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Articulo de referencia

Hipótesis de inversión terminal

La hipótesis de la inversión terminal postula, dentro de la teoría de la historia de vida, que a medida que disminuye el valor reproductivo residual de un organismo (es decir, e...

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La hipótesis de la inversión terminal postula, dentro de la teoría de la historia de vida, que a medida que disminuye el valor reproductivo residual de un organismo (es decir, el valor reproductivo total menos el del intento de reproducción actual), su esfuerzo reproductivo aumenta. Por lo tanto, a medida que disminuyen las probabilidades de supervivencia de un organismo (debido a la edad o a un desafío inmunológico, por ejemplo), este invertirá más en la reproducción. Esta hipótesis suele estar respaldada en animales, aunque existen resultados que la contradicen.

Definición

La hipótesis de la inversión terminal postula que a medida que disminuye el valor reproductivo residual (medido como el valor reproductivo total menos el valor reproductivo del intento de reproducción actual [ 1 ] ), aumenta el esfuerzo reproductivo. [ 2 ] Esto se basa en la hipótesis del costo de la reproducción , que afirma que un aumento en los recursos dedicados a la reproducción actual disminuye el potencial de reproducción futura. Pero, a medida que disminuye el valor reproductivo residual, la importancia de esta compensación disminuye, lo que lleva a una mayor inversión en el intento reproductivo actual. [ 3 ] Esta hipótesis de la inversión terminal se puede ilustrar mediante la ecuación

do^=(a+b)ϕ(Φ−ϕ){\displaystyle {\hat {c}}={\frac {(a+b)\phi }{(\Phi -\phi )}}},

dóndeΦ{\displaystyle \Phi }es el valor reproductivo total,ϕ{\displaystyle \phi }el valor reproductivo del intento de reproducción actual,a{\displaystyle a}el aumento proporcional enϕ{\displaystyle \phi }como resultado de una decisión positiva (donde se debe tomar una decisión de sí o no sobre si aumentar o no el esfuerzo reproductivo),do^{\displaystyle {\hat {c}}}el costo de una decisión positiva cuando no existe presión selectiva ni para una decisión positiva ni para una negativa (esta variable también se conoce como el "costo apenas justificado"). La variableb{\displaystyle b}es la pérdida proporcional enϕ{\displaystyle \phi }a partir de una decisión negativa. El costo apenas justificado es, por lo tanto, inversamente proporcional al valor reproductivo residual. Cuando el nivel de inversión reproductiva no ha alcanzado el punto en que la ecuación anterior es verdadera, se tomarán decisiones más positivas sobre el esfuerzo reproductivo. Por lo tanto, a medida que disminuye el valor reproductivo residual, se deben tomar decisiones más positivas para que la ecuación sea igual. [ 1 ]

En los animales

En animales, la mayoría de las pruebas de la hipótesis de la inversión terminal son correlaciones entre la edad y el esfuerzo reproductivo, desafíos inmunitarios en todas las etapas de edad y desafíos inmunitarios en edades avanzadas frente a edades más jóvenes. Este último tipo de prueba se considera una medida más fiable del efecto de la senescencia en el esfuerzo reproductivo, ya que los individuos más jóvenes deberían reducir el esfuerzo reproductivo para disminuir su probabilidad de muerte debido a sus altas perspectivas reproductivas futuras, mientras que los animales mayores deberían aumentar el esfuerzo debido a sus bajas perspectivas futuras. [ 2 ] En general, la hipótesis de la inversión terminal está respaldada en una variedad de animales. [ 4 ]

En las aves

Un estudio sobre carboneros comunes publicado en 2000 encontró que los individuos inyectados con una vacuna humana contra la difteria y el tétanos alimentaron menos a sus polluelos que aquellos inyectados con una solución de control . [ 5 ] En un estudio publicado en 2004, los gorriones comunes que fueron inyectados con una vacuna contra la enfermedad de Newcastle fueron más propensos a poner una nidada de reemplazo después de que su primera nidada hubiera sido retirada artificialmente que aquellos que fueron inyectados con una solución de control. [ 6 ] En un estudio publicado en 2006, los piqueros patiazules viejos inyectados con lipopolisacáridos (para desafiar el sistema inmunológico ) antes de la puesta emplumaron más crías de lo normal, mientras que los individuos jóvenes emplumaron menos de lo normal. [ 2 ] Un aumento en el esfuerzo materno en aves desafiadas inmunológicamente puede estar mediado por la hormona corticosterona ; un estudio publicado en 2015 encontró que los chochines domésticos inyectados con lipopolisacáridos aumentaron la búsqueda de alimento, y que las mediciones de corticosterona de los huevos puestos después de la inyección encontraron una correlación positiva de esta hormona con las tasas de búsqueda de alimento materna. [ 7 ]

