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demonio de Tasmania

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El demonio de Tasmania ( Sarcophilus harrisii ; palawa kani : purinina ) [ 3 ] es un marsupial carnívoro de la familia Dasyuridae . Antiguamente habitaba toda Australia continental, pero se extinguió allí hace unos 3500 años; ahora se encuentra confinado a la isla de Tasmania . Del tamaño de un perro pequeño, el demonio de Tasmania se convirtió en el marsupial carnívoro más grande del mundo tras la extinción del tilacino en 1936. Está emparentado con los quolls y, lejanamente, con el tilacino. Se caracteriza por su complexión robusta y musculosa, pelaje negro, olor penetrante, chillido extremadamente fuerte y perturbador, agudo sentido del olfato y ferocidad al alimentarse. La gran cabeza y el cuello del demonio de Tasmania le permiten generar una de las mordidas más fuertes por unidad de masa corporal de cualquier mamífero terrestre depredador existente. Caza presas y se alimenta de carroña .

Aunque los demonios de Tasmania suelen ser solitarios, a veces comen y defecan juntos en un lugar común. A diferencia de la mayoría de los demás dasiúridos, el demonio de Tasmania termorregula eficazmente y se mantiene activo durante el mediodía sin sobrecalentarse. A pesar de su apariencia rechoncha, es capaz de una velocidad y resistencia sorprendentes, y puede trepar árboles y nadar a través de ríos. Los demonios de Tasmania no son monógamos . Los machos luchan entre sí por las hembras y protegen a sus parejas para evitar la infidelidad femenina. Las hembras pueden ovular tres veces en tres semanas durante la temporada de apareamiento , y se observa que el 80% de las hembras de dos años están preñadas durante la temporada de apareamiento anual.

Las hembras tienen un promedio de cuatro temporadas de reproducción a lo largo de su vida y dan a luz entre 20 y 30 crías vivas tras tres semanas de gestación. Los recién nacidos son rosados, carecen de pelo, tienen rasgos faciales poco definidos y pesan alrededor de 0,20 g al nacer. Debido a que solo hay cuatro pezones en la bolsa, la competencia es feroz y pocos recién nacidos sobreviven. Las crías crecen rápidamente y son expulsadas de la bolsa después de unos 100 días, con un peso aproximado de 200 g . Se independizan después de unos nueve meses.    

En 1941, los demonios de Tasmania fueron oficialmente protegidos. Desde finales de la década de 1990, la enfermedad del tumor facial del demonio de Tasmania (DFTD) ha reducido drásticamente la población y ahora amenaza la supervivencia de la especie, que en 2008 fue declarada en peligro de extinción . A partir de 2013, los demonios de Tasmania están siendo enviados nuevamente a zoológicos de todo el mundo como parte del Programa para Salvar al Demonio de Tasmania del gobierno australiano . El demonio de Tasmania es un símbolo icónico de Tasmania y muchas organizaciones, grupos y productos asociados con el estado utilizan al animal en sus logotipos. Se le considera un importante atractivo turístico para Tasmania y ha alcanzado fama mundial gracias al personaje de Looney Tunes del mismo nombre .

Taxonomía

Creyendo que se trataba de un tipo de zarigüeya , el naturalista George Harris escribió la primera descripción publicada del demonio de Tasmania en 1807, nombrándolo Didelphis ursina , [ 4 ] debido a sus características parecidas a las de un oso, como la oreja redonda. [ 5 ] Anteriormente había hecho una presentación sobre el tema en la Sociedad Zoológica de Londres . [ 6 ] Sin embargo, ese nombre binomial en particular había sido dado al wombat común (más tarde reclasificado como Vombatus ursinus ) por George Shaw en 1800, y por lo tanto no estaba disponible. [ 7 ] En 1838, un espécimen fue nombrado Dasyurus laniarius por Richard Owen , [ 8 ] pero para 1877 lo había relegado a Sarcophilus . El demonio de Tasmania moderno fue nombrado Sarcophilus harrisii ("amante de la carne de Harris") por el naturalista francés Pierre Boitard en 1841. [ 9 ]

Una revisión posterior de la taxonomía del diablo, publicada en 1987, intentó cambiar el nombre de la especie a Sarcophilus laniarius basándose en registros fósiles continentales de solo unos pocos animales. [ 10 ] Sin embargo, esto no fue aceptado por la comunidad taxonómica en general; el nombre S.  harrisii se ha mantenido y S.  laniarius ha sido relegado a una especie fósil. [ 7 ] " Cachorro de Belcebú " fue un nombre vernáculo temprano que le dieron los exploradores de Tasmania, en referencia a una figura religiosa que es un príncipe del infierno y un asistente de Satanás ; [ 6 ] los exploradores encontraron al animal por primera vez al escuchar sus vocalizaciones de largo alcance por la noche. [ 11 ] Nombres relacionados que se usaron en el siglo XIX fueron Sarcophilus satanicus ("amante satánico de la carne") y Diabolus ursinus ("oso diablo"), todos debido a ideas erróneas tempranas de la especie como implacablemente viciosa. [ 6 ] El demonio de Tasmania ( Sarcophilus harrisii ) pertenece a la familia Dasyuridae . El género Sarcophilus contiene otras dos especies, conocidas únicamente a partir de fósiles del Pleistoceno : S.  laniarius y S.  moomaensis . El análisis filogenético muestra que el demonio de Tasmania está más estrechamente relacionado con los quolls . [ 12 ]

Según Pemberton, los posibles ancestros del diablo podrían haber necesitado trepar a los árboles para obtener alimento, lo que llevó a un aumento de tamaño y a la marcha saltando de muchos marsupiales. Especuló que estas adaptaciones podrían haber causado la peculiar marcha del diablo contemporáneo. [ 13 ] Se teoriza que el linaje específico del diablo de Tasmania surgió durante el Mioceno , la evidencia molecular sugiere una separación de los ancestros de los quolls entre 10 y 15 millones de años atrás, [ 14 ] cuando un cambio climático severo llegó a Australia, transformando el clima de cálido y húmedo a una era árida y seca de hielo, lo que resultó en extinciones masivas. [ 13 ] Como la mayoría de sus presas murieron de frío, solo unos pocos carnívoros sobrevivieron, incluidos los ancestros del quoll y el tilacino . Se especula que el linaje del diablo pudo haber surgido en este momento para ocupar un nicho en el ecosistema, como un carroñero que se deshacía de la carroña dejada por el tilacino, que se alimentaba selectivamente. [ 13 ] El extinto Glaucodon ballaratensis del Plioceno ha sido considerado una especie intermedia entre el quoll y el diablo. [ 15 ]

Una mandíbula hallada en las cuevas de Jenolan, en tierra firme.

Los depósitos fósiles en cuevas de piedra caliza en Naracoorte, Australia Meridional , que datan del Mioceno incluyen especímenes de S.  laniarius , que eran alrededor de un 15% más grandes y un 50% más pesados ​​que los demonios modernos. [ 16 ] Se encontraron especímenes más antiguos que se cree que tienen entre 50 y 70 000 años en Darling Downs en Queensland y en Australia Occidental . [ 17 ] No está claro si el demonio moderno evolucionó a partir de S.  laniarius , o si coexistieron en ese momento. [ 17 ] Richard Owen defendió esta última hipótesis en el siglo XIX, basándose en fósiles encontrados en 1877 en Nueva Gales del Sur . [ 17 ] Se han encontrado grandes huesos atribuidos a S.  moornaensis en Nueva Gales del Sur, [ 17 ] y se ha conjeturado que estas dos especies extintas más grandes pueden haber cazado y carroñeado. [ 17 ] Se sabe que hace millones de años existían varios géneros de tilacinos, y que su tamaño variaba, siendo los más pequeños más dependientes de la búsqueda de alimento. [ 18 ] Dado que el diablo y el tilacino son similares, la extinción de los géneros de tilacinos coexistentes se ha citado como evidencia de una historia análoga para los diablos. [ 19 ] Se ha especulado que el menor tamaño de S.  laniarius y S.  moornaensis les permitió adaptarse a las condiciones cambiantes de manera más efectiva y sobrevivir más tiempo que los tilacinos correspondientes. [ 19 ] Como la extinción de estas dos especies ocurrió en un momento similar al asentamiento humano en Australia, la caza por parte de los humanos y la deforestación se han planteado como posibles causas. [ 20 ] Los críticos de esta teoría señalan que, dado que los aborígenes australianos solo desarrollaron bumeranes y lanzas para cazar hace unos 10 000 años, es improbable una disminución crítica en los números debido a la caza sistemática. También señalan que las cuevas habitadas por aborígenes tienen una baja proporción de huesos y pinturas rupestres de demonios, y sugieren que esto indica que no era una parte importante del estilo de vida indígena. Un informe científico de 1910 afirmaba que los aborígenes preferían la carne de herbívoros a la de carnívoros. [ 21 ]La otra teoría principal sobre la extinción era que se debía al cambio climático provocado por la última era glacial. [ 20 ]

