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Articulo de referencia

Quimera (genética)

Quimera rosa bicolor Un quimerismo genético o quimera ( en-US ), también quimaerismo o quimera ( en-UK ), ( / k aɪ ˈ m ɪər ə , k ɪ -/ ky- MEER -ə, kih- ) es un organismo único c...

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Quimera rosa bicolor

Un quimerismo genético o quimera ( en-US ), también quimaerismo o quimera ( en-UK ), ( / k aɪ ˈ m ɪər ə , k ɪ -/ ky- MEER -ə, kih- ) es un organismo único compuesto por células de diferentes genotipos . Las quimeras animales pueden producirse por la fusión de dos (o más) embriones . En las plantas y algunas quimeras animales, el mosaicismo implica distintos tipos de tejido que se originaron del mismo cigoto , pero difieren debido a mutaciones durante la división celular ordinaria .

Normalmente, el quimerismo genético no es visible a simple vista; sin embargo, se ha detectado durante la comprobación de la paternidad. [ 1 ] En agronomía , el término «quimera» se refiere a una planta o parte de una planta cuyos tejidos están formados por dos o más tipos de células con diferente composición genética; puede derivar de una mutación en la yema o, más raramente, en el punto de injerto , de la concreción de células de los dos biontes; en este caso se le suele denominar «híbrido de injerto», aunque no sea un híbrido en el sentido genético de «híbrido». [ 2 ]

Por el contrario, un individuo en el que cada célula contiene material genético de dos organismos de diferentes razas, variedades, especies o géneros se denomina híbrido . [ 3 ]

Otra forma en que puede ocurrir el quimerismo en animales es mediante el trasplante de órganos , que consiste en proporcionar a un individuo tejidos que se desarrollaron a partir de un genoma diferente . Por ejemplo, el trasplante de médula ósea a menudo determina el grupo sanguíneo resultante del receptor . [ 4 ]

Clasificaciones

Quimerismo natural

En muchas especies animales, en estado salvaje, se produce cierto grado de quimerismo de forma natural, incluidos casos raros de quimerismo en humanos, [ 5 ] y en algunos casos puede ser una parte necesaria (obligatoria) de su ciclo vital.

En los humanos

El quimerismo natural puede ocurrir en fetos humanos cuando un embrión se forma a partir de la fusión de dos óvulos fecundados separados durante las primeras etapas del embarazo. [ 5 ] Cinco de las quimeras humanas naturales más comunes se clasifican como quimeras citomícticas ("quimeras sanguíneas"), de cuerpo entero, feto-maternas, de células germinales y tumorales. El quimerismo citomíctico y de cuerpo entero en humanos se caracteriza por células en el cuerpo que muestran diferentes composiciones de ADN cuando se analizan. Para algunos individuos, las diferentes composiciones de ADN pueden cambiar a lo largo de su vida. Tanto en los casos citomícticos como en los de cuerpo entero, a menudo no hay indicadores visuales de esta presencia mixta de ADN y el quimerismo solo se detecta después de analizar muestras biológicas, a menudo en el curso del diagnóstico de problemas médicos no relacionados. [ 6 ] El quimerismo feto-materno en humanos ocurre cuando las células fetales continúan presentes en la sangre de individuos que anteriormente estuvieron embarazadas hasta décadas después del embarazo, o, a la inversa, cuando las células parentales persisten en la sangre del niño hasta la edad adulta. [ 5 ] El quimerismo de células germinales se caracteriza por ovocitos que presentan bivalentes XY, es decir, ovocitos individuales que portan dos conjuntos distintos de ADN cromosómico. El último tipo común de quimerismo humano se encuentra en las quimeras tumorales, en las que un tumor canceroso presenta dos conjuntos distintos de ADN, que pueden o no reflejarse en otras propiedades quiméricas del ser humano afectado; como los tumores que se producen en quimeras feto-maternas que portan material genético tanto del ADN parental como del fetal. [ 5 ]

