Acherontiscus

El cráneo es robusto, con pequeñas órbitas (orificios oculares) situadas hacia la parte frontal de la cabeza. Aunque la erosión y la superposición dificultan la distinción de los huesos individuales del cráneo, algunos pueden identificarse. La punta del hocico contenía diminutas narinas externas (orificios nasales) precedidas por los huesos premaxilares y seguidas por huesos lagrimales y nasales inusualmente pequeños . ^{[ 2 ]} Para acomodar el pequeño tamaño de los nasales, los huesos frontales y prefrontales adyacentes están alargados, ocupando casi toda la longitud de la parte superior del hocico. ^{[ 1 ] [ 8 ]}

La parte del cráneo detrás de los ojos está compuesta por varios huesos que fueron difíciles de interpretar debido a aplastamientos y diferentes hipótesis sobre su disposición y nomenclatura. Quizás los menos controvertidos fueron los huesos yugal y postorbital, que fueron encontrados por la mayoría de los paleontólogos que estudiaron el espécimen. Algunos autores, como Carroll (1969), ^{[ 1 ]} Carroll y Kuhn (1998), ^{[ 8 ]} y Ruta et al. (2003) ^{[ 4 ]} identificaron un hueso postfrontal delante del postorbital, pero los datos de TC de Clack et al. (2019) argumentaron que este hueso era en realidad el postorbital, que estaba seguido por un hueso supratemporal. ^{[ 2 ]} Por encima de esos huesos había un par de parietales que dominaban huesos mucho más largos que llegaban a la cara posterior del cráneo. Estos huesos incluían los huesos escamoso y cuadradojugal (cerca de la mandíbula), y posiblemente uno o más huesos adicionales. El borde posterior del cráneo era suavemente convexo, sin hendiduras inusuales como la escotadura ótica de los temnospóndilos y otros "laberintodóntidos". Los huesos de la parte posterior de la cabeza están cubiertos de fosas poco profundas, mientras que los huesos situados más adelante son más lisos. Ciertos huesos cercanos a las órbitas poseían surcos sensoriales conocidos como líneas laterales. ^{[ 2 ]}

El cráneo de Acherontiscus era generalmente similar al de microsaurios como Microbrachis y Cardiocephalus . Algunos han argumentado que esta similitud se ve reforzada por el hecho de que posiblemente solo un hueso formaba la región temporal del cráneo (entre los huesos del techo craneal posterior y los de la zona de la mandíbula). La mayoría de los demás tetrápodos primitivos tienen dos o tres huesos distintos en esa zona: los supratemporales , los huesos tabulares y, a veces, los intertemporales . Antes de la década de 1970, la mayoría de los estudios sobre microsaurios a menudo consideraban que el único hueso que conservaban era el supratemporal (incluida la descripción original de Acherontiscus de 1969 ). ^{[ 1 ]} Sin embargo, muchos estudios posteriores lo identificaron como el hueso tabular. ^{[ 9 ] [ 8 ]} Según Andrews y Carroll (1991), los adelospóndilos poseen una reducción aún más extrema en el número de huesos craneales en esta zona. Sus huesos tabulares se fusionan con los huesos escamosos debajo de ellos, creando un hueso denominado 'escamosotabular'. ^{[ 3 ]} Aunque la descripción original de Acherontiscus representaba el escamoso como separado del tabular, Ruta et al. (2003) interpretaron el cráneo de manera diferente. Según su interpretación, Acherontiscus también poseía el escamosotabular fusionado de los adelogyrínidos, lo que apoya su estatus como adelospóndilo. ^{[ 4 ]} Una disertación de 2010 de David Marjanović afirmó que el escamosotabular de los adelospóndilos era simplemente un hueso escamoso típico, con el tabular completamente perdido. ^{[ 10 ]} Por otro lado, Clack et al. (2019) encontraron nuevamente múltiples huesos por encima del escamoso en Acherontiscus , a saber, un gran postparietal (o un par de postparietales) bordeado por pequeños tabulares. ^{[ 2 ]}