Genética

Cariotipo del demonio de Tasmania macho

El genoma del demonio de Tasmania fue secuenciado en 2010 por el Wellcome Trust Sanger Institute . [ 22 ] Como todos los dasiúridos, el demonio tiene 14 cromosomas. [ 23 ] Los demonios tienen una baja diversidad genética en comparación con otros marsupiales australianos y carnívoros placentarios; esto es consistente con un efecto fundador ya que los rangos de tamaño alélico fueron bajos y casi continuos en todas las subpoblaciones medidas. La diversidad alélica se midió en 2,7–3,3 en las subpoblaciones muestreadas, y la heterocigosidad estuvo en el rango 0,386–0,467. [ 24 ] Según un estudio de Menna Jones, " el flujo genético parece extenso hasta 50 km (31 mi) ", lo que significa una alta tasa de asignación a poblaciones de origen o vecinas cercanas "de acuerdo con los datos de movimiento. A escalas mayores ( 150–250 km o 93–155 mi ), el flujo genético se reduce, pero no hay evidencia de aislamiento por distancia". [ 24 ] Los efectos de isla también pueden haber contribuido a su baja diversidad genética. Los períodos de baja densidad de población también pueden haber creado cuellos de botella poblacionales moderados , reduciendo la diversidad genética. [ 24 ] Se cree que la baja diversidad genética ha sido una característica en la población de demonios de Tasmania desde mediados del Holoceno . [ 25 ] Los brotes de enfermedad tumoral facial del demonio (DFTD) causan un aumento en la endogamia . [ 26 ] Una subpoblación de demonios en el noroeste del estado es genéticamente distinta de otros demonios, [ 27 ] pero hay cierto intercambio entre los dos grupos. [ 28 ]    

El análisis de polimorfismo de conformación de una cadena (OSCP) en el dominio de clase I del complejo mayor de histocompatibilidad (MHC) tomado de varias ubicaciones en toda Tasmania mostró 25 tipos diferentes, y mostró un patrón diferente de tipos de MHC en el noroeste de Tasmania Tasmania Tasmania de Tasmania a Tasmania oriental. Esos demonios en el este del estado tienen menos diversidad de MHC; el 30% son del mismo tipo que el tumor (tipo 1), y el 24% son de tipo A. [ 29 ] Siete de cada diez demonios en el este son de tipo A, D, G o 1, que están vinculados a DFTD; mientras que solo el 55% de los demonios occidentales caen en estas categorías de MHC. De los 25 tipos de MHC, el 40% son exclusivos de los demonios occidentales. Aunque la población del noroeste es menos diversa genéticamente en general, tiene mayor diversidad de genes MHC, lo que les permite generar una respuesta inmune a DFTD. Según esta investigación, mezclar demonios puede aumentar la probabilidad de enfermedad. [ 29 ] De las quince regiones diferentes de Tasmania estudiadas en esta investigación, seis se encontraban en la mitad oriental de la isla. En la mitad oriental, Epping Forest tenía solo dos tipos diferentes, siendo el 75% del tipo O. En el área de Buckland-Nugent, solo estaban presentes tres tipos, y había un promedio de 5,33 tipos diferentes por ubicación. En contraste, en el oeste, Cape Sorell arrojó tres tipos, y Togari North-Christmas Hills arrojó seis, pero los otros siete sitios tenían al menos ocho tipos MHC, y West Pencil Pine tenía 15 tipos. Había un promedio de 10,11 tipos MHC por sitio en el oeste. [ 29 ] Investigaciones recientes han sugerido que la población silvestre de demonios de Tasmania está desarrollando rápidamente una resistencia a la DFTD. [ 30 ]

Descripción

Dos diablos, sentados uno al lado del otro, el de la izquierda con una raya blanca bajo el cuello. Están de pie sobre un trozo de tierra. Se ven piedras al fondo.
Dos demonios de Tasmania, uno sin marcas blancas. Alrededor del 16% de los demonios de Tasmania salvajes no tienen marcas.
La dentición, tal como se ilustra en los Bocetos de Historia Natural de Knight.

El demonio de Tasmania es el marsupial carnívoro más grande que sobrevive . Tiene una constitución robusta y rechoncha, con una cabeza grande y una cola que mide aproximadamente la mitad de la longitud de su cuerpo. Inusualmente para un marsupial, sus patas delanteras son ligeramente más largas que las traseras, y los demonios pueden correr hasta 13 km/h (8,1 mph) en distancias cortas, en terrenos típicos, [ 31 ] aunque en carreteras planas se han registrado velocidades de hasta 25 km/h (16 mph) en distancias de hasta 1,5 km (0,93 mi) . [ 32 ] [ 33 ] . El pelaje suele ser negro, a menudo con manchas blancas irregulares en el pecho y la grupa (aunque aproximadamente el 16% de los demonios salvajes no tienen manchas blancas). [ 31 ] [ 34 ] Estas marcas sugieren que el diablo es más activo al amanecer y al atardecer, y se cree que atraen los ataques de mordeduras hacia áreas menos importantes del cuerpo, ya que las peleas entre diablos a menudo conducen a una concentración de cicatrices en esa región. [ 34 ] Los machos suelen ser más grandes que las hembras, con una longitud promedio de cabeza y cuerpo de 652 mm (25,7 in) , una cola de 258 mm (10,2 in) y un peso promedio de 8 kg (18 lb) . Las hembras tienen una longitud promedio de cabeza y cuerpo de 570 mm (22 in) , una cola de 244 mm (9,6 in) y un peso promedio de 6 kg (13 lb) , [ 31 ] aunque los diablos en el oeste de Tasmania tienden a ser más pequeños. [ 35 ] Los diablos tienen cinco dedos largos en sus patas delanteras, cuatro apuntando hacia adelante y uno que sale del costado, lo que le da al diablo la capacidad de sostener comida. Las patas traseras tienen cuatro dedos y los demonios tienen garras no retráctiles. [ 28 ] Los demonios robustos tienen un centro de masa relativamente bajo . [ 36 ]                  

Los demonios de Tasmania alcanzan su tamaño adulto a los dos años de edad, [ 27 ] y pocos demonios viven más de cinco años en estado salvaje. [ 37 ] Posiblemente el demonio de Tasmania más longevo registrado fue Coolah , un macho que vivió en cautiverio durante más de siete años. [ 38 ] Nacido en enero de 1997 en el Zoológico de Cincinnati , Coolah murió en mayo de 2004 en el Zoológico Infantil de Fort Wayne . [ 39 ] El demonio almacena grasa corporal en su cola, y los demonios sanos tienen colas gruesas. [ 33 ] La cola es en gran parte no prensil y es importante para su fisiología, comportamiento social y locomoción. Actúa como contrapeso para ayudar a la estabilidad cuando el demonio se mueve rápidamente. [ 40 ] Una glándula odorífera anogenital en la base de su cola se utiliza para marcar el suelo detrás del animal con su fuerte y penetrante olor. [ 41 ] El macho tiene testículos externos en una estructura similar a una bolsa formada por pliegues ventrocrurales laterales del abdomen, que los oculta y protege parcialmente. Los testículos son de forma subovoide y las dimensiones promedio de 30 testículos de machos adultos fueron de 3,17 cm × 2,57 cm (1,25 pulg × 1,01 pulg) . [ 42 ] La bolsa de la hembra se abre hacia atrás y está presente durante toda su vida, a diferencia de otros dasiúridos. [ 42 ]      

Esqueleto de demonio de Tasmania en exhibición en el Museo de Osteología , Oklahoma City, Oklahoma.

El demonio de Tasmania tiene la mordida más poderosa en relación con el tamaño corporal de cualquier carnívoro mamífero vivo, con un cociente de fuerza de mordida de 181 y ejerciendo una fuerza de mordida canina de 553 N (124 lb f ) . [ 43 ] [ 44 ] La mandíbula puede abrirse hasta 75–80 grados, lo que le permite al demonio generar la gran cantidad de potencia para desgarrar carne y triturar huesos [ 40 ] —fuerza suficiente para permitirle morder a través de alambre de metal grueso. [ 45 ] La potencia de las mandíbulas se debe en parte a su cabeza comparativamente grande. Los dientes y mandíbulas de los demonios de Tasmania se asemejan a los de las hienas , un ejemplo de evolución convergente . [ 46 ] [ 47 ] Los dientes de los dasiúridos se asemejan a los de los marsupiales primitivos. Como todos los dasiúridos, el demonio tiene caninos y molares prominentes. Tiene tres pares de incisivos inferiores y cuatro pares de incisivos superiores. Estos se encuentran en la parte superior del frente de la boca del diablo. [ 48 ] Al igual que los perros, tiene 42 dientes; sin embargo, a diferencia de los perros, sus dientes no se reemplazan después del nacimiento, sino que crecen continuamente a lo largo de la vida a un ritmo lento. [ 33 ] [ 47 ] Tiene una " dentición altamente carnívora y adaptaciones tróficas para el consumo de huesos". [ 49 ] El diablo tiene garras largas que le permiten cavar madrigueras y buscar alimento subterráneo fácilmente, y sujetar presas o parejas con fuerza. [ 47 ] La fuerza de los dientes y las garras le permite al diablo atacar wombats de hasta 30 kg (66 lb) de peso. [ 49 ] El gran cuello y la parte delantera del cuerpo que le dan al diablo su fuerza también hacen que esta fuerza se concentre en la mitad delantera del cuerpo; la marcha desequilibrada, torpe y arrastrando los pies del diablo se atribuye a esto. [ 50 ]    

El diablo tiene largos bigotes en la cara y en grupos en la parte superior de la cabeza. Estos le ayudan a localizar presas cuando busca alimento en la oscuridad y a detectar cuando otros diablos están cerca durante la alimentación. [ 47 ] Los bigotes pueden extenderse desde la punta de la barbilla hasta la parte posterior de la mandíbula y pueden cubrir la extensión de su hombro. [ 47 ] El oído es su sentido dominante, y también tiene un excelente sentido del olfato, que tiene un alcance de 1 km (0,62 mi) . [ 33 ] [ 47 ] El diablo, a diferencia de otros marsupiales, tiene un ectotimpánico bien definido en forma de silla de montar . [ 51 ] Dado que los diablos cazan de noche, su visión parece ser más fuerte en blanco y negro . En estas condiciones pueden detectar objetos en movimiento fácilmente, pero tienen dificultad para ver objetos estacionarios. [ 33 ]  

