Terropterus

Terropterus es un género de euriptéridos , un grupo extinto de artrópodos acuáticos . La especie tipo y única de Terropterus , T. xiushanensis , se conoce a partir de depósitos del Silúrico temprano en China .

Terropterus fue el euriptérido lanarkoptérido más antiguo y grande conocido . Se estima que los especímenes fósiles atribuidos a T. xiushanensis alcanzaron hasta 40 centímetros (15,7 pulgadas) de longitud, pero otros fósiles, que representan a T. xiushanensis más antiguos o a una segunda especie de Terropterus , demuestran que los miembros del género podían alcanzar al menos 100 centímetros (3,3 pies) de longitud. Terropterus es el único lanarkoptérido conocido del antiguo continente austral de Gondwana , mientras que el otro lanarkoptérido, Lanarkopterus , solo se conoce de lo que alguna vez fue el continente septentrional de Laurussia . El descubrimiento de Terropterus amplió significativamente los rangos geográficos y temporales conocidos del grupo.

Los depósitos donde se descubrieron fósiles de Terropterus fueron en su día un entorno marino. En esos mismos depósitos se conocen fósiles de otros grupos, como trilobites , braquiópodos , gasterópodos y otros euriptéridos. Debido a su gran tamaño y a sus adaptaciones depredadoras, que incluyen apéndices grandes y espinosos orientados hacia adelante, es probable que Terropterus fuera el depredador dominante de su ecosistema marino.

Terropterus pertenecía a la familia Lanarkopteridae , ^{[ 1 ]} un grupo de euriptéridos caracterizado por una apariencia superficialmente parecida a la de un escorpión y apéndices espinosos frontales altamente especializados y agrandados, siendo el tercer par de apéndices del grupo particularmente agrandado. ^{[ 2 ]} Los especímenes más grandes atribuidos a T. xiushanensis habrían medido en vida 40 centímetros (15,7 pulgadas) de longitud. Se estima que especímenes más grandes e incompletos de otra localidad, que representan a T. xiushanensis más antiguos o posiblemente a una segunda especie de Terropterus , alcanzaron los 100 centímetros (3,3 pies) de longitud. Dado que se conocen relativamente pocos especímenes, es posible que los especímenes más grandes de Terropterus tampoco estuvieran completamente desarrollados, y que los Terropterus adultos fueran incluso más grandes. ^{[ 3 ]} Con 100 centímetros de longitud, Terropterus era el lanarkopterido más grande, mucho más largo que Lanarkopterus (10 centímetros, 3,9 pulgadas, de largo). ^{[ 4 ]}

Terropterus se puede distinguir por la disposición única y la longitud relativa de las espinas en su tercer par de apéndices. ^{[ 5 ]} El cuarto podómero (segmento de la pata) de este apéndice tenía dos espinas, y los podómeros subsiguientes tenían cada uno tres espinas largas (cada espina era más o menos de la misma longitud) dispuestas de manera uniforme. Estas tres espinas largas en cada podómero también están entrelazadas con espinas adicionales más cortas o moderadamente largas. ^{[ 6 ]} El segundo par de apéndices anterior era corto y tenía varios pares de espinas en sus extremos distales (más alejados del cuerpo). ^{[ 5 ]} El cuarto y quinto par de apéndices tenían espinas largas y delgadas en el extremo de los podómeros, más pequeñas que, pero similares a, las del tercer par de apéndices. En estas extremidades, las espinas corrían casi paralelas a la dirección de las extremidades. ^{[ 7 ]} Además de las características del tercer apéndice, otras características que distinguen a Terropterus de sus parientes más cercanos son la forma de sus coxas (segmento basal de las patas) y la longitud proporcional de sus podómeros. ^{[ 6 ]}

xiushan

Wuhan

Mapa de los lugares donde se descubrieron los fósiles de Terropterus.

Terropterus xiushanensis fue descrito en 2021 por Han Wang, Jason Dunlop, Zhikun Gai, Xiaojie Lei, Edmund A. Jarzembowski y Bo Wang, basándose en fósiles recuperados de depósitos de la edad Llandovery ( Silúrico temprano ) en la Formación Xiushan en Xiushan , sur de China . Varios fósiles fueron asignados al nuevo género y especie, incluyendo un telson (último segmento del cuerpo), un opérculo genital (una estructura en la parte inferior del cuerpo), incluyendo el apéndice genital (el órgano reproductor), así como varios apéndices prosomales (unidos al prosoma ; cabeza) y coxas. ^{[ 6 ]} Un fósil que conserva el segundo al sexto par de apéndices, enumerado NIGP 174785, fue designado como el espécimen holotipo , y los demás fósiles fueron designados como paratipos . ^{[ 8 ]}