En esponjas marinas

Se ha detectado quimerismo en algunas especies de esponjas marinas. [ 7 ] Se han encontrado cuatro genotipos distintos en un mismo individuo, y existe la posibilidad de una heterogeneidad genética aún mayor. Cada genotipo funciona de forma independiente en términos de reproducción, pero los diferentes genotipos dentro del organismo se comportan como un único individuo grande en términos de respuestas ecológicas como el crecimiento. [ 7 ]

En obliga

Se ha demostrado que los machos de hormigas locas amarillas son quimeras obligadas, el primer caso conocido de este tipo. En esta especie, las reinas han surgido de huevos fertilizados con un genotipo RR (Reproductivo × Reproductivo), las obreras estériles muestran una disposición RW (Reproductivo × Obrero), y los machos, en lugar de ser haploides , como suele ser el caso de las hormigas, también muestran un genotipo RW, pero en ellos el huevo R y el espermatozoide W no se fusionan, por lo que se desarrollan como una quimera con algunas células que portan un genoma R y otras que portan un genoma W. [ 8 ] [ 9 ]

quimerismo artificial

Distribución de rasgos quiméricos por generación

El quimerismo artificial se refiere a ejemplos de quimerismo producidos por seres humanos, ya sea con fines de investigación o comerciales.

Quimerismo tetragamético

Violetas africanas que exhiben quimerismo

El quimerismo tetragamético es una forma de quimerismo congénito. Esta condición se produce cuando dos espermatozoides fertilizan dos óvulos distintos, seguidos de la agregación de ambos en las etapas de blastocisto o cigoto. Esto da como resultado el desarrollo de un organismo con líneas celulares entremezcladas. Dicho de otro modo, la quimera se forma a partir de la fusión de dos gemelos no idénticos . Por lo tanto, pueden ser masculinos, femeninos o intersexuales. [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ]

El estado tetragamético tiene importantes implicaciones para el trasplante de órganos o células madre . Las quimeras suelen presentar tolerancia inmunológica a ambas líneas celulares.

Microquimerismo

El microquimerismo es la presencia de un pequeño número de células genéticamente distintas a las del individuo huésped. La mayoría de las personas nacen con algunas células genéticamente idénticas a las de su madre, y la proporción de estas células disminuye en individuos sanos a medida que envejecen. Se ha observado que las personas que conservan un mayor número de células genéticamente idénticas a las de su madre presentan mayores tasas de algunas enfermedades autoinmunes, presumiblemente porque el sistema inmunitario es responsable de destruir estas células y un defecto inmunitario común le impide hacerlo, lo que también provoca problemas autoinmunes.

Las tasas más altas de enfermedades autoinmunes debido a la presencia de células de origen materno es la razón por la cual en un estudio de 2010 de un hombre de 40 años con una enfermedad similar a la esclerodermia (una enfermedad reumática autoinmune), se pensó que las células femeninas detectadas en su torrente sanguíneo a través de FISH (hibridación in situ con fluorescencia) eran de origen materno. Sin embargo, se descubrió que su forma de microquimerismo se debía a un gemelo desaparecido, y se desconoce si el microquimerismo de un gemelo desaparecido podría predisponer a los individuos a enfermedades autoinmunes también. [ 17 ] Las madres a menudo también tienen algunas células genéticamente idénticas a las de sus hijos, y algunas personas también tienen algunas células genéticamente idénticas a las de sus hermanos (solo hermanos maternos, ya que estas células se les transmiten porque su madre las retuvo).

Quimerismo de la línea germinal

El quimerismo de la línea germinal ocurre cuando las células germinales (por ejemplo, los espermatozoides y los óvulos ) de un organismo no son genéticamente idénticas a las suyas. Recientemente se ha descubierto que los titíes pueden portar las células reproductivas de sus hermanos gemelos (fraternos) debido a la fusión placentaria durante el desarrollo. (Los titíes casi siempre dan a luz gemelos fraternos). [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ]

Tipos

Animales

Un ejemplo de periquito quimera de medio lado.

