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Telonemid

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Micrografía electrónica de T. rivulare

Telonemia es un filo de eucariotas microscópicos comúnmente conocidos como telonémidos . Son flagelados unicelulares de vida libre con una combinación única de estructuras celulares , incluyendo un citoesqueleto altamente complejo que no se observa en otros eucariotas.

Telonemia comparte varias características distintivas con su grupo relacionado, el supergrupo SAR . Entre estas características se encuentran los alvéolos corticales , pequeños sacos bajo la superficie celular que actúan como amortiguadores, proporcionando soporte y ayudando a mantener la forma de la célula. Además, poseen mastigonemas tripartitos , estructuras complejas de tres partes similares a pelos en sus flagelos , las colas en forma de látigo que utilizan para el movimiento. Estas estructuras mejoran su capacidad de natación al aumentar la resistencia al agua. Asimismo, Telonemia está equipada con filopodios , proyecciones muy delgadas, similares a hilos, que se extienden desde el cuerpo celular. Estas proyecciones pueden cumplir diversas funciones, como ayudar en el movimiento o capturar partículas de alimento al envolverlas. Juntos, los dos linajes componen el clado TSAR .

Este filo es monotípico , compuesto por una sola clase , Telonemea , del orden Telonemida y de la familia Telonemidae . Se clasifica en tres géneros y siete especies , aunque se conocen numerosos clados de ADN ambiental aún no descritos . Se detectan en todos los ambientes marinos y de agua dulce, donde se alimentan de bacterias y fitoplancton pequeño , engulléndolos en su membrana plasmática ( fagotrofia ).

Morfología

El filo Telonemia comprende eucariotas unicelulares microscópicos , o protistas. [ 5 ] La mayor parte de la diversidad de telonémidos no está caracterizada morfológicamente . [ 6 ] Las pocas especies descritas son flagelados fagotróficos depredadores de vida libre compuestos por células en forma de pera con dos flagelos . Estas células miden aproximadamente 5–10 μm de longitud y 3–7 μm de ancho. Los flagelos tienen diferentes longitudes, con el corto midiendo hasta 12 μm y el largo midiendo hasta 16 μm. Entre los flagelos sobresale una corta estructura en forma de probóscide , conocida como rostro. Sus crestas mitocondriales son tubulares. Tienen un citoesqueleto multicapa único de alta complejidad, compuesto por capas de microfilamentos y microtúbulos , nunca visto en ningún otro eucariota. [ 6 ] Exhiben una combinación única de rasgos celulares que antes se creían exclusivos de diferentes grupos de cromalveolados , como mastigonemas tripartitos complejos (como en los estramenópilos ), estructuras corticales similares a alvéolos (como en los alveolados ) y filopodios (como en los rizarios ). [ 6 ] A pesar de su proximidad evolutiva a los cromalveolados, carecen de cloroplastos . [ 1 ]

Ecología y distribución

Los telonemidos se alimentan de una amplia gama de organismos, principalmente bacterias y fitoplancton, cuyo tamaño varía entre pico- y nanoplancton . Están ampliamente distribuidos y a veces son abundantes, lo que implica que pueden desempeñar un papel ecológico importante en los ecosistemas acuáticos . [ 6 ] Se han recuperado alrededor de cien clados de secuencias ambientales de telonemidos no descritos en una variedad de ubicaciones marinas ( Océanos Antártico , Ártico e Índico ; Mar Mediterráneo , Báltico , Kara , Mármara y Blanco ), incluyendo aguas profundas , y cuerpos de agua dulce de diferentes regiones ( Noruega , Francia , Antártida , Finlandia , Canadá , Japón ). [ 7 ] [ 8 ] [ 6 ] Varios clados de telonemidos prefieren aguas abiertas con nutrientes más bajos, como la Cuenca de Canadá y la costa del río Mackenzie , lo que sugiere que pueden prosperar en ecosistemas de baja productividad (es decir, oligotróficos ). [ 9 ]