Además de los fósiles referidos a T. xiushanensis , Wang y colegas también describieron dos especímenes fósiles más grandes, pero más incompletos de depósitos de edad Llandovery ^{[ 6 ]} (casi de la misma edad que los depósitos Xiushan) ^{[ 7 ]} en la Formación Fentou en Wuhan , China central . ^{[ 6 ]} Estos fósiles incluían una porción del preabdomen (porción del cuerpo que precede al abdomen), un caparazón (placa cefálica) y partes del gran tercer apéndice. Debido a que los patrones de espinas del apéndice y las proporciones de las articulaciones en la extremidad son más o menos los mismos que en los fósiles Xiushan, se los atribuyó, tentativamente, a ' Terropterus sp.'. Wang y colegas señalaron que era difícil determinar si estos fósiles representan una segunda especie diferente de Terropterus , o (dado que eran más grandes) un individuo más antiguo de T. xiushanensis . Se observaron diferencias con respecto a los otros fósiles, como un tamaño mucho mayor, así como que las espinas del apéndice eran proporcionalmente más largas y estaban dispuestas de forma más dispersa. ^{[ 7 ]}

Antes del descubrimiento de Terropterus , solo se conocía un género de lanarkoptéridos, Lanarkopterus , de Europa. En LanarkopterusEn la época de , Europa formaba parte del continente septentrional de Laurussia . Esto significaba que la variedad morfológica, la historia evolutiva y la distribución geográfica del grupo eran relativamente poco conocidas. El descubrimiento de Terropterus , el único lanarkoptérido conocido del continente meridional de Gondwana, así como el representante más antiguo de la familia, no solo amplió el conocimiento sobre la variedad morfológica dentro del grupo, sino que también extendió su distribución temporal y geográfica conocida. ^{[ 6 ]} En particular, Wang y sus colegas señalaron que el descubrimiento de Terropterus , y la posibilidad de encontrar más material fósil en el futuro, indicaba que el grupo podría haber tenido una distribución más cosmopolita (mundial) de lo que se suponía anteriormente. ^{[ 3 ]}

T. xiushanensis (izquierda) comparado con Lanarkopterus dolichoschelus (derecha), especie estrechamente relacionada.

Wang et al . clasificaron a Terropterus dentro de Mixopteridae, ^{[ 6 ]} una familia que forma parte de la superfamilia Carcinosomatoidea . ^{[ 9 ]} Los terceros apéndices especializados y espinosos de Terropterus se conocen tanto de Mixopteridae ^{[ 6 ]} como de Megalograptidae , estrechamente relacionados ^{[ 10 ]} . ^{[ 6 ]} Terropterus podría ubicarse con confianza dentro de Mixopteridae debido a su telson estiliforme (en este caso, similar al de un escorpión) y la morfología de su cuarto y quinto par de apéndices, que eran del tipo Hughmilleria , característicos de los mixoptéridos. ^{[ 6 ]} En el análisis filogenético de Wang y colegas, Terropterus xiushanensis se recuperó como el taxón hermano de Lanarkopterus dolichoschelus , consistente con lo que se esperaba de su morfología. ^{[ 7 ]} El cladograma que aparece a continuación está adaptado de un análisis filogenético previo de 2015 realizado por James Lamsdell y sus colegas, ^{[ 11 ]} que Wang y sus colegas señalaron que era "en gran medida congruente" con sus resultados, con la adición de Terropterus en la posición determinada por Wang y sus colegas. ^{[ 7 ]}

En su monografía de 2025 sobre los euriptéridos, James Lamsdell clasificó a Terropterus y Lanarkopterus en la familia distinta Lanarkopteridae , estrechamente relacionada con los Mixopteridae (que según Lamsdell contiene solo a Mixopterus ). ^{[ 1 ]}

Se cree que los mixópteros como Terropterus eran animales depredadores. Sus grandes apéndices frontales se utilizaban presumiblemente para capturar presas. Entre los artrópodos modernos, estos apéndices se pueden comparar con las llamadas "cestas de captura" de los arácnidos del orden Amblypygi , también formadas por apéndices espinosos. ^{[ 6 ]} Dada la variedad en la morfología del tercer apéndice, grande y espinoso, no solo dentro de los Mixopteridae sino también dentro de los Carcinosomatoidea en general, es posible que la disposición y el tamaño de las espinas y los podómeros reflejen diferentes estrategias de caza o diferentes tamaños de presas. Debido a su gran tamaño, sus grandes apéndices espinosos y un telson potencialmente capaz de picar a las presas e inyectar veneno (como posiblemente se infiere de otros fósiles de mixópteros), es probable que Terropterus haya sido el superdepredador de su ecosistema marino. ^{[ 3 ]} Otros animales cuyos fósiles se han conservado en el miembro inferior (porción del Silúrico temprano) de la Formación Xiushan incluyen el trilobite Luojiashania , los gasterópodos Coelozone y Hormotoma , los braquiópodos Eospirifer , Leptostrophia , Nalivkinia y Nucleospira , así como restos fragmentarios de otro euriptérido, de la familia Pterygotidae . ^{[ 12 ]}

• Lista de géneros de euripteridos
• Cronología de la investigación sobre los euripteridos