Distribución y hábitat

El demonio de Tasmania habitaba antiguamente toda la Australia continental, pero se extinguió allí hace 3500 años, coincidiendo con la extinción del tilacino en la región. Se han propuesto varios factores causales para la extinción, entre ellos la introducción del dingo , la intensificación de la actividad humana y el cambio climático. [ 52 ]

Los demonios de Tasmania se encuentran en todos los hábitats de la isla de Tasmania, incluyendo las afueras de las áreas urbanas, y se distribuyen por toda la parte continental de Tasmania y en la isla Robbins (que está conectada a la parte continental de Tasmania en la marea baja ). [ 53 ] La población del noroeste se encuentra al oeste del río Forth y tan al sur como Macquarie Heads . [ 1 ] Anteriormente, estaban presentes en la isla Bruny desde el siglo XIX, pero no hay registros de ellos después de 1900. [ 1 ] Fueron introducidos ilegalmente en la isla Badger a mediados de la década de 1990, pero fueron retirados por el gobierno de Tasmania para 2007. Aunque la población de la isla Badger estaba libre de DFTD, los individuos retirados fueron devueltos a la parte continental de Tasmania, algunos a áreas infectadas. [ 54 ] Un estudio ha modelado la reintroducción de demonios de Tasmania libres de DFTD a la parte continental australiana en áreas donde los dingos son escasos. Se propone que los demonios de Tasmania tendrían un menor impacto en el ganado y la fauna nativa que los dingos, y que la población continental podría actuar como una población de reserva adicional . [ 55 ] En septiembre de 2015, 20 demonios de Tasmania criados en cautividad e inmunizados fueron liberados en el Parque Nacional Narawntapu , Tasmania. [ 56 ] Dos murieron posteriormente atropellados por coches. [ 57 ]

El hábitat principal de los demonios de Tasmania se considera que se encuentra dentro de la zona de precipitaciones anuales bajas a moderadas del este y noroeste de Tasmania. [ 28 ] A los demonios de Tasmania les gustan particularmente los bosques esclerófilos secos y los bosques costeros. [ 58 ] Aunque no se encuentran en las altitudes más altas de Tasmania, y su densidad de población es baja en las llanuras de pasto botón en el suroeste del estado , su población es alta en bosques esclerófilos secos o mixtos y brezales costeros. Los demonios prefieren los bosques abiertos a los bosques altos, y los bosques secos a los húmedos. [ 27 ] También se encuentran cerca de carreteras donde son frecuentes los atropellos, aunque los propios demonios a menudo mueren atropellados por vehículos mientras recuperan la carroña. [ 53 ] Según el Comité Científico de Especies Amenazadas, su versatilidad significa que la modificación del hábitat por destrucción no se considera una amenaza importante para la especie. [ 53 ]

El diablo está directamente relacionado con la Dasyurotaenia robusta , una tenia clasificada como rara según la Ley de Protección de Especies Amenazadas de Tasmania de 1995. Esta tenia se encuentra únicamente en los diablos. [ 27 ]

A finales de 2020, los demonios de Tasmania fueron reintroducidos en la Australia continental en un santuario administrado por Aussie Ark en el área de Barrington Tops de Nueva Gales del Sur . Esta fue la primera vez que los demonios vivían en la Australia continental en más de 3000 años. [ 59 ] Se liberaron 26 demonios adultos en el área protegida de 400 ha (990 acres) , y a finales de abril de 2021, habían nacido siete crías , esperándose hasta 20 para finales de año. [ 60 ] 

Ecología y comportamiento

Un demonio tumbado boca abajo sobre hierba seca y hojas muertas. Ha estirado las patas delanteras delante de la cara.
Aunque los demonios de Tasmania son nocturnos, les gusta descansar al sol. Junto al ojo izquierdo de este demonio se aprecian cicatrices de peleas.

El demonio de Tasmania es una especie clave en el ecosistema de Tasmania. [ 61 ] Es un cazador nocturno y crepuscular , que pasa los días en la densa maleza o en una madriguera. [ 58 ] Se ha especulado que el nocturnismo pudo haber sido adoptado para evitar la depredación por águilas y humanos. [ 62 ] Los demonios jóvenes son predominantemente crepusculares. [ 63 ] No hay evidencia de letargo . [ 64 ]

Los demonios jóvenes pueden trepar a los árboles, pero esto se vuelve más difícil a medida que crecen. [ 32 ] [ 65 ] Los demonios pueden trepar a árboles con un diámetro de tronco mayor a 40 cm (16 in) , que tienden a no tener ramas laterales pequeñas a las que agarrarse, hasta una altura de alrededor de 2,5–3 m (8 ft 2 in – 9 ft 10 in) . Los demonios que aún no han alcanzado la madurez pueden trepar a arbustos hasta una altura de 4 m (13 ft) , y pueden trepar a un árbol hasta 7 m (23 ft) si no es vertical. [ 66 ] Los demonios adultos pueden comerse a los demonios jóvenes si tienen mucha hambre, por lo que este comportamiento de trepar puede ser una adaptación para permitir que los demonios jóvenes escapen. [ 67 ] Los demonios también pueden nadar y se ha observado que cruzan ríos de 50 m (160 ft) de ancho, incluyendo vías fluviales heladas, aparentemente con entusiasmo. [ 32 ]              

Los demonios de Tasmania no forman manadas, sino que pasan la mayor parte del tiempo solos una vez destetados. [ 58 ] [ 63 ] Clásicamente considerados como animales solitarios , sus interacciones sociales eran poco comprendidas. Sin embargo, un estudio de campo publicado en 2009 arrojó algo de luz sobre esto. A los demonios de Tasmania en el Parque Nacional Narawntapu se les colocaron collares de radio con sensores de proximidad que registraron sus interacciones con otros demonios durante varios meses, de febrero a junio de 2006. Esto reveló que todos los demonios eran parte de una única y enorme red de contacto, caracterizada por interacciones macho-hembra durante la temporada de apareamiento, mientras que las interacciones hembra-hembra eran las más comunes en otros momentos, aunque la frecuencia y los patrones de contacto no variaron marcadamente entre estaciones. Anteriormente se pensaba que peleaban por comida, los machos rara vez interactuaban con otros machos. [ 68 ] Por lo tanto, todos los demonios en una región son parte de una única red social. [ 69 ] En general , se consideran no territoriales , pero las hembras son territoriales alrededor de sus madrigueras. [ 33 ] Esto permite que una mayor masa total de demonios ocupe un área determinada que los animales territoriales, sin conflicto. [ 70 ] Los demonios de Tasmania, en cambio, ocupan un área de hogar . [ 71 ] En un período de entre dos y cuatro semanas, se estima que las áreas de hogar de los demonios varían entre 4 y 27 km² (1,5 y 10,4 millas cuadradas ) , con un promedio de 13 km² (5,0 millas cuadradas ) . [ 27 ] La ubicación y la geometría de estas áreas dependen de la distribución de alimento, particularmente de los ualabíes y pademelones cercanos. [ 70 ]      

Los demonios de Tasmania usan tres o cuatro madrigueras regularmente. Las madrigueras que antes pertenecían a wombats son especialmente apreciadas como madrigueras de maternidad debido a su seguridad. La vegetación densa cerca de arroyos, los gruesos matorrales de hierba y las cuevas también se usan como madrigueras. Los demonios adultos usan las mismas madrigueras durante toda su vida. Se cree que, como una madriguera segura es muy apreciada, algunas pueden haber sido usadas durante varios siglos por generaciones de animales. [ 70 ] Los estudios han sugerido que la seguridad alimentaria es menos importante que la seguridad de la madriguera, ya que la destrucción del hábitat que afecta a esta última ha tenido un mayor efecto en las tasas de mortalidad. [ 70 ] Las crías jóvenes permanecen en una madriguera con su madre, y otros demonios son móviles, [ 70 ] cambiando de madriguera cada 1-3 días y recorriendo una distancia media de 8,6 km (5,3 mi) cada noche. [ 72 ] Sin embargo, también hay informes de que un límite superior puede ser de 50 km (31 mi) por noche. Eligen viajar por tierras bajas, collados y a lo largo de las orillas de los arroyos, prefiriendo particularmente los senderos tallados y los caminos de ganado y evitando las pendientes pronunciadas y el terreno rocoso. [ 27 ] [ 35 ] Se cree que la cantidad de movimiento es similar durante todo el año, excepto para las madres que han parido recientemente. [ 27 ] La similitud en las distancias de viaje para machos y hembras es inusual para carnívoros solitarios con dimorfismo sexual. Como un macho necesita más alimento, pasará más tiempo comiendo que viajando. Los demonios de Tasmania suelen hacer circuitos de su territorio durante sus cacerías. [ 70 ] En áreas cercanas a asentamientos humanos, se sabe que roban ropa, mantas y almohadas y las llevan para usarlas en madrigueras en edificios de madera. [ 73 ]    