En los insectos

Un estudio publicado en 2009 respaldó las hipótesis del costo de reproducción y la inversión terminal en el escarabajo enterrador . Encontró que los escarabajos manipulados para sobreproducir crías (al reemplazar un cadáver de ratón de 30 gramos (1,1 oz) por uno de 20 gramos (0,71 oz) ) tenían vidas más cortas que aquellos que se reproducían con cadáveres de solo 30 gramos (1,1 oz) , seguidos por aquellos que tenían un cadáver de 20 gramos (0,71 oz) . A su vez, los escarabajos que no se reproducían tenían una vida significativamente más larga que aquellos que sí se reproducían. Esto respalda la hipótesis del costo de reproducción. Otro experimento del mismo estudio encontró que los escarabajos que se reproducían por primera vez a los 65 días tenían un tamaño de nidada mayor antes de la dispersión (antes de que las larvas comiencen a pupar en el suelo) que aquellos que se reproducían inicialmente a los 28 días. Esto respalda la hipótesis de la inversión terminal y previene el efecto de un mayor tamaño promedio de la nidada en animales de mayor edad debido a la supervivencia diferencial de individuos de calidad. [ 3 ]    

En los gusanos planos

Un estudio publicado en 2004 sobre el gusano plano Diplostomum spathaceum reveló que, a medida que su huésped intermedio , un caracol, envejecía, la producción de cercarias (que se transmiten al huésped final, un pez) disminuía. Esto concuerda con la hipótesis de diversificación de riesgos , que, en este caso, plantea que el gusano plano debería intentar mantener vivo a su huésped durante más tiempo para poder producir más crías; no respalda la hipótesis de inversión terminal. [ 8 ]

En los mamíferos

Un estudio publicado en 2002 encontró resultados contrarios a la hipótesis de la inversión terminal en renos . El peso de la cría alcanzó su máximo a los siete años de edad de la madre y disminuyó posteriormente. Sin embargo, esto solo se opondría a la hipótesis si los costos reproductivos no aumentaran con la edad. Una hipótesis alternativa, la hipótesis de la senescencia, que postula que la producción reproductiva disminuye con la pérdida de función relacionada con la edad, fue respaldada por el estudio. [ 9 ] Estas dos hipótesis no son necesariamente mutuamente excluyentes; un estudio sobre macacos rhesus publicado en 2010 apoyó firmemente la hipótesis de la senescencia y apoyó débilmente la hipótesis de la inversión terminal. Encontró que las madres mayores eran más ligeras, menos activas y tenían crías más ligeras con tasas de supervivencia reducidas en comparación con las madres más jóvenes (apoyando la hipótesis de la senescencia), pero que los individuos mayores pasaban más tiempo en contacto con sus crías (apoyando la hipótesis de la inversión terminal). [ 10 ] Además, un estudio publicado en 1982 sobre ciervos rojos en la isla de Rhum encontró que, si bien las madres mayores producían menos crías (y crías más ligeras, cuando lo hacían) de lo esperado para un peso corporal dado, tenían períodos de lactancia más largos (que previamente se habían correlacionado con la producción de leche, la condición corporal de los terneros a principios del invierno y la supervivencia de los terneros hasta la primavera) en comparación con las madres más jóvenes. [ 11 ]

En los reptiles

Un estudio sobre tortugas moteadas publicado en 2008 reveló que los individuos en muy mal estado a veces no se reproducían. Esto concuerda con la hipótesis de diversificación de riesgos e indica una toma de decisiones a gran escala temporal (ya que las tortugas moteadas pueden vivir entre 65 y 110 años). Sin embargo, los individuos en mal estado generalmente producían una cantidad relativamente grande de huevos pequeños, lo que concuerda con la hipótesis de inversión terminal. [ 12 ]

En las plantas

Aunque la hipótesis de la inversión terminal se ha estudiado relativamente a fondo en animales, existen pocos estudios sobre su aplicación a las plantas. Un estudio sobre miembros del género de robles longevos Quercus reveló que los árboles se deterioraban hacia el final de su vida y no invertían una proporción creciente de sus recursos decrecientes en la reproducción. [ 4 ]