A medida que el organismo se desarrolla, puede llegar a poseer órganos con diferentes conjuntos de cromosomas . Por ejemplo, la quimera puede tener un hígado compuesto por células con un conjunto de cromosomas y un riñón compuesto por células con un segundo conjunto de cromosomas. Esto ha ocurrido en humanos y, en un principio, se creía extremadamente raro, aunque evidencia más reciente sugiere que no es así. [ 21 ] [ 22 ]

Esto es particularmente cierto para el tití . Investigaciones recientes muestran que la mayoría de los titíes son quimeras, compartiendo ADN con sus gemelos fraternos . [ 18 ] El 95% de los gemelos fraternos de tití intercambian sangre a través de fusiones coriónicas , lo que los convierte en quimeras hematopoyéticas . [ 23 ] [ 24 ]

En el periquito común , debido a las numerosas variaciones de color del plumaje , las quimeras tetragaméticas pueden ser muy llamativas, ya que el ave resultante tendrá una clara división entre dos tipos de color , a menudo dividida bilateralmente por la mitad. Estos individuos se conocen como periquitos de medio lado . [ 25 ] 

Una quimera animal es un organismo único compuesto por dos o más poblaciones diferentes de células genéticamente distintas que se originaron a partir de diferentes cigotos involucrados en la reproducción sexual . Si las diferentes células surgieron del mismo cigoto, el organismo se denomina mosaico . Las quimeras innatas se forman a partir de al menos cuatro células parentales (dos óvulos fecundados o embriones tempranos fusionados). Cada población de células conserva su propia característica y el organismo resultante es una mezcla de tejidos. Se han documentado casos de quimeras humanas . [ 21 ]

Quimerismo en humanos

Algunos consideran el mosaicismo una forma de quimerismo, [ 26 ] mientras que otros los consideran distintos. [ 27 ] [ 28 ] [ 29 ] El mosaicismo implica una mutación del material genético en una célula, dando lugar a un subconjunto de células que son diferentes del resto. El quimerismo natural es la fusión de más de un cigoto fecundado en las primeras etapas del desarrollo prenatal . Es mucho más raro que el mosaicismo. [ 29 ]

En el quimerismo artificial, un individuo tiene un linaje celular heredado genéticamente durante la formación del embrión humano y otro introducido mediante un procedimiento, como un trasplante de órganos o una transfusión de sangre . [ 30 ] Algunos tipos específicos de trasplantes que podrían inducir esta condición incluyen los trasplantes de médula ósea y los trasplantes de órganos, ya que el cuerpo del receptor trabaja esencialmente para incorporar permanentemente las nuevas células madre sanguíneas.

Boklage sostiene que muchas líneas celulares humanas "mosaico" "resultarán ser quiméricas si se analizan adecuadamente". [ 31 ]

Por el contrario, un ser humano en el que cada célula contiene material genético humano y también de otra especie sería un híbrido humano-animal . [ 3 ]

Si bien el dermatólogo alemán Alfred Blaschko describió las líneas de Blaschko en 1901, la genética tardó hasta la década de 1930 en acuñar un vocabulario para este fenómeno. El término quimera genética se utiliza al menos desde el artículo de Belgovskii de 1944. [ 32 ]

En gemelos no idénticos, el quimerismo innato se produce por medio de anastomosis de vasos sanguíneos . La probabilidad de que la descendencia sea una quimera aumenta si se crea mediante fertilización in vitro . [ 15 ] Las quimeras a menudo pueden reproducirse, pero la fertilidad y el tipo de descendencia dependen de qué línea celular dio origen a los ovarios o testículos; pueden resultar diferentes grados de diferencias intersexuales si un conjunto de células es genéticamente femenino y otro genéticamente masculino.

