy y Timonya . Los tetrápodos terrestres de divergencia posterior de este ecosistema incluyen captorínidos como Captorhinikos , ^{[ 7 ]} reptiles primitivos como el acleistorínido Karutia , ^{[ 8 ]} y algunos sinápsidos sin nombre. ^{[ 9 ] [ 1 ]}

Curiosamente, Tanyka no muestra preferencia por un solo hábitat, ya que se han encontrado fósiles atribuidos a ella en localidades que representan humedales efímeros y hábitats lacustres y de llanuras salinas . Debido a la falta de datos extensos, se desconoce si Tanyka tenía adaptaciones fisiológicas o estrategias de historia de vida únicas para tolerar estos entornos dispares o si este rasgo era compartido por otros tetrápodos basales. ^{[ 3 ]}