Anteosauria

Inicialmente, se sugirió que los estemmenosúquidos son los más basales de los dinocefalianos . ^{[ 11 ] [ 12 ]} Sin embargo, la mayoría de los expertos ahora recuperan a los anteosaurios como los más basales de los dinocefalianos. ^{[ 13 ] [ 14 ] [ 5 ]} Se ha hipotetizado que los anteosaurios rusos Archaeosyodon y Microsyodon generalmente se consideran los miembros más basales del clado, ^{[ 13 ] [ 15 ]} aunque varios estudios recientes han recuperado a Sinophoneus como el anteosaurio más basal. ^{[ 1 ] [ 16 ]} Han aparecido en común con los pelicosaurios (Carroll 1988) y los biarmosúquidos (Chudinov 1965), y, con los tapinocefalianos , son parte de la primera radiación evolutiva importante de los terápsidos . ^{[ 13 ]}

En 1986 , James Hopson y Herbert Barghusen realizaron el primer estudio cladístico de los Therapsida. Utilizaron el término "Anteosauria" y sinonimizaron las familias Brithopodidae y Anteosauridae. En 2010, Christian Kammerer publicó una reevaluación de las relaciones de los anteosaurianos. ^{[ 5 ]}

El cladograma que aparece a continuación sigue una versión actualizada (2012) del análisis de Kammerer realizada por Juan Carlos Cisneros y sus colegas. ^{[ 17 ]}

Cladograma según Liu (2013). ^{[ 1 ]}

El nombre del grupo Anteosauria fue utilizado por primera vez por LD Boonstra en 1955 para incluir las familias Brithopodidae y Anteosauridae. ^{[ 18 ]} En su revisión de 1988, Gillian King nombró a la superfamilia Anteosauroidea para incluir las siguientes familias, en las que "Titanosuchidae" es equivalente a " Tapinocephalia ". ^{[ 19 ]}

• Superfamilia Anteosauroidea Boonstra, 1962
  • Familia Brithopidae Boonstra, 1972
    • Subfamilia Brithopodinae Efremov, 1954
    • Subfamilia Anteosaurinae Boonstra, 1954
  • Familia Titanosuchidae Boonstra, 1972
    • Subfamilia Titanosuchinae Broom, 1903
    • Subfamilia Tapinocephalinae Lydekker, 1890

Sin embargo, Kammerer (2011) encontró que el postcraneal de Brithopus era diferente al de los anteosaurios, ya que el húmero distal tenía un foramen entepicondíleo relativamente grande y un proceso supinador bien desarrollado, en comparación con los anteosaurios que tenían un foramen entepicondíleo y un proceso supinador relativamente pequeños. Esto sugiere que Brithopus era un tapinocefaliano en lugar de un anteosaurio. En el mismo artículo, también recupera a Deuterosaurus como un tapinocefaliano. Su análisis recupera a los anteosaurios como un clado monofilético de dinocefalianos y era equivalente a Anteosauridae. ^{[ 5 ]} Siguiendo a Kammerer (2011), otros expertos han recuperado a los anteosáuridos como equivalentes a Anteosauria. ^{[ 1 ] [ 16 ] [ 17 ]}

Sin embargo, Duhamel et al. (2026) encontraron poca evidencia de recuperar a los anteosaurios como un grupo monofilético y recuperaron a Sinophoneus fuera del clado ya que los vómeres de Sinophoneus carecían de bordes alargados, así como la ausencia de una cresta entre el yugal y el lacrimal. ^{[ 20 ]}

La postura de un anteosaurio típico, como Titanophoneus , era primitiva. En lugar de que las extremidades se retraigan bajo el cuerpo, la postura era más extendida. Olson (1962) señala que los conjuntos de dinocefalianos rusos indican ambientes ligados al agua, y Boonstra consideró que el Anteosaurus aproximadamente contemporáneo era una forma semiacuática escurridiza parecida a un cocodrilo. La cola larga, las extremidades débiles y la postura extendida sugieren de hecho algún tipo de existencia parecida a la de un cocodrilo. Sin embargo, el techo craneal engrosado indica que estos animales eran bastante capaces de moverse en tierra, si hubieran practicado el comportamiento de embestida con la cabeza típico de los dinocefalianos. Todos los demás embestidos con la cabeza, los dinosaurios paquicefalosaurios , los ungulados titanóteros y las cabras eran o son completamente terrestres. Bhat et al. (2021) sugirió que Anteosaurus pudo haber habitado ocasionalmente charcas poco profundas y de corta duración, similares a los hipopótamos actuales , basándose en la histología de sus huesos. ^{[ 15 ]}

Por otro lado, el análisis del cerebro de un espécimen juvenil sugirió que los Anteosaurus no eran depredadores lentos. Las imágenes de rayos X y las reconstrucciones en 3D muestran que los Anteosaurus eran animales rápidos y ágiles a pesar de su gran tamaño: sus oídos internos eran más grandes que los de sus parientes y competidores más cercanos, lo que sugiere que los Anteosaurus estaban bien adaptados al papel de superdepredador, capaces de superar en velocidad tanto a sus rivales como a sus presas. También se determinó que el área de su cerebro responsable de coordinar los movimientos de los ojos con la cabeza era excepcionalmente grande, una característica importante para asegurar que pudieran rastrear a sus presas con precisión. Como resultado, se cree que los Anteosaurus estaban bien adaptados para la caza de presas terrestres. ^{[ 21 ]}

Los anteosaurios evolucionaron para depredar animales particularmente grandes y se encontraban entre los sinápsidos más depredadores (Sennikov, 1996); entre sus presas potenciales se incluían los pareiasaurios acorazados del tamaño de un toro (Lee, 1997) y los enormes dinocefalianos tapinocéfalos (Rubidge, 1995). ^{[ 22 ]}

Los grandes anteosaurios eran depredadores eficientes, más especializados que los terápsidos carnívoros biarmosúquidos y eotitanosúquidos anteriores y más primitivos , ya que la abertura temporal detrás de la órbita ocular era mayor, lo que indica una mayor masa muscular disponible para cerrar la mandíbula inferior. Las grandes protuberancias pterigoideas indican un sistema cinético-inercial bien desarrollado en los anteosaurios, y la mayor alineación vertical de los músculos temporales sugiere un componente de presión estática expandido en el ciclo de la mordida. ^{[ 22 ]}

Es probable que los anteosaurios utilizaran sus grandes caninos, además de su función depredadora principal, como elementos de exhibición social , y probablemente participaban en combates a mordiscos faciales contra individuos rivales de la misma especie . ^{[ 21 ]}