Tapinocephalidae

El cráneo de los tapinocéfalos es macizo y presenta hocicos largos (p. ej., Struthiocephalus ) o altos y cortos (p. ej., Moschops ). Con frecuencia, la parte superior de la cabeza es redondeada y los huesos de la frente se elevan formando una especie de cúpula o protuberancia, en cuyo centro se encuentra una gran abertura pineal . En algunos ejemplares, esta protuberancia tiene un grosor moderado, mientras que en otros se ha engrosado considerablemente hasta convertirse en una enorme masa ósea ( paquiostosis ). Se ha sugerido que estos animales participaban en comportamientos de cabezazos intraespecíficos, presumiblemente por territorio o pareja. Un engrosamiento similar del cráneo se observa en los dinosaurios paquicefalosaurios ("cabeza de hueso") , y se especula que todos estos animales practicaban comportamientos de cabezazos como las cabras y los borregos cimarrones modernos, o los titanoterios del Eoceno tardío .

El hueso cuadrado del cráneo se alarga considerablemente hacia abajo y hacia adelante, acortando así la mandíbula y aumentando la fuerza de la mordida debido al mayor espacio ocupado por los músculos temporales . En los tapinocéfalos, los dientes generalmente muestran poca diferenciación entre sí (homodontes) y a menudo no presentan caninos distintos, con 3-5 dientes en el premaxilar, 8-17 en el maxilar y 14-19 en la mandíbula inferior. ^{[ 5 ] 41-45, 57} El tamaño de los dientes disminuye posteriormente en la mandíbula. Al igual que otros dinocéfalos, los dientes muestran el desarrollo de una morfología de "garra" y "talón", aunque en los tapinocéfalos la garra se modifica para ser alargada y orientada labialmente (directamente hacia afuera, lejos del interior de la boca), lo que les permite encajar con precisión con los dientes de la mandíbula inferior opuesta para una mordida cortante, ^{[ 1 ]} con el encaje presente en todos los dientes, en lugar de solo en los incisivos frontales como en otros dinocéfalos. ^{[ 5 ] 41-45, 57}

Todos los tapinocefálidos eran de tamaño relativamente grande, y se estima que Tapinocaninus, mediante métodos volumétricos, alcanzaba una masa corporal de aproximadamente 892 kilogramos (1967 lb) , lo que los convierte en algunos de los primeros sinápsidos en haber alcanzado una masa corporal cercana a 1 tonelada. ^{[ 6 ]} 

Existe cierta controversia sobre si estos animales vivían en ambientes secos de tierras altas (Colbert), pantanos o ambos, dependiendo de la especie o tribu. No cabe duda de que los Tapinocephalidae ocupaban diferentes nichos ecológicos. Sin embargo, la tendencia de autores anteriores como Gregory (1926) y Boonstra (1965) a considerarlos animales semiacuáticos que se revuelcan en el agua recuerda la antigua fábula de los saurópodos confinados a los pantanos porque sus extremidades eran demasiado torpes y sus cuerpos demasiado pesados ​​para que pudieran existir en tierra firme. ^{[ 3 ] [ 7 ]} De hecho, si hubieran sido animales que embestían con la cabeza, es improbable que hubieran sido animales torpes que se revuelcan en el agua en los pantanos, ya que embestir con la cabeza implica cierto grado de movilidad.

Boonstra sugiere que especies como Tapinocephalus y Struthiocephalus eran semiacuáticas, mientras que Moschops era terrestre. Es muy probable que algunas especies de tapinocéfalos frecuentaran los márgenes de los estanques, alimentándose de vegetación blanda, mientras que otras preferían las tierras altas secas.

Gregory (1926) consideró que los dinocefalianos eran animales acuáticos; sus anchas manos y pies, así como su amplio alcance anteroposterior, les resultaban útiles para impulsarse en el agua, mientras que su enorme frente les proporcionaba una ventaja para bucear. Sugirió que la glándula pineal podría haber sido fototrópica, lo que ayudaría al animal a orientarse con respecto a la superficie del agua. ^{[ 3 ]}

Boonstra (1956) consideraba a los tapinocefalinos como animales semiacuáticos. Su cuerpo voluminoso, su aparato locomotor deficiente, su mandíbula inferior débil y su cráneo macizo le sugerían que estos animales no podían alimentarse eficientemente en tierra firme sobre vegetación resistente. En cambio, los describió como animales que se revuelcan en el agua, manteniéndose a flote y alimentándose de vegetación blanda de marisma. ^{[ 8 ]}

Al rescatar a los tapinocefálidos de una vida de vaivén en pantanos diluvianos, Bakker (1975, 1986) argumentó que la histología ósea, la distribución geográfica y las relaciones depredador-presa mostraban que estos eran animales activos, completamente terrestres y al menos parcialmente endotérmicos , a medio camino entre los pelicosaurios ectotérmicos y los teriodontos completamente endotérmicos . ^{[ 9 ] [ 10 ]}

Otros, como McNab y Geist, sugieren que los tapinocefálidos se consideraban mejor como homeotermos inerciales , siendo su gran cuerpo en forma de barril y su cola corta la superficie más eficiente para conservar el calor.

Se acepta ampliamente que los tapinocefálidos participaban en cabezazos , ^{[ 11 ]} probablemente como parte de luchas para afirmar el dominio sobre individuos rivales de la misma especie por territorio y derechos de apareamiento , lo que implica que los tapinocefálidos tenían un comportamiento social complejo y posiblemente eran gregarios , aunque esto se ve atenuado por la falta de evidencia de huellas gregarias de tapinocefálidos. Posiblemente, el daño relacionado con cabezazos en cráneos de tapinocefálidos juveniles sugiere que pudieron haber comenzado a dar cabezazos como juego de lucha a una edad temprana. ^{[ 12 ]}