Sistemática

Historia

El primer género y especie de telonemido , Telonema subtile , fue descrito por Karl Griessmann en 1913 a partir de cultivos crudos del alga verde Ulva y de algas rojas frente a las costas de Roscoff y Nápoles . [ 10 ] Ochenta años después, en 1993, el protistólogo estadounidense Thomas Cavalier-Smith creó una familia Telonemidae , orden Telonemida y clase Telonemea para contener a este protista . Inicialmente, este grupo se incluyó dentro del ahora obsoleto filo Opalozoa , junto con otros grupos no relacionados de flagelados como apusomonas , jakobids , cercomonadas , spongomonas , katablepharids , ebriidae , proteomyxids , etc. En este esquema, la clase Telonemea se distinguía por la presencia de dos cilios posteriores de igual longitud (cilios isocontos). Contenía un orden adicional además de Telonemida, Nephromycida, que comprendía el género Nephromyces [ 2 ] (más tarde tratado como un apicomplejo ). [ 11 ] En 2005 se describió una segunda especie de telonemido, T. antarcticum , de las aguas superficiales del fiordo de Oslo . [ 12 ]

Desde 2006, Telonemea fue separado en un nuevo filo eucariota Telonemia por el protistólogo Kamran Shalchian-Tabrizi y coautores, sobre la base de análisis filogenéticos que lo ubicaron cerca de grupos cromalveolados como Haptista y Cryptista . [ 1 ] Sin embargo, en 2015, Cavalier-Smith y coautores rechazaron su tratamiento como un filo independiente y transfirieron Telonemea al filo Cryptista , bajo el subfilo obsoleto Corbihelia . Este subfilo incluía otros protistas con una cesta faríngea o axopodios radiados [ 13 ] como Picomonas (más tarde clasificado como un filo separado Picozoa estrechamente relacionado con las algas rojas ) [ 14 ] y Microheliella (ahora propuesto como el grupo hermano de Cryptista). [ 15 ] Además, transfirieron T. antarcticum a un nuevo género Lateronema , basándose en la distancia filogenética de Telonema . [ 13 ]

Numerosos análisis filogenéticos en los años siguientes consolidaron la posición de Telonemia como el clado hermano del supergrupo SAR , ambos componiendo colectivamente el clado TSAR ( Telonemia , S. tramenopila, Alveolata y Rhizaria ), [ 16 ] lo que llevó a Cavalier-Smith a considerar finalmente a Telonemia como un filo separado en 2022. [ 17 ] En el mismo año, el protistólogo Denis Victorovich Tikhonenkov y sus coautores describieron cinco especies más y un tercer género, Arpakorses . [ 6 ]

Clasificación

Hasta 2019, solo se habían descrito formalmente dos especies , [ 16 ] aunque las secuencias de ADN recolectadas del agua de mar sugerían que había muchas más especies aún no descritas. [ 18 ] En 2022, se describieron cinco especies adicionales junto con un tercer género nuevo. [ 6 ] En 2025, se describieron tres especies y dos géneros adicionales, lo que elevó el número total de especies a diez. [ 3 ] [ 4 ]

Evolución

Telonemia es un clado de protistas que se ramifica independientemente de otros supergrupos eucariotas como su propio "microreino". [ 21 ] Los primeros análisis moleculares de Telonemia los ubicaron como una rama independiente dentro del supergrupo SAR , un clado diverso de eucariotas que contiene Rhizaria , Alveolata y Stramenopila . [ 22 ] Otros análisis propusieron una relación cercana con centrohélidos , katablefáridos , criptomónadas y haptófitas . [ 23 ] [ 13 ] En este momento, se sugirió que tenían importancia evolutiva al ser una posible forma de transición entre especies heterótrofas y fotosintéticas ecológicamente importantes entre los cromalveolados. [ 1 ]