La mandíbula inferior era profunda pero se estrechaba hacia el frente, y contenía al menos 18 dientes conservados. Cuatro dientes cerca de la parte posterior de la mandíbula eran grandes, romos y estriados, mientras que la mayoría del resto eran mucho más pequeños. Los dientes de la mandíbula superior eran más pequeños y numerosos, con al menos 32 compartidos entre el maxilar y el premaxilar. Algunos dientes cerca de la parte posterior del maxilar estaban algo agrandados. La diferente cantidad de dientes en la mandíbula superior e inferior también se observa en los colosteidos. Sin embargo, AcherontiscusLos dientes carecían del plegamiento interno laberíntico del esmalte que dio nombre a los "laberintodóntidos" (incluidos los colosteidos). También se han encontrado huesos del aparato hioides cerca del cráneo. ^{[ 1 ]}

Acherontiscus poseía una característica poco ortodoxa en comparación con la mayoría de los lepospóndilos. En la mayoría de los lepospóndilos, cada vértebra está compuesta por un único hueso complejo. Sin embargo, Acherontiscus tiene vértebras con múltiples componentes óseos separados. El cuerpo principal (centro) de cada segmento vertebral está formado por dos de estos huesos, un intercentro (en la parte anterior) y un pleurocentro (en la parte posterior), con un tercer hueso adicional, la espina neural en forma de placa, que sobresale de la parte superior de cada intercentro. Esta condición era mucho más similar a la de los embolomeros que a la de los lepospóndilos. Se conservaron más de 32 vértebras compuestas. Extrapolando a partir de los fragmentos faltantes de la columna vertebral, es probable que Acherontiscus tuviera hasta 64 vértebras en total. ^{[ 1 ]}

Los intercentros y pleurocentros son similares en tamaño y forma, siendo los pleurocentros ligeramente más largos en sentido rostrocaudal (en la orientación de la cabeza a la cola) en la mayoría de los casos. Los intercentros también tienen facetas que se habrían conectado a costillas de doble cabeza. Se presume que faltan las primeras vértebras cervicales, lo que hace imposible determinar la naturaleza exacta de la articulación del cráneo. La primera vértebra conservada es un pleurocentro relativamente corto, en lugar de una vértebra compleja de la articulación del cráneo como un atlas o un axis . El resto de las vértebras en el área del cuello tienen forma de media luna y de tubo, aunque a partir de la quinta vértebra conservada, al menos, los pleurocentros se han transformado en cilindros cerrados, cada uno perforado por un orificio para la médula espinal . La transición de los intercentros fue más lenta, ya que no se observaron intercentros entre la sexta (que tenía forma de media luna) y la vigésimo quinta (cilíndrica) vértebras desde el frente. Las espinas neurales conservadas de la región de la cadera (alrededor de la vértebra 30) son bajas y se encuentran muy atrás en sus respectivas vértebras, aunque también se conservan desplazadas de ellas. Esto indica que también eran huesos separados de los intercentros y pleurocentros. Los elementos centrales están cubiertos por un pequeño número de fosas grandes y profundas, aunque en la región de la cola (alrededor de la vértebra 40) estas fosas se vuelven menos profundas. Los dos elementos centrales también se vuelven básicamente iguales en tamaño en esta parte de la columna. Las pocas vértebras de la cola que se conservan también poseen arcos hemales , estructuras espinosas laxamente unidas que sobresalen de la parte inferior de los intercentros. ^{[ 1 ]}