El 22 de enero de 2019, la Sociedad Nacional de Asesores Genéticos publicó un artículo titulado "Explicación del quimerismo: cómo una persona puede tener dos conjuntos de ADN sin saberlo ", donde afirman: "Se cree que la evolución de un embarazo gemelar a un solo niño es una de las formas más raras. Sin embargo, sabemos que entre el 20 y el 30 % de los embarazos únicos fueron originalmente gemelos o múltiples". [ 33 ]

La mayoría de las personas con quimeras humanas vivirán sin darse cuenta de que lo son. La diferencia en los fenotipos puede ser sutil (por ejemplo, tener un pulgar arqueado y otro recto, ojos de colores ligeramente diferentes, crecimiento diferencial del vello en lados opuestos del cuerpo, etc.) o completamente indetectable. Las personas con quimeras también pueden mostrar, bajo cierto espectro de luz ultravioleta, marcas distintivas en la espalda que se asemejan a puntas de flecha que apuntan hacia abajo desde los hombros hasta la parte baja de la espalda; esta es una expresión de la irregularidad de la pigmentación llamada líneas de Blaschko . [ 34 ]

Otro caso fue el de Karen Keegan , de quien también se sospechaba (inicialmente) que no era la madre biológica de sus hijos, después de que las pruebas de ADN realizadas a sus hijos adultos para un trasplante de riñón que necesitaba parecieran demostrar que no era su madre. [ 21 ] [ 35 ]

Plantas

Las células verdes en el centro de las hojas de esta planta de Pelargonium se han formado a partir de la capa de células epiteliales, que presenta clorofila normal. Dicha capa celular no se extiende hasta los bordes de las hojas, que muestran, por lo tanto, células deficientes en clorofila de otras capas de desarrollo. Se trata de una quimera periclinal.

Estructura

La distinción entre quimeras vegetales sectoriales, mericlinales y periclinales es ampliamente utilizada. [ 36 ] [ 37 ] Las quimeras periclinales implican una diferencia genética que persiste en las células descendientes de una capa meristemática particular . Este tipo de quimera es más estable que las mutaciones mericlinales o sectoriales, que afectan solo a generaciones posteriores de células. [ 38 ]

Quimeras de injerto

Mosaico de tejo

Estos se producen mediante el injerto de progenitores genéticamente diferentes, cultivares diferentes o especies diferentes (que pueden pertenecer a géneros diferentes). Los tejidos pueden fusionarse parcialmente después del injerto para formar un único organismo en crecimiento que conserva ambos tipos de tejido en un solo brote. [ 39 ] Así como es probable que las especies constituyentes difieran en una amplia gama de características, es probable que el comportamiento de sus quimeras periclinales sea altamente variable. [ 40 ] La primera quimera conocida de este tipo fue probablemente la Bizzarria , que es una fusión del cidro florentino y la naranja amarga . Ejemplos bien conocidos de una quimera de injerto son Laburnocytisus 'Adamii' , causada por una fusión de un Laburnum y una retama , y ​​los árboles "familiares", donde múltiples variedades de manzana o pera se injertan en el mismo árbol. Muchos árboles frutales se cultivan injertando el cuerpo de un árbol joven en un patrón . [ 41 ]

Quimeras cromosómicas

Se trata de quimeras en las que las capas difieren en su constitución cromosómica . Ocasionalmente, las quimeras surgen por la pérdida o ganancia de cromosomas individuales o fragmentos cromosómicos debido a una división anómala . [ 42 ] Más comúnmente, las citoquimeras presentan un múltiplo simple del complemento cromosómico normal en la capa alterada. Existen diversos efectos sobre el tamaño celular y las características de crecimiento.

Quimeras con genes nucleares diferenciales

Estas quimeras surgen por mutación espontánea o inducida de un gen nuclear a un alelo dominante o recesivo. Por lo general, se ve afectado un solo carácter a la vez en la hoja, la flor, el fruto u otras partes.

Quimeras diferenciales de genes de plastidios

Estas quimeras surgen por mutación espontánea o inducida de un gen de plastidio, seguida de la separación de dos tipos de plastidio durante el crecimiento vegetativo. Alternativamente, tras la autofecundación o la termodinámica de los ácidos nucleicos , los plastidios pueden separarse de un óvulo mixto o un cigoto mixto, respectivamente. Este tipo de quimera se reconoce en el momento de su origen por el patrón de separación en las hojas. Una vez completada la separación, las quimeras periclinales se distinguen de las quimeras diferenciales de genes nucleares de aspecto similar por su herencia no mendeliana . La mayoría de las quimeras de hojas variegadas son de este tipo.