Referencias

  1. 1 2 Williams, George C. (1966). "Selección natural, los costos de la reproducción y un refinamiento del principio de Lack". The American Naturalist . 100 (916): 687– 690. Bibcode : 1966ANat..100..687W . doi : 10.1086/282461 . ISSN 0003-0147 . S2CID 84993886 .  
  2. 1 2 3 Velando, A.; Drummond, H.; Torres, R. (2006). "Las aves senescentes redoblan el esfuerzo reproductivo cuando están enfermas: confirmación de la hipótesis de la inversión terminal" . Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 273 (1593): 1443– 1448. doi : 10.1098/rspb.2006.3480 . ISSN 0962-8452 . PMC 1560321. PMID 16777735 .   
  3. 1 2 Creighton, J. Curtis; Heflin, Nicholas D.; Belk, Mark C. (2009). "Costo de reproducción, calidad de los recursos e inversión terminal en un escarabajo enterrador". The American Naturalist . 174 (5): 673– 684. Bibcode : 2009ANat..174..673C . doi : 10.1086/605963 . ISSN 0003-0147 . PMID 19775240 . S2CID 205992473 .   
  4. 1 2 Koenig, Walter D.; Knops, Johannes MH; Carmen, William J.; Pesendorfer, Mario B. (2017). " Poniendo a prueba la hipótesis de inversión terminal en robles de California" . The American Naturalist . 189 (5): 564– 569. Bibcode : 2017ANat..189..564K . doi : 10.1086/691161 . ISSN 0003-0147 . PMID 28410024. S2CID 3932134 .   
  5. ↑ Raberg, L.; Nilsson, J.-A.; Ilmonen, P.; Stjernman, M.; Hasselquist, D. (2000). "El costo de una respuesta inmune: la vacunación reduce el esfuerzo parental" . Ecology Letters . 3 (5): 382– 386. Bibcode : 2000EcolL...3..382R . doi : 10.1046/j.1461-0248.2000.00154.x . ISSN 1461-023X . 
  6. ↑ Bonneaud, Camille; Mazuc, Jeremy; Chastel, Olivier; Westerdahl, Helena; Sorci, Gabriele (2004). "Inversión terminal inducida por desafío inmunitario y rasgos de aptitud asociados con el complejo mayor de histocompatibilidad en el gorrión común" . Evolution . 58 (12): 2823– 2830. doi : 10.1111/j.0014-3820.2004.tb01633.x . ISSN 0014-3820 . PMID 15696759 .  
  7. ↑ Bowers, E. Keith; Bowden, Rachel M.; Sakaluk, Scott K.; Thompson, Charles F. (2015). "La activación inmunitaria genera una inversión reproductiva terminal mediada por corticosterona en un ave silvestre" . The American Naturalist . 185 (6): 769– 783. Bibcode : 2015ANat..185..769B . doi : 10.1086/681017 . ISSN 0003-0147 . PMC 4443487. PMID 25996862 .   
  8. ↑ Karvonen, A.; Kirsi, S.; Hudson, PJ; Valtonen, ET (2004). "Patrones de producción de cercarias de Diplostomum spathaceum : ¿ inversión terminal o cobertura de riesgos?". Parasitología . 129 (1): 87– 92. Bibcode : 2004Paras.129...87K . doi : 10.1017/S0031182004005281 . ISSN 0031-1820 . PMID 15267115. S2CID 8203112 .   
  9. ^ Weladji, Robert B.; Mysterud, Atle; Holanda, Øystein; Lenvik, Dag (2002). "Esfuerzo reproductivo relacionado con la edad en renos ( Rangifer tarandus ): evidencia de senescencia". Ecología . 131 (1): 79– 82. Bibcode : 2002Oecol.131...79W . doi : 10.1007/s00442-001-0864-6 . ISSN 0029-8549 . PMID 28547513 . S2CID 39221274 .   
  10. ↑ Hoffman, Christy L.; Higham, James P.; Mas-Rivera, Adaris; Ayala, James E.; Maestripieri, Dario (2010). " Inversión terminal y senescencia en macacos rhesus ( Macaca mulatta ) en Cayo Santiago" . Behavioral Ecology . 21 (5): 972– 978. doi : 10.1093/beheco/arq098 . ISSN 1465-7279 . PMC 2920293. PMID 22475990 .   
  11. ↑ Clutton-Brock, TH (1984). "Esfuerzo reproductivo e inversión terminal en animales iteróparos". The American Naturalist . 123 (2): 212– 229. Bibcode : 1984ANat..123..212C . doi : 10.1086/284198 . ISSN 0003-0147 . S2CID 84170166 .  
  12. ↑ Litzgus, Jacqueline D.; Bolton, Frances; Schulte-Hostedde, Albrecht I. (2008). "La producción reproductiva depende de la condición corporal en las tortugas manchadas ( Clemmys guttata )". Copeia . 2008 (1): 86– 92. Bibcode : 2008Copei2008...86L . doi : 10.1643/CH-07-093 . ISSN 0045-8511 . S2CID 86513079 .