Aunque los dasiúridos tienen una dieta y anatomía similares, los diferentes tamaños corporales afectan la termorregulación y, por lo tanto, el comportamiento. [ 74 ] En temperaturas ambientales entre 5 y 30 °C (41 y 86 °F) , el diablo pudo mantener una temperatura corporal entre 37,4 y 38 °C (99,3 y 100,4 °F) . Cuando la temperatura se elevó a 40 °C (104 °F) y la humedad al 50 %, la temperatura corporal del diablo aumentó bruscamente 2 °C (3,6 °F) en 60 minutos, pero luego disminuyó gradualmente hasta la temperatura inicial después de dos horas más, y se mantuvo allí durante dos horas más. Durante este tiempo, el diablo bebió agua y no mostró signos visibles de incomodidad, lo que llevó a los científicos a creer que la sudoración y el enfriamiento evaporativo son sus principales medios de disipación de calor. [ 75 ] Un estudio posterior encontró que los diablos jadean pero no sudan para liberar calor. [ 28 ] Por el contrario, muchos otros marsupiales no pudieron mantener baja su temperatura corporal. [ 76 ] Como los animales más pequeños tienen que vivir en condiciones más cálidas y áridas a las que están menos adaptados, adoptan un estilo de vida nocturno y bajan su temperatura corporal durante el día, mientras que el diablo es activo durante el día y su temperatura corporal varía en 1,8 °C (3,2 °F) desde su mínimo por la noche hasta el máximo al mediodía. [ 77 ]          

La tasa metabólica estándar de un demonio de Tasmania es de 141 kJ/kg (15,3 kcal /lb) por día, muchas veces menor que la de marsupiales más pequeños. Un demonio de 5 kg (11 lb) utiliza 712 kJ (170 000 cal) por día. La tasa metabólica en el campo es de 407 kJ/kg (44,1 kcal/lb). [ 76 ] Junto con los quolls, los demonios de Tasmania tienen una tasa metabólica comparable a la de marsupiales no carnívoros de tamaño similar. Esto difiere de los carnívoros placentarios, que tienen tasas metabólicas basales comparativamente altas. [ 78 ] Un estudio de demonios mostró una pérdida de peso de 7,9 a 7,1 kg (17 a 16 lb) de verano a invierno, pero al mismo tiempo, el consumo diario de energía aumentó de 2.591 a 2.890 kJ (619.000 a 691.000 cal) . Esto es equivalente a un aumento en el consumo de alimentos de 518 a 578 g (18,3 a 20,4 oz) . [ 79 ] La dieta se basa en proteínas con un 70 % de contenido de agua. Por cada 1 g (0,035 oz) de insectos consumidos, se producen 3,5 kJ (840 cal) de energía, mientras que una cantidad correspondiente de carne de wallaby generó 5,0 kJ (1.200 cal) . [ 79 ] En términos de su masa corporal, el diablo come solo una cuarta parte de la ingesta del quoll oriental , [ 79 ] lo que le permite sobrevivir más tiempo durante la escasez de alimentos.                

Alimentación

Un diablo negro se encuentra sobre un trozo de hierba cortada en un potrero, junto a una cerca de alambre. Está mordiendo el cadáver destrozado de un animal.
Un demonio comiendo animales atropellados

Los demonios de Tasmania pueden cazar presas del tamaño de un canguro pequeño , pero en la práctica son oportunistas y comen carroña con más frecuencia que cazan presas vivas. Aunque el demonio prefiere los wombats por la facilidad de depredación y el alto contenido de grasa, comerá todos los pequeños mamíferos nativos como wallabies , [ 80 ] bettong y potoroos , mamíferos domésticos (incluidas ovejas y conejos), [ 80 ] aves (incluidos pingüinos ), [ 81 ] peces, frutas, materia vegetal, insectos, renacuajos, ranas y reptiles. Su dieta es muy variada y depende del alimento disponible. [ 33 ] [ 82 ] [ 83 ] [ 84 ] Antes de la extinción del tilacino , el demonio de Tasmania se comía a las crías de tilacino que quedaban solas en las madrigueras cuando sus padres estaban ausentes. Esto puede haber ayudado a acelerar la extinción del tilacino, que también se alimentaba de demonios. [ 49 ] Se sabe que cazan ratas de agua en el mar y se alimentan de peces muertos que han sido arrastrados a la orilla. Cerca de asentamientos humanos, también pueden robar zapatos y masticarlos, [ 82 ] y comerse las patas de ovejas robustas que se han resbalado en cobertizos de esquila de madera, dejando sus patas colgando. [ 32 ] Otros materiales inusuales observados en las heces de los demonios incluyen collares y etiquetas de animales devorados, espinas de equidna intactas, lápiz, plástico y pantalones vaqueros. [ 62 ] Los demonios pueden morder a través de trampas de metal y tienden a reservar sus fuertes mandíbulas para escapar del cautiverio en lugar de abrir almacenes de alimentos. [ 62 ] Debido a su relativa falta de velocidad, no pueden alcanzar a un ualabí o un conejo, pero pueden atacar animales que se han vuelto lentos debido a una enfermedad. [ 82 ] Inspeccionan los rebaños de ovejas olfateándolas desde una distancia de 10 a 15 m (33 a 49 pies) y atacan si la presa está enferma. Las ovejas golpean el suelo con las patas en señal de fuerza. [ 62 ]  

A pesar de su falta de velocidad extrema, se ha informado que los demonios de Tasmania pueden correr a 25 km/h (16 mph) durante 1,5 km (0,93 mi) en terreno llano, y se ha conjeturado que, antes de la inmigración europea y la introducción de ganado, vehículos y animales atropellados , habrían tenido que perseguir a otros animales nativos a un ritmo razonable para encontrar alimento. [ 32 ] Pemberton ha informado que pueden promediar 10 km/h (6,2 mph) durante "períodos prolongados" varias noches por semana, y que corren largas distancias antes de quedarse quietos hasta media hora, algo que se ha interpretado como evidencia de depredación por emboscada. [ 32 ]      

Los demonios de Tasmania pueden excavar para alimentarse de cadáveres ; en un caso, excavaron hasta devorar el cadáver de un caballo enterrado que había muerto de enfermedad. Se sabe que comen cadáveres de animales arrancando primero el sistema digestivo , que es la parte más blanda de la anatomía, y a menudo se alojan en la cavidad resultante mientras comen. [ 82 ]

En promedio, los demonios comen alrededor del 15 % de su peso corporal cada día, aunque pueden llegar a comer hasta el 40 % en 30 minutos si se presenta la oportunidad. [ 41 ] Esto significa que pueden volverse muy pesados ​​y letárgicos después de una comida abundante; en este estado tienden a alejarse lentamente y a tumbarse, lo que facilita acercarse. Esto ha llevado a la creencia de que tales hábitos alimenticios son posibles debido a la falta de un depredador que ataque a individuos tan hinchados. [ 83 ]

Los demonios de Tasmania pueden eliminar todo rastro del cadáver de un animal más pequeño, devorando los huesos y el pelaje si lo desean. [ 85 ] En este sentido, los demonios se han ganado la gratitud de los granjeros de Tasmania, ya que la rapidez con la que limpian un cadáver ayuda a prevenir la propagación de insectos que de otro modo podrían dañar al ganado. [ 86 ] Algunos de estos animales muertos se desechan cuando los demonios llevan el alimento sobrante de vuelta a su residencia para seguir comiendo más tarde. [ 82 ]

La dieta de un demonio de Tasmania puede variar sustancialmente entre machos y hembras, y también según la estación del año, según estudios realizados en Cradle Mountain. En invierno, los machos prefieren los mamíferos medianos a los grandes, con una proporción de 4:5, mientras que en verano prefieren presas más grandes en una proporción de 7:2. Estas dos categorías representaron más del 95% de la dieta. Las hembras son menos propensas a cazar presas grandes, pero presentan la misma preferencia estacional. En invierno, los mamíferos grandes y medianos representan el 25% y el 58% respectivamente, con un 7% de mamíferos pequeños y un 10% de aves. En verano, las dos primeras categorías representan el 61% y el 37% respectivamente. [ 64 ]

Se sabe que los demonios juveniles a veces trepan a los árboles; [ 87 ] además de pequeños vertebrados e invertebrados, los juveniles trepan a los árboles para comer larvas y huevos de aves. [ 63 ] También se ha observado a los juveniles trepando a los nidos y capturando aves. [ 66 ] A lo largo del año, los demonios adultos obtienen el 16,2% de su ingesta de biomasa de especies arbóreas , casi toda la cual es carne de zarigüeya, siendo solo el 1,0% de aves grandes. De febrero a julio, los demonios subadultos obtienen el 35,8% de su ingesta de biomasa de la vida arbórea, siendo el 12,2% de aves pequeñas y el 23,2% de zarigüeyas. Las hembras de demonios en invierno obtienen el 40,0% de su ingesta de especies arbóreas, incluyendo el 26,7% de zarigüeyas y el 8,9% de varias aves. [ 66 ] No todos estos animales fueron capturados mientras estaban en los árboles, pero esta alta cifra para las hembras, que es mayor que para los quolls de cola manchada machos durante la misma temporada, es inusual, ya que el diablo tiene habilidades inferiores para trepar a los árboles. [ 66 ]

Tres demonios de Tasmania parados sobre virutas de corteza, acurrucados con las cabezas muy juntas.
Tres demonios de Tasmania alimentándose. Comer es un evento social para el demonio de Tasmania, y es común verlos en grupos de 2 a 5 ejemplares.