Todas las quimeras diferenciales de genes de plastidios y algunas de genes nucleares afectan el color de los plastidios dentro de las hojas, y se agrupan como quimeras de clorofila , o preferiblemente como quimeras de hojas variegadas. En la mayoría de los casos de variegación, la mutación implica la pérdida de los cloroplastos en el tejido mutado, de modo que esa parte del tejido vegetal carece de pigmento verde y de capacidad fotosintética . Este tejido mutado no puede sobrevivir por sí solo, pero se mantiene vivo gracias a su asociación con tejido fotosintético normal. A veces, también se encuentran quimeras con capas que difieren tanto en sus genes nucleares como en sus genes de plastidios.

Orígenes

Existen múltiples razones que explican la aparición de quimeras vegetales durante la etapa de recuperación de la planta:

  1. El proceso de organogénesis del brote comienza a partir del origen multicelular. [ 43 ]
  2. La tolerancia endógena conlleva la ineficacia de los agentes selectivos débiles.
  3. Un mecanismo de autoprotección (protección cruzada). Las células transformadas sirven como guardianas para proteger a las no transformadas. [ 44 ]
  4. La característica observable de las células transgénicas puede ser una expresión transitoria del gen marcador. O bien, puede deberse a la presencia de células de Agrobacterium.
Detección

Las células no transformadas deben ser fáciles de detectar y eliminar para evitar quimeras. Esto se debe a que es importante mantener la estabilidad de las plantas transgénicas a lo largo de las distintas generaciones. Se utilizan genes reporteros como GUS y la proteína verde fluorescente [ 45 ] (GFP) en combinación con marcadores selectivos de plantas (herbicidas, anticuerpos, etc.). Sin embargo, la expresión de GUS depende de la etapa de desarrollo de la planta y la de GFP puede verse influenciada por la autofluorescencia del tejido verde. La PCR cuantitativa podría ser un método alternativo para la detección de quimeras. [ 46 ]

virus

El lago Boiling Springs, en California, es donde se encontró el primer virus quimérico natural en 2012. [ 47 ]

En 2012, el primer ejemplo de un virus híbrido de ARN-ADN de origen natural fue descubierto inesperadamente durante un estudio metagenómico del entorno ácido extremo del lago Boiling Springs en el Parque Nacional Volcánico Lassen , California. [ 47 ] [ 48 ] El virus fue denominado BSL-RDHV (Virus Híbrido de ARN-ADN del Lago Boiling Springs). [ 49 ] Su genoma está relacionado con un circovirus de ADN , que generalmente infecta a aves y cerdos, y un tombusvirus de ARN , que infecta a plantas. El estudio sorprendió a los científicos, porque los virus de ADN y ARN varían y no se comprendía cómo se había formado la quimera. [ 47 ] [ 50 ]

También se han encontrado otras quimeras virales, y el grupo se conoce como virus CHIV ("virus quiméricos"). [ 51 ]

Investigación

Las primeras quimeras de primates conocidas son los monos rhesus gemelos Roku y Hex, cada uno con seis genomas. Se crearon mediante la mezcla de células de mórulas totipotentes de cuatro células; aunque las células nunca se fusionaron, trabajaron juntas para formar órganos. Se descubrió que uno de estos primates, Roku, era una quimera sexual, ya que el cuatro por ciento de sus células sanguíneas contenían dos cromosomas x. [ 23 ]

Un hito importante en la experimentación con quimeras ocurrió en 1984 cuando se produjo una oveja-cabra quimérica mediante la combinación de embriones de una cabra y una oveja , y sobrevivió hasta la edad adulta. [ 52 ]

Para investigar la biología del desarrollo del embrión de ave, los investigadores produjeron quimeras artificiales de codorniz y polluelo en 1987. Mediante trasplante y ablación en la etapa embrionaria del polluelo, se eliminaron el tubo neural y las células de la cresta neural del polluelo, y se reemplazaron con las mismas partes de una codorniz. [ 53 ] Una vez eclosionado, las plumas de codorniz eran visibles alrededor del área de las alas, mientras que el resto del cuerpo del polluelo estaba formado por sus propias células de pollo.