No se conservaron huesos de las extremidades anteriores ni posteriores en el holotipo de Acherontiscus . Además, también faltan los huesos de la cintura escapular endocondral (es decir, las escápulas y los coracoides ). Sin embargo, se conserva una cintura escapular dérmica bien desarrollada (compuesta por clavículas y una interclavícula ), lo que indica que los ancestros de Acherontiscus poseían extremidades anteriores. En 1969, Carroll consideró improbable que Acherontiscus no hubiera poseído extremidades dado el tamaño de la cintura escapular, y que los huesos faltantes tal vez se extraviaron durante los procesos por los cuales el animal murió y se fosilizó. ^{[ 1 ]} Sin embargo, en 1998 consideró igualmente plausible que el animal careciera por completo de patas, y que la cintura dérmica se conservara como una reliquia de un ancestro anterior. ^{[ 8 ]} La cintura escapular dérmica está representada por una placa interclavicular (que se habría ubicado en el centro del tórax de un animal vivo), así como por dos clavículas que se ramifican desde ella. La placa interclavicular, simple y de forma ovalada, está dividida por una cresta baja y cubierta de surcos. Las clavículas son gruesas y redondeadas en su base, pero se estrechan a medida que se extienden hacia afuera (y hacia arriba en el caso de un animal vivo). ^{[ 1 ]}

No se han encontrado pruebas concluyentes de una cintura pélvica o extremidades posteriores, aunque Carroll (1969) consideró que algunos fragmentos óseos alrededor de las vértebras 26 a 31 podrían haber sido huesos de las piernas. En general, la falta de extremidades conocidas y material endocondral, pero la retención de una cintura escapular dérmica, es una condición similar a la de la otra familia de adelospóndilos, los adelogyrínidos. Aunque supuestamente se encontraron extremidades anteriores en varios adelogyrínidos a finales de la década de 1960, Andrews y Carroll (1991) descubrieron que todos los casos de huesos de extremidades anteriores en adelogyrínidos eran en realidad interpretaciones erróneas. Por ejemplo, las supuestas extremidades anteriores descubiertas en Adelogyrinus y Palaeomolgophis por Brough y Brough (1967) fueron reidentificadas respectivamente como huesos hioides y costillas. Carroll (1967) también afirmó que Adelospondylus tenía extremidades anteriores , pero se descubrió que eran hioides como en Adelogyrinus . ^{[ 3 ]} Se han conservado algunas escamas pequeñas y alargadas entre los huesos del esqueleto de Acherontiscus . Estas escamas muestran algunas similitudes con las de los microsaurios, pero también con las de otros tetrápodos como el temnospóndilo dvinosaurio Trimerorhachis . ^{[ 1 ]}

La clasificación de Acherontiscus ha sufrido numerosas revisiones en el pasado, ya que muestra una mezcla de características de varios grupos de tetrápodos no amniotas (anfibios en la definición amplia del término). Tradicionalmente, los anfibios antiguos se han clasificado en dos grupos: laberintodontos y lepospóndilos. Los laberintodontos se caracterizan por su esmalte dental laberíntico, la presencia de múltiples huesos que forman cada segmento vertebral y una apariencia generalmente similar a la de un cocodrilo . Los análisis modernos han concluido que el orden "Labyrinthodontia" está compuesto por varios grupos de estegocefalianos no amniotas dispersos dentro y cerca del árbol genealógico de los tetrápodos. Dichos grupos incluyen tetrápodos basales como Ichthyostega , así como los diversos grupos Embolomeri y Temnospondyli , este último probablemente incluyendo lisanfibios modernos como ranas y salamandras . Los lepospóndilos, por otro lado, generalmente tenían vértebras de un solo hueso y a menudo poseían cuerpos largos y extremidades reducidas (o incluso ausentes).