Aunque cazan solos, [ 33 ] ha habido afirmaciones no comprobadas de caza comunal, donde un demonio ahuyenta a la presa de su hábitat y un cómplice ataca. [ 82 ] Comer es un evento social para el demonio de Tasmania. Esta combinación de un animal solitario que come comunalmente hace que el demonio sea único entre los carnívoros. [ 63 ] Gran parte del ruido atribuido al animal es resultado de la ruidosa comida comunal, en la que pueden reunirse hasta 12 individuos, [ 41 ] aunque son comunes los grupos de dos a cinco; [ 88 ] a menudo se puede oír a varios kilómetros de distancia. Esto se ha interpretado como notificaciones a los compañeros para compartir la comida, de modo que la comida no se desperdicie por putrefacción y se ahorre energía. [ 82 ] La cantidad de ruido está correlacionada con el tamaño del cadáver. [ 82 ] Los demonios comen de acuerdo con un sistema. Los jóvenes son activos al anochecer, por lo que tienden a llegar a la fuente antes que los adultos. [ 83 ] Por lo general, el animal dominante come hasta saciarse y se va, luchando mientras tanto contra cualquier retador. Los animales derrotados corren hacia el monte con el pelo y la cola erguidos, su conquistador los persigue y muerde la parte trasera de su víctima cuando es posible. Las disputas son menos comunes a medida que aumenta la fuente de alimento, ya que el motivo parece ser obtener suficiente comida en lugar de oprimir a otros demonios. [ 83 ] Cuando los quolls están comiendo un cadáver, los demonios tienden a ahuyentarlos. [ 66 ] Este es un problema importante para los quolls de cola manchada , ya que matan zarigüeyas relativamente grandes y no pueden terminar su comida antes de que lleguen los demonios. En contraste, los quolls orientales más pequeños cazan víctimas mucho más pequeñas y pueden terminar de alimentarse antes de que aparezcan los demonios. [ 66 ] Esto se considera una posible razón para la población relativamente pequeña de quolls de cola manchada. [ 66 ]

Un estudio sobre la alimentación de los demonios de Tasmania identificó veinte posturas físicas, incluyendo su característico bostezo feroz, y once sonidos vocales diferentes, incluyendo clics, chillidos y varios tipos de gruñidos , que los demonios usan para comunicarse mientras se alimentan. [ 41 ] Por lo general, establecen dominancia mediante sonidos y posturas físicas, [ 89 ] aunque también ocurren peleas. [ 41 ] Las manchas blancas en el demonio son visibles para la visión nocturna de sus congéneres. [ 83 ] También se utilizan gestos químicos. [ 83 ] Los machos adultos son los más agresivos, [ 90 ] y las cicatrices son comunes. [ 91 ] También pueden pararse sobre sus patas traseras y empujar los hombros de los demás con sus patas delanteras y cabezas, de forma similar a la lucha de sumo . [ 83 ] A veces se puede observar carne desgarrada alrededor de la boca y los dientes, así como perforaciones en la grupa, aunque estas también pueden ser infligidas durante las peleas de apareamiento. [ 83 ]

La digestión es muy rápida en los dasiúridos y, para el demonio de Tasmania, las pocas horas que tarda el alimento en pasar por el intestino delgado representan un período prolongado en comparación con otros dasiúridos. [ 92 ] Se sabe que los demonios regresan a los mismos lugares para defecar, y lo hacen en un lugar común, llamado letrina del demonio . [ 93 ] Se cree que la defecación comunitaria puede ser un medio de comunicación que aún no se comprende del todo. [ 93 ] Las heces del demonio son muy grandes en comparación con el tamaño corporal; tienen un promedio de 15 cm (5,9 pulgadas) de largo, pero se han encontrado muestras de hasta 25 cm (9,8 pulgadas) de longitud. [ 93 ] Son característicamente de color gris debido a los huesos digeridos, o contienen fragmentos de hueso. [ 27 ]    

Owen y Pemberton creen que la relación entre los demonios de Tasmania y los tilacinos era "estrecha y compleja", ya que competían directamente por presas y probablemente también por refugio. Los tilacinos depredaban a los demonios, los demonios carroñeaban las presas de los tilacinos y los demonios comían a las crías de tilacino. Menna Jones plantea la hipótesis de que las dos especies compartían el rol de depredador ápice en Tasmania. [ 94 ] Las águilas de cola de cuña tienen una dieta similar a la de los demonios, basada en carroña, y se las considera competidoras. [ 95 ] Los quolls y los demonios también se consideran en competencia directa en Tasmania. Jones creía que el quoll ha evolucionado hasta su estado actual en tan solo 100-200 generaciones de alrededor de dos años, según lo determinado por el efecto de espaciamiento igual en el demonio, la especie más grande, el quoll de cola manchada, y la especie más pequeña, el quoll oriental. [ 96 ] Tanto el demonio de Tasmania como los quolls parecen haber evolucionado hasta 50 veces más rápido que la tasa evolutiva promedio entre los mamíferos. [ 97 ]

Reproducción

Diagrama en blanco y negro que indica varios puntos en el desarrollo de un demonio de Tasmania. El pelaje está ausente hasta su desarrollo entre los días 50 y 85. La boca comienza redonda y los labios se forman entre los días 20 y 25. Los labios se abren entre los días 80 y 85. Se separan de su madre entre los días 100 y 105. Los ojos están ausentes al nacer y se desarrollan entre los días 15 y 18. Se adhieren a la cabeza hasta que se vuelven erectos entre los días 72 y 77. Las hendiduras oculares se desarrollan alrededor de los 20 días, y las pestañas entre los días 50 y 55. Los ojos se abren entre los días 90 y 100.
Etapas del desarrollo en la maduración de las crías del demonio de Tasmania. Las líneas diagonales indican el tiempo que tardan estos cambios; por ejemplo, un demonio tarda unos 90 días en desarrollar pelaje en todo el cuerpo.

Las hembras comienzan a reproducirse cuando alcanzan la madurez sexual, generalmente en su segundo año. En este punto, se vuelven fértiles una vez al año, produciendo múltiples óvulos durante el celo. [ 98 ] Como las presas son más abundantes en primavera y principios de verano, el ciclo reproductivo del demonio de Tasmania comienza en marzo o abril, de modo que el final del período de destete coincide con la maximización de los suministros de alimento en la naturaleza para los jóvenes demonios de Tasmania que recién comienzan a vagar. [ 99 ]

El apareamiento, que tiene lugar en marzo, se produce en lugares protegidos tanto de día como de noche. Los machos luchan por las hembras durante la época de reproducción, y las hembras de diablo se aparean con el macho dominante. [ 33 ] [ 100 ] Las hembras pueden ovular hasta tres veces en un período de 21 días, y la cópula puede durar cinco días; se ha registrado un caso de una pareja que permaneció en la madriguera de apareamiento durante ocho días. [ 100 ] Los diablos de diablo no son monógamos , y las hembras se aparean con varios machos si no se las protege después del apareamiento; los machos también se reproducen con varias hembras durante una temporada. [ 33 ] [ 100 ] Se ha demostrado que las hembras son selectivas en un intento de asegurar la mejor descendencia genética, [ 100 ] por ejemplo, rechazando los avances de los machos más pequeños. [ 28 ] Los machos a menudo mantienen a sus parejas bajo custodia en la madriguera, o las llevan consigo si necesitan beber, para evitar que sean infieles. [ 100 ]

Los machos pueden producir hasta 16 crías a lo largo de su vida, mientras que las hembras tienen un promedio de cuatro temporadas de apareamiento y 12 crías. [ 100 ] Teóricamente, esto significa que una población de demonios de Tasmania puede duplicarse anualmente y proteger a la especie contra una alta mortalidad. [ 101 ] La tasa de embarazo es alta; se observó que el 80% de las hembras de dos años tenían crías recién nacidas en sus bolsas durante la temporada de apareamiento. [ 100 ] Estudios más recientes sobre la reproducción sitúan la temporada de apareamiento entre febrero y junio, en lugar de entre febrero y marzo. [ 27 ]

La gestación dura 21 días, y los demonios dan a luz a 20–30 crías de pie, [ 33 ] [ 100 ] cada una pesa aproximadamente 0,18–0,24 g (0,0063–0,0085 oz) . [ 58 ] No se produce diapausa embrionaria . [ 98 ] Al nacer, la extremidad anterior tiene dedos bien desarrollados con garras; a diferencia de muchos marsupiales, las garras de las crías de demonio no son caducas . Como en la mayoría de los demás marsupiales, la extremidad anterior es más larga ( 0,26–0,43 cm o 0,10–0,17 in ) que la extremidad posterior ( 0,20–0,28 cm o 0,079–0,110 in ), los ojos son manchas y el cuerpo es rosa. No hay orejas ni aberturas externas. Inusualmente, el sexo se puede determinar al nacer, con la presencia de un escroto externo. [ 98 ]      

Las crías del demonio de Tasmania reciben diversos nombres: «cachorros», [ 33 ] «joeys» [ 102 ] o «duendes». [ 103 ] Al nacer, la competencia es feroz mientras se desplazan desde la vagina en un flujo pegajoso de moco hasta la bolsa. Una vez dentro de la bolsa, cada una permanece unida a un pezón durante los siguientes 100 días. La bolsa de la hembra del demonio de Tasmania, al igual que la del wombat , se abre hacia atrás, por lo que le resulta físicamente difícil interactuar con las crías en su interior. A pesar de la gran camada al nacer, la hembra solo tiene cuatro pezones, por lo que nunca hay más de cuatro crías mamando en la bolsa, y cuanto mayor es la edad de la hembra, más pequeñas son sus camadas. Una vez que las crías entran en contacto con el pezón, este se expande, lo que provoca que el pezón, de mayor tamaño, quede firmemente sujeto dentro del recién nacido, asegurando que este no se caiga de la bolsa. [ 33 ] [ 100 ] En promedio, sobreviven más hembras que machos, [ 98 ] y hasta el 60% de las crías no sobreviven hasta la madurez. [ 63 ] Los sustitutos de leche se utilizan a menudo para los demonios de Tasmania que han sido criados en cautividad, para los demonios huérfanos o las crías nacidas de madres enfermas. Se sabe poco sobre la composición de la leche del demonio de Tasmania en comparación con la de otros marsupiales. [ 104 ]