Los análisis filogenéticos actuales los colocan como hermanos del supergrupo SAR en un clado comúnmente conocido como TSAR , [ 16 ] [ 6 ] que es ampliamente aceptado por la comunidad científica. [ 19 ] [ 20 ] [ nb 1 ] Como clado hermano de SAR, Telonemia tiene una posición clave en el árbol de la vida eucariota. Son organismos morfológicamente complejos que combinan características de diferentes linajes SAR. El rasgo principal que une a cada linaje SAR ha sido descrito en al menos un género de Telonemia: mastigonemas tripartitos en los flagelos , típicos de los estramenópilos y descritos en Lateronema ; alvéolos corticales debajo de la membrana plasmática , típicos de los alveolados y descritos en Lateronema ; y pseudópodos finos ( filópodos ), típicos de los rizarios y descritos en Telonema . Además, Arpakorses presenta una estructura cinétida similar a la observada en Rhizaria, y Telonema subtile presenta microtúbulos en una formación que se asemeja superficialmente al complejo apical de los apicomplejos . [ 6 ]

Todos los géneros de telonémidos poseen un citoesqueleto multicapa muy complejo , cuya complejidad no se encuentra en ningún otro eucariota. Este hallazgo podría indicar que los telonémidos han conservado una organización ancestral del citoesqueleto que se ha perdido en otros eucariotas. [ 6 ]

Notas

  1. ↑ Algunos estudios recientes no recuperan el clado TSAR y encuentran que los telonémidos se ramifican dentro de Haptista o son hermanos de este , aunque con un apoyo moderado. [ 15 ] [ 24 ] [ 25 ]

Referencias

  1. 1 2 3 4 Shalchian-Tabrizi, K; Eikrem, W; Klaveness, D; Vaulot, D; Minge, MA; Le Gall, F; Romari, K; Throndsen, J; Botnen, A; Massana, R; Thomsen, HA; Jakobsen, KS (28 de abril de 2006). "Telonemia, un nuevo filo protista con afinidad por los linajes cromistas" . Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 273 (1595): 1833–1842 . doi : 10.1098/rspb.2006.3515 . PMC 1634789 . PMID 16790418 .  
  2. 1 2 3 4 Cavalier-Smith, Thomas (1993). "El filo protozoario Opalozoa". The Journal of Eukaryotic Microbiology . 40 (5): 609– 615. doi : 10.1111/j.1550-7408.1993.tb06117.x . S2CID 84129692 . 
  3. 1 2 3 Zlatogursky, Vasily; Boscaro, Vittorio; Lax, Gordon; Wanntorp, Matias; Pohl, Nina; Burki, Fabien; Keeling, Patrick J. (15 de agosto de 2025). "Posición filogenética y evolución del genoma mitocondrial de linajes eucariotas "huérfanos" . iScience . 28 (8) 113184. doi : 10.1016/j.isci.2025.113184 . PMC 12432456. PMID 40948565 .  
  4. 1 2 3 4 Mostazo‐Zapata, Helena; Gálvez‐Morante, Alex; Berney, Cédric; Maya‐Figuerola, Xènia; Sigoña, Cristiana; López‐Escardó, David; Sà, Elisabet L.; Vaqué, Dolors; Richter, Daniel J. (2025). "Descripción de un nuevo género y especie de telonemia con nuevas observaciones que brindan información sobre su diversidad oculta" . Revista de microbiología eucariótica . 72 (6) e70050. doi : 10.1111/jeu.70050 . ISSN 1066-5234 . PMC 12550356 . PMID 41131848 .   
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  6. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 Tikhonenkov , Denis V.; Jamy, Mahwash; Borodina, Anastasia S.; Belyaev, Artem O.; Zagumyonnyi, Dmitry G.; Prokina, Kristina I.; Mylnikov, Alexander P.; Burki, Fabien; Karpov, Sergey A. (2022). "Sobre el origen de TSAR: morfología, diversidad y filogenia de Telonemia" . Biología abierta . 12 (3). La Sociedad Real. doi : 10.1098/rsob.210325 . ISSN 2046-2441 . PMC 8924772 . PMID 35291881 .   
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