Entre 1969 y 2003, muchos paleontólogos no pudieron ubicar a Acherontiscus en ningún grupo con absoluta certeza. En algunos aspectos, Acherontiscus se asemejaba a los lepospóndilos. Por ejemplo, su cuerpo con forma de anguila y posiblemente sin patas era similar al de miembros de los grupos Lysorophia , Aïstopoda y Adelospondyli , mientras que su cráneo y dientes se parecían mucho a los de varios microsaurios como Microbrachis . Sin embargo, la presencia de múltiples huesos de tamaño casi igual que componían cada vértebra era más similar a la condición en los laberintodontos, específicamente a los miembros del grupo Embolomeri. La descripción de Acherontiscus de Carroll de 1969 se negó a ubicar el género en una subclase y orden en particular .

Desde entonces, información adicional ha ayudado a clasificar a Acherontiscus . Una revisión de microsaurios realizada por Carroll y Gaskill en 1978 concluyó que el género no poseía suficientes características específicas para justificar su inclusión en ese grupo. Por ejemplo, Acherontiscus posee canales de la línea lateral (desconocidos en microsaurios) y no conservaba (ni poseía) el característico hueso atlas de los microsaurios. ^{[ 9 ]} De manera similar, la revisión de Wellstead de 1991 sobre los lisorofianos rechazó cualquier ubicación de Acherontiscus dentro del grupo, ya que su cráneo y cintura pectoral eran bastante diferentes de la condición de los lisorofianos, que tenían cráneos altamente modificados y prácticamente ningún elemento óseo en la región del hombro. ^{[ 11 ]}

Acherontiscus fue finalmente ubicado en un grupo más amplio específico por el estudio de Ruta et al. (2003) sobre los primeros tetrápodos. Argumentaron que el espécimen de Acherontiscus era un miembro joven o neoténico del grupo Adelospondyli. Los autores de este estudio reexaminaron el espécimen, proporcionando nuevas interpretaciones de los huesos del cráneo aplastados, como la presencia de un escamosotabular y un postorbital que no contactaba con la órbita. Los huesos nasales cortos, los huesos frontales largos, la presencia de líneas laterales y los ojos situados muy adelante en el cráneo se combinaron con las nuevas interpretaciones para construir que Acherontiscus tenía un cráneo muy similar al de los adelospóndilos. El cuerpo parecido al de una serpiente, las extremidades muy reducidas o ausentes y la gran cintura pectoral también fueron características generales que apoyaban la ubicación de Acherontiscus entre los adelospóndilos. ^{[ 4 ]}

La única característica que podría poner en peligro esta clasificación son las vértebras con forma de embolómero de Acherontiscus , que contrastan con las vértebras de los adelogyrinidos (con un solo hueso principal en los centros). Sin embargo, nuevos datos han demostrado que varios otros lepospóndilos primitivos no poseían vértebras de un solo hueso. Por ejemplo, el aistopodo primitivo Lethiscus aún conservaba intercentros y pleurocentros separados, ^{[ 12 ]} y algunos microsaurios primitivos como Trihecaton poseían pequeños intercentros para complementar sus grandes pleurocentros. ^{[ 9 ]} Los lepospóndilos se agrupan típicamente en función de sus vértebras de un solo hueso (lepospondílicas), pero el hecho de que muchos grupos de lepospóndilos desarrollaran estas vértebras de forma independiente genera dudas sobre la validez del grupo. Animales como Acherontiscus , Lethiscus y Trihecaton muestran que los lepospóndilos, en lugar de ser un grupo monofilético tradicional con un único ancestro, pueden ser de hecho una colección polifilética de tetrápodos y tetrápodos basales no relacionados, con diferentes grupos que tienen ancestros en diferentes ubicaciones del árbol genealógico de los estegocefalianos. Vallin y Laurin (2004) consideraron que los adelospóndilos estaban estrechamente relacionados con los aistopodos debido a sus tipos corporales similares y al hecho de que se encuentran entre los lepospóndilos más antiguos conocidos. Sin embargo, este estudio no incluyó ni discutió a Acherontiscus . ^{[ 13 ]}