Dentro de la bolsa, las crías nutridas se desarrollan rápidamente. En la segunda semana, el rinario se vuelve distintivo y fuertemente pigmentado. [ 98 ] A los 15 días, las partes externas de la oreja son visibles, aunque estas están unidas a la cabeza y no se abren hasta que el diablo tiene alrededor de 10 semanas de edad. La oreja comienza a oscurecerse después de unos 40 días, cuando tiene menos de 1 cm (0,39 in) de largo, y para cuando la oreja se vuelve erecta, tiene entre 1,2 y 1,6 cm (0,47 y 0,63 in) . Los párpados son aparentes a los 16 días, los bigotes a los 17 días y los labios a los 20 días. [ 98 ] Los diablos pueden hacer ruidos chirriantes después de ocho semanas, y después de alrededor de 10-11 semanas, los labios pueden abrirse. [ 98 ] A pesar de la formación de los párpados, no se abren hasta tres meses, aunque las pestañas se forman alrededor de los 50 días. [ 98 ] Las crías —hasta este punto son rosadas— comienzan a desarrollar pelaje a los 49 días y tienen un pelaje completo a los 90 días. El proceso de crecimiento del pelaje comienza en el hocico y avanza hacia atrás por el cuerpo, aunque la cola adquiere pelaje antes que la grupa, que es la última parte del cuerpo en cubrirse. Justo antes de que comience el proceso de pelaje, el color de la piel desnuda del diablo se oscurecerá y se volverá negra o gris oscuro en la cola. [ 98 ]    

Vista desde arriba de tres demonios que yacen con los cuerpos casi tocándose, sobre hojas secas, tierra y rocas, bajo un sol brillante.
Tres jóvenes diablillos tomando el sol

Los demonios tienen un conjunto completo de vibrisas faciales y carpelos cubitales, aunque carecen de vibrisas ancóneas . Durante la tercera semana, los mistaciales y los carpelos cubitales son los primeros en formarse. Posteriormente, se forman las vibrisas infraorbitales , interramales, supraorbitales y submentonianas. Las últimas cuatro suelen aparecer entre el día 26 y el 39. [ 98 ] Sus ojos se abren poco después de que se desarrolla su pelaje —entre los 87 y los 93 días— y sus bocas pueden relajar su agarre del pezón a los 100 días. [ 98 ] Abandonan la bolsa 105 días después del nacimiento, apareciendo como pequeñas copias del progenitor y pesando alrededor de 200 g (7,1 oz) . [ 98 ] El zoólogo Eric Guiler registró su tamaño en este momento de la siguiente manera: una longitud desde la coronilla hasta el hocico de 5,87 cm (2,31 in) , una longitud de la cola de 5,78 cm (2,28 in) , una longitud de los pies de 2,94 cm (1,16 in) , una longitud de las manos de 2,30 cm ( 0,91 in ) , una longitud de la pierna de 4,16 cm (1,64 in) , un antebrazo de 4,34 cm (1,71 in) y una longitud desde la coronilla hasta la rabadilla de 11,9 cm (4,7 in) . [ 98 ] Durante este período, los demonios de Tasmania se alargan a un ritmo aproximadamente lineal. [ 98 ]                

Después de ser expulsados, los demonios permanecen fuera de la bolsa, pero permanecen en la madriguera durante aproximadamente otros tres meses, aventurándose fuera de la madriguera por primera vez entre octubre y diciembre antes de independizarse en enero. Durante esta fase de transición fuera de la bolsa, los demonios jóvenes están relativamente a salvo de la depredación ya que generalmente están acompañados. Cuando la madre está cazando, pueden permanecer dentro de un refugio o acompañarla, a menudo montados en el lomo de su madre. Durante este tiempo continúan bebiendo la leche de su madre. Las hembras de demonio se dedican a criar a sus crías durante todo el año excepto aproximadamente seis semanas. [ 98 ] [ 105 ] La leche contiene una mayor cantidad de hierro que la leche de los mamíferos placentarios. [ 28 ] En el estudio de Guiler de 1970, ninguna hembra murió mientras criaba a su descendencia en la bolsa. Después de salir de la bolsa, los demonios crecen alrededor de 0,5 kg (1,1 lb) al mes hasta que tienen seis meses de edad. [ 98 ] Si bien la mayoría de las crías sobreviven hasta el destete, [ 27 ] Guiler informó que hasta tres quintas partes de los demonios no alcanzan la madurez. [ 63 ] Como los juveniles son más crepusculares que los adultos, su aparición al aire libre durante el verano da a los humanos la impresión de un auge demográfico. [ 63 ] Un estudio sobre el éxito de los demonios traslocados que quedaron huérfanos y fueron criados en cautiverio encontró que los demonios jóvenes que habían participado constantemente en nuevas experiencias mientras estaban en cautiverio sobrevivieron mejor que los jóvenes que no lo habían hecho. [ 106 ]  

estado de conservación

Dibujo en blanco y negro de un diablo, situado en la parte superior y mirando hacia la derecha, y un tilacino en la parte inferior, mirando hacia la izquierda. Ambos aparecen de perfil sobre un fondo de hierba u otra vegetación.
Una impresión de 1808 que presenta el demonio de Tasmania y un tilacino de George Harris.

La causa de la desaparición del diablo del continente no está clara, pero su declive parece coincidir con un cambio abrupto en el clima y la expansión por el continente de los indígenas australianos y los dingos . [ 107 ] [ 108 ] Sin embargo, se desconoce si fue la caza directa por parte de los humanos, la competencia con los dingos, los cambios provocados por el aumento de la población humana, que hace 3000 años utilizaba todos los tipos de hábitat en todo el continente, o una combinación de los tres; los diablos habían coexistido con los dingos en el continente durante unos 3000 años. [ 109 ] Brown también ha propuesto que la Oscilación del Sur de El Niño (ENSO) se fortaleció durante el Holoceno, y que el diablo, como carroñero con una vida corta, era muy sensible a esto. [ 110 ] En Tasmania sin dingos, [ 111 ] los marsupiales carnívoros todavía estaban activos cuando llegaron los europeos. Es bien sabido el exterminio del tilacino tras la llegada de los europeos, [ 112 ] pero el demonio de Tasmania también estuvo amenazado. [ 113 ]

La alteración del hábitat puede exponer las madrigueras donde las madres crían a sus crías. Esto aumenta la mortalidad, ya que la madre abandona la madriguera perturbada con sus cachorros aferrados a su espalda, haciéndolos más vulnerables. [ 114 ] El cáncer en general es una causa común de muerte en los demonios de Tasmania. [ 115 ] En 2008, se encontraron altos niveles de sustancias químicas retardantes de llama potencialmente cancerígenas en demonios de Tasmania. Los resultados preliminares de las pruebas ordenadas por el gobierno de Tasmania sobre las sustancias químicas encontradas en el tejido graso de 16 demonios han revelado altos niveles de hexabromobifenilo (BB153) y niveles "razonablemente altos" de éter de decabromodifenilo (BDE209). [ 116 ] El Llamamiento para Salvar al Demonio de Tasmania es la entidad oficial de recaudación de fondos para el Programa para Salvar al Demonio de Tasmania. La prioridad es asegurar la supervivencia del demonio de Tasmania en la naturaleza.

Disminución de la población

Al menos dos importantes descensos de población, posiblemente debido a epidemias de enfermedades, han ocurrido en la historia registrada: en 1909 y 1950. [ 31 ] También se informó que el diablo era escaso en la década de 1850. [ 117 ] Es difícil estimar el tamaño de la población de diablos. [ 118 ] A mediados de la década de 1990, la población se estimó en 130 000–150 000 animales, [ 27 ] pero es probable que esto haya sido una sobreestimación. [ 118 ] La población del diablo de Tasmania ha sido calculada en 2008 por el Departamento de Industrias Primarias y Agua de Tasmania en un rango de 10 000 a 100 000 individuos, siendo probable que haya entre 20 000 y 50 000 individuos maduros. [ 33 ] Los expertos estiman que el diablo ha sufrido una disminución de más del 80% en su población desde mediados de la década de 1990 y que solo quedan entre 10.000 y 15.000 en estado salvaje a partir de 2008. [ 119 ]

La especie fue catalogada como vulnerable bajo la Ley de Protección de Especies Amenazadas de Tasmania de 1995 en 2005 [ 120 ] y la Ley de Protección del Medio Ambiente y Conservación de la Biodiversidad de Australia de 1999 [ 27 ] en 2006, lo que significa que está en riesgo de extinción a "medio plazo". [ 53 ] La UICN clasificó al demonio de Tasmania en la categoría de riesgo bajo/preocupación menor en 1996, pero en 2009 lo reclasificó como en peligro de extinción. [ 1 ] Los refugios de vida silvestre apropiados, como el Parque Nacional Savage River en el noroeste de Tasmania, brindan esperanza para su supervivencia.

Selección

Los primeros colonos europeos de Tasmania comían demonio de Tasmania, al que describían con un sabor similar al de la ternera . [ 121 ] Como se creía que los demonios cazaban y mataban ganado, posiblemente debido a la fuerte imagen de manadas de demonios comiendo ovejas débiles, se introdujo un sistema de recompensas para eliminar al demonio de las propiedades rurales ya en 1830. [ 122 ] Sin embargo, la investigación de Guiler sostenía que la verdadera causa de las pérdidas de ganado eran las malas políticas de gestión de tierras y los perros salvajes. [ 122 ] En áreas donde el demonio ahora está ausente, las aves de corral han seguido siendo asesinadas por quolls . En épocas anteriores, la caza de zarigüeyas y wallabies por su piel era un gran negocio —más de 900 000 animales fueron cazados en 1923— y esto resultó en la continuación de la caza de recompensas de demonios, ya que se pensaba que eran una gran amenaza para la industria peletera, aunque los quolls eran más hábiles para cazar a los animales en cuestión. [ 123 ] Durante los siguientes 100 años, la caza y el envenenamiento [ 124 ] los llevaron al borde de la extinción. [ 113 ]

Después de la muerte del último tilacino en 1936, [ 125 ] el demonio de Tasmania fue protegido por ley en junio de 1941 y la población se recuperó lentamente. [ 113 ] En la década de 1950, con informes de un número creciente, se otorgaron algunos permisos para capturar demonios después de quejas de daños al ganado. En 1966, se emitieron permisos de envenenamiento aunque los intentos de que el animal dejara de estar protegido fracasaron. [ 126 ] Durante este tiempo, los ambientalistas también se volvieron más críticos, particularmente cuando los estudios científicos proporcionaron nuevos datos que sugerían que la amenaza de los demonios para el ganado había sido enormemente exagerada. [ 127 ] Los números pudieron haber alcanzado su punto máximo a principios de la década de 1970 después de un auge demográfico; en 1975 se informó que eran más bajos, posiblemente debido a la sobrepoblación y la consiguiente falta de alimento. [ 128 ] En 1987 se informó de otro informe sobre sobrepoblación y daños al ganado. [ 129 ] Al año siguiente, se encontró Trichinella spiralis , un parásito que mata animales y puede infectar a los humanos, en demonios de Tasmania y se produjo un pequeño pánico antes de que los científicos aseguraran al público que el 30% de los demonios de Tasmania lo tenían, pero que no podían transmitirlo a otras especies. [ 130 ] Los permisos de control se terminaron en la década de 1990, pero la matanza ilegal continúa en una medida limitada, aunque "localmente intensa". Esto no se considera un problema sustancial para la supervivencia del demonio de Tasmania. [ 53 ] Aproximadamente 10 000 demonios de Tasmania fueron asesinados por año a mediados de la década de 1990. [ 28 ] Se ha llevado a cabo un programa de sacrificio selectivo para eliminar individuos afectados con DFTD, y se ha demostrado que no ralentiza la tasa de progresión de la enfermedad ni reduce el número de animales que mueren. [ 131 ] Se ha probado un modelo para determinar si la eliminación de demonios infectados con DFTD contribuiría a la supervivencia de la especie, y se ha concluido que la eliminación no sería una estrategia adecuada. [ 132 ]

Mortalidad en carretera

Un letrero metálico cuadrado, inclinado a 45 grados sobre un poste de metal, está pintado de amarillo con la imagen de un diablo negro de perfil. Se encuentra al costado de una carretera recta que atraviesa un bosque, y se pueden ver dos vehículos.
Una señal de tráfico advierte a los conductores de que puede haber demonios cerca.

Los vehículos motorizados son una amenaza para las poblaciones localizadas de mamíferos no abundantes de Tasmania, [ 133 ] [ 134 ] y un estudio de 2010 mostró que los demonios de Tasmania eran particularmente vulnerables. Un estudio de nueve especies, en su mayoría marsupiales de tamaño similar, mostró que los demonios de Tasmania eran más difíciles de detectar y evitar para los conductores. Con las luces altas, los demonios de Tasmania tenían la distancia de detección más corta, un 40% más cerca que la mediana. Esto requiere una reducción del 20% en la velocidad para que un automovilista evite al demonio de Tasmania. Con las luces bajas, los demonios de Tasmania tenían la segunda distancia de detección más corta, un 16% por debajo de la mediana. Para evitar los atropellos, los automovilistas tendrían que conducir a aproximadamente la mitad del límite de velocidad actual en las zonas rurales. [ 133 ] Un estudio de la década de 1990 sobre una población localizada de demonios de Tasmania en un parque nacional en Tasmania registró una reducción a la mitad de la población después de que un camino de acceso hasta entonces de grava fuera mejorado, pavimentado con betún y ensanchado. Al mismo tiempo, se produjo un gran aumento de muertes causadas por vehículos en la nueva carretera; no se había registrado ninguna en los seis meses anteriores. [ 134 ]

La gran mayoría de las muertes ocurrieron en la parte pavimentada de la carretera, lo que se cree que se debió a un aumento en las velocidades. [ 134 ] También se conjeturó que los animales eran más difíciles de ver contra el asfalto oscuro que contra la grava clara. El diablo y el quoll son especialmente vulnerables ya que a menudo intentan recuperar animales atropellados para alimentarse y viajan por la carretera. Para aliviar el problema, se han implementado medidas para reducir la velocidad del tráfico, senderos artificiales que ofrecen rutas alternativas para los diablos, campañas educativas y la instalación de reflectores de luz para indicar los vehículos que se aproximan. Se les atribuye una disminución en los atropellos. [ 134 ] Los diablos a menudo han sido víctimas de atropellos cuando recuperan otros animales atropellados. El trabajo de la científica Menna Jones y un grupo de voluntarios de conservación para retirar animales muertos de la carretera resultó en una reducción significativa de las muertes de diablos por atropellos. [ 86 ] Se estimó que 3392 demonios, o 3,8–5,7% de la población, morían anualmente por vehículos en 2001–2004. [ 53 ] En 2009, el grupo Save the Tasmanian Devil lanzó el "Roadkill Project", que permitió a los miembros del público informar sobre avistamientos de demonios que habían muerto en la carretera. [ 135 ] El 25 de septiembre de 2015, 20 demonios inmunizados fueron microchipados y liberados en el Parque Nacional Narawntapu. Para el 5 de octubre, cuatro habían sido atropellados por coches, lo que llevó a Samantha Fox, líder de Save the Tasmanian Devil, a describir los atropellos como la mayor amenaza para el demonio de Tasmania después del DFTD. [ 136 ] Se han probado una serie de alarmas alimentadas por energía solar que hacen ruidos y luces intermitentes cuando se acercan coches, alertando a los animales. El ensayo duró 18 meses y el área del ensayo tuvo dos tercios menos de muertes que el control. [ 137 ] [ 138 ]

enfermedad tumoral facial del diablo

Un demonio negro con varios tumores de color rosa rojizo que crecen en diversas partes de su cuerpo. Los dos más grandes se encuentran uno sobre el lugar donde debería estar su ojo derecho y otro debajo del izquierdo. El ojo derecho ya no es visible y ambos tumores tienen aproximadamente un tercio del tamaño de la cara de un demonio normal. Está tumbado sobre una tela verde.
La enfermedad del tumor facial del demonio de Tasmania provoca la formación de tumores dentro y alrededor de la boca, lo que interfiere con la alimentación y, finalmente, conduce a la muerte por inanición.

Observada por primera vez en 1996 en Mount William, en el noreste de Tasmania, la enfermedad del tumor facial del demonio de Tasmania (DFTD) ha devastado a los demonios de Tasmania salvajes, y las estimaciones del impacto varían desde un 20% hasta un 80% de disminución en la población de demonios, con más del 65% del estado afectado. La zona de la costa oeste del estado y el extremo noroeste son los únicos lugares donde los demonios están libres de tumores. [ 139 ] [ 140 ] [ 141 ] Los demonios individuales mueren a los pocos meses de la infección. [ 142 ] La enfermedad es un ejemplo de cáncer transmisible , lo que significa que es contagiosa y se transmite de un animal a otro. [ 143 ] Este tumor puede pasar entre huéspedes sin inducir una respuesta del sistema inmunitario del huésped. [ 144 ] Los demonios dominantes que participan en un comportamiento de mordedura más están más expuestos a la enfermedad. [ 145 ]

Se están monitoreando las poblaciones de demonios de Tasmania salvajes para rastrear la propagación de la enfermedad e identificar cambios en su prevalencia. El monitoreo de campo implica atrapar demonios dentro de un área definida para verificar la presencia de la enfermedad y determinar el número de animales afectados. Se visita la misma área repetidamente para caracterizar la propagación de la enfermedad a lo largo del tiempo. Hasta ahora, se ha establecido que los efectos a corto plazo de la enfermedad en un área pueden ser graves. El monitoreo a largo plazo en sitios replicados será esencial para evaluar si estos efectos persisten o si las poblaciones pueden recuperarse. [ 141 ] Los trabajadores de campo también están probando la efectividad de la supresión de la enfermedad mediante la captura y eliminación de demonios enfermos. Se espera que la eliminación de demonios enfermos de las poblaciones silvestres disminuya la prevalencia de la enfermedad y permita que más demonios sobrevivan más allá de sus años juveniles y se reproduzcan. [ 141 ] En marzo de 2017, científicos de la Universidad de Tasmania presentaron un aparente primer informe de haber tratado con éxito a demonios de Tasmania con la enfermedad. Se inyectaron células cancerosas vivas tratadas con IFN-γ para restaurar la expresión de MHC-I en los demonios infectados para estimular su sistema inmunitario a reconocer y combatir la enfermedad. [ 146 ] En 2020 se informó que una de las últimas poblaciones silvestres de demonios de Tasmania libres de DFTD sufría de depresión por endogamia y había experimentado una disminución significativa en el éxito reproductivo en los últimos años. [ 147 ]