El siguiente cladograma es una porción del árbol de consenso estricto de Ruta et al. (2003), que muestra a Lepospondyli como monofilético y a Acherontiscus como miembro de Adelospondyli. El árbol de consenso estricto de este análisis es el resultado promedio de 64 árboles más parsimoniosos (MPT). Un MPT es un árbol genealógico con el menor número posible de "pasos" evolutivos en los que se adquieren, pierden y readquieren rasgos anatómicos muestreados. Según el principio de la navaja de Occam , un MPT es el árbol genealógico más preciso, ya que asume que las rutas evolutivas no son más complejas de lo necesario. Cuando el software filogenético encuentra más de un MPT (por ejemplo, este estudio tiene 64, cada uno con 1375 pasos), se debe crear un árbol de consenso estricto. Un árbol de consenso estricto es un compromiso entre los MPT que conserva la forma general de cada MPT sin ser lo suficientemente específico como para asemejarse mucho a uno solo. Esta falta de especificidad a veces puede resultar en una politomía , donde una rama de taxones se colapsa en un grupo multifacético debido a que los MPT no están de acuerdo sobre la estructura del grupo. ^{[ 4 ]}

Si Lepospondyli es realmente polifilético, entonces sus constituyentes deben encontrar nuevas ubicaciones en el árbol genealógico de los estegocefalianos. Aunque todos los MPT de Ruta et al. (2003) encontraron a los adelospóndilos (incluido Acherontiscus ) dentro de un Lepospondyli monofilético, varios otros árboles genealógicos encontrados por el análisis ofrecieron una posición alternativa. Un árbol de 1380 pasos de longitud (solo 5 pasos más que los MPT) colocó a los adelospóndilos lejos de otros lepospóndilos, ubicándolos en cambio como el grupo hermano de los colosteidos, un grupo de tetrápodos basales de cuerpo largo solo ligeramente más avanzado que los estegocefalianos del grado Icthyostega . Los estudios sobre la distribución de datos dentro de este resultado alternativo indican que era solo ligeramente inferior a la posición tradicional de los adelospóndilos dentro de Lepospondyli. ^{[ 4 ]} Este resultado intrigó a los autores, y una revisión posterior realizada por Ruta y Coates en 2007 encontró que los adelospóndilos estaban cerca de los colosteidos incluso en sus MPT, lo que indica que esta posición era significativamente más probable que una posición dentro de Lepospondyli. ^{[ 5 ]}

Estos estudios no fueron los primeros en sugerir una relación cercana entre Acherontiscus y Colosteidae. En 1983, Robert Hook observó varias características compartidas entre adelospóndilos y colsteidos en su redescripción de Colosteus . Observó que tanto los colosteidos como los adelospóndilos poseían un hueso prefrontal que contactaba con el borde anterior de la órbita y un hueso postorbital que contactaba con el parietal cerca de la parte posterior de la cabeza. Además, observó que ambos grupos combinaban características tradicionalmente "laberintodónticas" (como la presencia de líneas laterales) con características "lepospóndilas" (como la ausencia de escotaduras óticas). ^{[ 14 ]} Sin embargo, la hipótesis de Hook no recibió mayor discusión hasta Ruta et al. (2003) y Ruta & Coates (2007). Los estudios filogenéticos realizados desde Ruta & Coates (2007) generalmente han apoyado esta hipótesis.

El siguiente cladograma es el árbol de consenso estricto de 9 MPT encontrados en el análisis reponderado de Ruta y Coates (2007). El análisis reponderado es similar a un análisis filogenético típico, pero ciertas transiciones implican diferentes números de pasos debido a que se ponderan diferentes rasgos evolutivos. La ponderación de los rasgos se relaciona con la consistencia de los rasgos en el árbol genealógico de los tetrápodos. Los rasgos que son propensos a evolucionar convergentemente se enfatizan menos durante los "pasos" en los árboles genealógicos, mientras que los rasgos que son únicos de solo unos pocos grupos se enfatizan más: ^{[ 5 ]}