Relación con los seres humanos

En el lago Nitchie, en el oeste de Nueva Gales del Sur, en 1970, se encontró un esqueleto humano masculino con un collar de 178 dientes de 49 demonios diferentes. Se estima que el esqueleto tiene 7000 años de antigüedad, y se cree que el collar es mucho más antiguo. La arqueóloga Josephine Flood cree que el demonio era cazado por sus dientes y que esto contribuyó a su extinción en la Australia continental. Owen y Pemberton señalan que se han encontrado pocos collares de este tipo. [ 148 ] Los basureros que contienen huesos de demonio son raros; dos ejemplos notables son Devil's Lair en la parte suroeste de Australia Occidental y Tower Hill en Victoria. [ 149 ] En Tasmania, los indígenas australianos locales y los demonios se refugiaban en las mismas cuevas. Los nombres aborígenes de Tasmania para el demonio registrados por los europeos incluyen "tarrabah", "poirinnah" y "par-loo-mer-rer". [ 150 ] También existen variaciones, como "Taraba" y "purinina". [ 151 ] [ 152 ]

Es creencia común que los demonios comen humanos. Si bien se sabe que comen cadáveres, existen mitos persistentes que afirman que comen humanos vivos que se adentran en la maleza. [ 153 ] A pesar de las creencias obsoletas y las exageraciones sobre su carácter, muchos demonios, aunque no todos, permanecen inmóviles en presencia de un humano; algunos también tiemblan nerviosamente. Pueden morder y arañar por miedo cuando un humano los sujeta, pero un agarre firme los mantendrá quietos. [ 154 ] Aunque pueden ser domesticados, son asociales y no se consideran mascotas apropiadas; [ 93 ] tienen un olor desagradable y no demuestran ni responden al afecto. [ 155 ]

Hasta hace poco, el diablo no había sido objeto de muchos estudios por parte de académicos y naturalistas. [ 156 ] A principios del siglo XX, se le atribuye a Mary Roberts, operadora del zoológico de Hobart, quien no era científica de formación, el haber cambiado las actitudes de la gente y fomentado el interés científico en animales nativos (como el diablo) que eran vistos como temibles y aborrecibles, y la percepción humana del animal cambió. [ 157 ] Theodore Thomson Flynn fue el primer profesor de biología en Tasmania y llevó a cabo algunas investigaciones durante el período cercano a la Primera Guerra Mundial. [ 158 ] A mediados de la década de 1960, el profesor Guiler reunió a un equipo de investigadores y comenzó una década de trabajo de campo sistemático sobre el diablo. Esto se considera el inicio del estudio científico moderno de este animal. [ 159 ] Sin embargo, el diablo aún era representado negativamente, incluso en material turístico. [ 126 ] El primer doctorado otorgado por investigación sobre el diablo se concedió en 1991. [ 156 ]

En cautiverio

Un diablo con orejas rojas y manchas blancas bajo el cuello está de pie sobre unas virutas de corteza, delante de un poco de hierba y detrás de una roca del tamaño de su cuerpo.
En el Santuario de Healesville , Victoria

Los primeros intentos de criar demonios de Tasmania en cautividad tuvieron un éxito limitado. Mary Roberts crió una pareja en el zoológico de Beaumaris (a la que llamó Billy y Truganini) en 1913. Sin embargo, aunque se le aconsejó que retirara a Billy, Roberts encontró a Truganini demasiado angustiado por su ausencia y lo devolvió. Se presume que Billy se comió la primera camada, pero una segunda camada en 1914 sobrevivió, después de que Billy fuera retirado. Roberts escribió un artículo sobre el cuidado y la cría de los demonios para la Sociedad Zoológica de Londres . [ 157 ] Incluso en 1934, la cría exitosa del demonio era rara. [ 160 ] En un estudio sobre el crecimiento de demonios jóvenes en cautividad, algunas etapas de desarrollo fueron muy diferentes de las reportadas por Guiler. Las orejas se liberaron el día 36 y los ojos se abrieron más tarde, entre los días 115 y 121. [ 161 ] En general, las hembras tienden a retener más estrés después de ser llevadas a cautividad que los machos. [ 162 ]

Los demonios de Tasmania fueron exhibidos en varios zoológicos alrededor del mundo desde la década de 1850 en adelante. [ 163 ] En la década de 1950, varios animales fueron entregados a zoológicos europeos. [ 164 ] En octubre de 2005, el gobierno de Tasmania envió cuatro demonios, dos machos y dos hembras, al zoológico de Copenhague , tras el nacimiento del primer hijo del rey Federico X de Dinamarca y su esposa nacida en Tasmania, María . [ 165 ] Debido a las restricciones a su exportación por parte del gobierno australiano, en ese momento estos eran los únicos demonios que se sabía que vivían fuera de Australia. [ 27 ] En junio de 2013, debido a los éxitos del programa de población de seguro, se planeó enviar demonios a otros zoológicos alrededor del mundo en un programa piloto. [ 166 ] San Diego Zoo Wildlife Alliance y Albuquerque Biopark fueron seleccionados para participar en el programa, [ 167 ] y el zoológico de Wellington y el zoológico de Auckland pronto siguieron. [ 168 ] En Estados Unidos, cuatro zoológicos adicionales fueron seleccionados posteriormente como parte del programa Save the Tasmanian Devil del gobierno australiano; los zoológicos seleccionados fueron: el zoológico infantil de Fort Wayne , [ 169 ] el zoológico de Los Ángeles , [ 170 ] el zoológico de San Luis , [ 171 ] y el zoológico de Toledo . [ 172 ] Los demonios en cautiverio generalmente se ven obligados a permanecer despiertos durante el día para atender a los visitantes, en lugar de seguir su estilo nocturno natural. [ 173 ]

Un deportivo negro descapotable con las luces encendidas circula por una carretera asfaltada. En el asiento trasero va un gran disfraz de peluche, ligeramente más grande que una persona. Tiene la boca y el pecho color crema, los brazos y la frente de color marrón oscuro, grandes bigotes, una sonrisa, grandes ojos blancos y dos colmillos. Detrás de él, unos hombres con disfraces verdes caminan. A la izquierda, una multitud observa el desfile desde la acera, frente a altos edificios con arcos de piedra.
El demonio de Tasmania "Taz" de Warner Bros. en un desfile en California.

El diablo es un animal icónico en Australia, y particularmente asociado con Tasmania. El animal se usa como emblema del Servicio de Parques Nacionales y Vida Silvestre de Tasmania , [ 33 ] y el antiguo equipo de fútbol australiano de Tasmania que jugaba en la Liga de Fútbol Victoriana era conocido como los Diablos . [ 174 ] Los Hobart Devils alguna vez formaron parte de la Liga Nacional de Baloncesto . [ 175 ] El diablo ha aparecido en varias monedas conmemorativas en Australia a lo largo de los años. [ 176 ] [ 177 ] Cascade Brewery en Tasmania vende una cerveza de jengibre con un diablo de Tasmania en la etiqueta. [ 178 ] En 2015, el diablo de Tasmania fue elegido como emblema estatal de Tasmania . [ 179 ]

Los demonios de Tasmania son populares entre los turistas, y el director del Parque de Conservación del Demonio de Tasmania ha descrito su posible extinción como "un golpe realmente significativo para el turismo australiano y tasmano". [ 180 ] También ha habido una propuesta multimillonaria para construir un demonio gigante de 19  m de alto y 35  m de largo en Launceston , en el norte de Tasmania, como atracción turística. [ 181 ] Los demonios comenzaron a utilizarse para el ecoturismo en la década de 1970, cuando los estudios mostraron que estos animales a menudo eran lo único que se sabía de Tasmania en el extranjero, y sugirieron que, por lo tanto, deberían ser la pieza central de los esfuerzos de marketing, lo que resultó en que algunos demonios fueran llevados en giras promocionales. [ 182 ]

El demonio de Tasmania es probablemente más conocido internacionalmente por ser la inspiración del personaje de dibujos animados de Looney Tunes, el Demonio de Tasmania , o "Taz", en 1954. Poco conocido en ese momento, el ruidoso e hiperactivo personaje de dibujos animados tiene poco en común con el animal de la vida real. [ 183 ] Después de algunos cortos entre 1957 y 1964, el personaje fue retirado hasta la década de 1990, cuando obtuvo su propio programa, Taz-Mania , y volvió a ser popular. [ 184 ] En 1997, un informe periodístico señaló que Warner Bros. había "registrado la marca del personaje y el nombre Demonio de Tasmania", y que esta marca "fue vigilada", incluyendo un caso legal de ocho años para permitir que una empresa de Tasmania llamara a un señuelo de pesca "Demonio de Tasmania". Se produjo un debate y una delegación del gobierno de Tasmania se reunió con Warner Bros. [ 185 ] Ray Groom , el Ministro de Turismo, anunció posteriormente que se había llegado a un "acuerdo verbal". Se pagaría una tarifa anual a Warner Bros. a cambio de que el Gobierno de Tasmania pudiera usar la imagen de Taz con "fines de marketing". Este acuerdo desapareció posteriormente. [ 186 ] En 2006, Warner Bros. permitió al Gobierno de Tasmania vender peluches de Taz y destinar los beneficios a la investigación sobre la DFTD. [ 187 ]

Véase también

Referencias

Notas

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