Un estudio en particular que analizó en profundidad las relaciones de Acherontiscus y otros adelospóndilos fue un estudio de 2016 sobre cómo el muestreo temporal puede alterar los árboles filogenéticos. Este estudio, Bernardi et al. (2016), señaló que las especializaciones en anfibios avanzados pueden distorsionar las relaciones de taxones más basales cuando todos ellos se incluyen en un único análisis filogenético. Para comprobar esta posibilidad, el estudio separó a los estegocefalianos prehistóricos en cinco grupos según su edad: Devónico (D), Misisípico (M), Pensilvánico (P), Pérmico (R) y Mesozoico (Z). Acherontiscus y otros adelospóndilos se ubicaron dentro del grupo "M". A continuación, el estudio construyó cinco conjuntos de datos separados, centrados en taxones de cada grupo, así como cuatro conjuntos de datos adicionales que incorporaron progresivamente más grupos (de "D+M" a "D+M+P+R+Z"). Cada uno de estos nueve conjuntos de datos era una versión modificada del conjunto de datos utilizado por Ruta y Coates (2007), excepto que se cambiaron ciertos parámetros y los rasgos solo se puntuaron si eran informativos para las relaciones de cualquier taxón dentro de cada conjunto de datos. Estos nueve conjuntos de datos se denominaron "árboles reanalizados" ^{[ 15 ].}

Además, Bernardi et al. (2016) utilizaron el conjunto de datos de Ruta y Coates (2007) para construir otro grupo de conjuntos de datos. Sin embargo, estos conjuntos de datos adicionales (denominados "árboles podados") no sufrieron los cambios en los parámetros y características de los "árboles reanalizados". En cambio, siguieron exactamente los mismos métodos que Ruta y Coates (2007), con la única diferencia de que se excluyeron taxones ("podados") en función del período de tiempo. Los "árboles podados" utilizaron el mismo protocolo de nueve agrupaciones que los "árboles reanalizados". ^{[ 15 ]}

Cuando finalmente se llevó a cabo este análisis de dieciocho partes, se obtuvieron algunos resultados interesantes. Se encontró que Acherontiscus y los demás adelospóndilos estaban cerca de los colosteidos en casi todos los conjuntos en los que se incluyeron. Sin embargo, algunos conjuntos presentaron resultados diferentes. El "árbol reanalizado D+M" también incluyó a Lethiscus entre los adelospóndilos y colosteidos, en lugar de los aistopodos como se creía habitualmente. El "árbol reanalizado D+M+P" situó a los adelospóndilos lejos de los colosteidos, junto con los lepospóndilos, como habían argumentado hipótesis anteriores. Sin embargo, este fue el único conjunto que incluyó este resultado. Los otros diecisiete conjuntos utilizados en este análisis coincidieron en que los adelospóndilos eran tetrápodos basales cercanos a Colosteidae. ^{[ 15 ]}

Sin embargo, esta reinterpretación no está respaldada por todos los análisis desde Ruta y Coates (2007). Marjanovic y Laurin (2019) revisaron algunas puntuaciones y metodología utilizadas por Ruta y Coates (2007), incluyendo la eliminación de su protocolo de reponderación. Encontraron que Acherontiscus y el resto de los adelospóndilos volvieron a un Lepospondyli monofilético, donde generalmente se ubicaban cerca de los urocordílidos y los aistópodos . ^{[ 16 ]} Clack et al. (2019) encontraron una combinación inusual de ambas hipótesis, al ubicar a Acherontiscus y otros adelospóndilos como tetrápodos basales en un clado que también contiene colosteidos, urocordílidos, aistópodos (que recientemente también han sido reconsiderados como tetrápodos basales) y ocasionalmente Tulerpeton . Su resultado también situó al tetrápodo basal Aytonerpeton, descubierto recientemente, dentro de Adelospondyli como taxón hermano de Acherontiscus . ^{[ 2 ]}