En agosto de 2003, investigadores de la Segunda Universidad Médica de Shanghái, en China, informaron que habían logrado fusionar células de piel humana y óvulos de conejo para crear los primeros embriones quiméricos humanos. Los embriones se dejaron desarrollar durante varios días en un laboratorio y luego se destruyeron para extraer las células madre resultantes . [ 54 ] En 2007, científicos de la Facultad de Medicina de la Universidad de Nevada crearon una oveja cuya sangre contenía un 15 % de células humanas y un 85 % de células de oveja. [ 55 ]

En 2023, un estudio informó sobre el primer mono quimérico creado con líneas de células madre embrionarias. Fue el único nacimiento vivo de 12 embarazos resultantes de 40 embriones implantados del macaco cangrejero . Un promedio del 67 % y un máximo del 92 % de las células en los 26 tejidos analizados eran descendientes de las células madre donantes, en comparación con el 0,1 % al 4,5 % de experimentos previos con monos quiméricos. [ 56 ] [ 57 ] [ 58 ]

Trabajar con ratones

Un ratón quimérico con su descendencia , que porta el gen del color de pelaje agutí ; nótese su ojo rosado.

Los ratones quiméricos son animales importantes en la investigación biológica, ya que permiten investigar diversas cuestiones biológicas en un animal que posee dos poblaciones genéticas distintas. Esto incluye información sobre problemas como los requerimientos tisulares específicos de un gen, el linaje celular y el potencial celular.

Los métodos generales para crear ratones quiméricos se pueden resumir mediante la inyección o la agregación de células embrionarias de diferentes orígenes. El primer ratón quimérico fue creado por Beatrice Mintz en la década de 1960 mediante la agregación de embriones en la etapa de ocho células. [ 59 ] Por otro lado, la inyección fue iniciada por Richard Gardner y Ralph Brinster, quienes inyectaron células en blastocistos para crear ratones quiméricos con líneas germinales derivadas completamente de células madre embrionarias (células ES) inyectadas. [ 60 ] Las quimeras pueden derivarse de embriones de ratón que aún no se han implantado en el útero, así como de embriones implantados. Las células ES de la masa celular interna de un blastocisto implantado pueden contribuir a todos los linajes celulares de un ratón, incluida la línea germinal. Las células ES son una herramienta útil en la creación de quimeras porque se pueden mutar genes en ellas mediante recombinación homóloga , lo que permite la manipulación genética . Desde este descubrimiento en 1988, las células ES se han convertido en una herramienta clave en la generación de ratones quiméricos específicos. [ 61 ]

Biología subyacente

La capacidad de crear quimeras de ratón proviene de la comprensión del desarrollo temprano del ratón. Entre las etapas de fertilización del óvulo y la implantación de un blastocisto en el útero, diferentes partes del embrión de ratón conservan la capacidad de dar origen a una variedad de linajes celulares. Una vez que el embrión ha alcanzado la etapa de blastocisto, está compuesto por varias partes, principalmente el trofectodermo , la masa celular interna y el endodermo primitivo . Cada una de estas partes del blastocisto da origen a diferentes partes del embrión; la masa celular interna da origen al embrión propiamente dicho, mientras que el trofectodermo y el endodermo primitivo dan origen a estructuras extraembrionarias que apoyan el crecimiento del embrión. [ 62 ] Los embriones en la etapa de dos a ocho células son competentes para crear quimeras, ya que en estas etapas de desarrollo, las células en los embriones aún no están comprometidas a dar origen a ningún linaje celular en particular, y podrían dar origen a la masa celular interna o al trofectodermo. En el caso de que se utilicen dos embriones diploides en la etapa de ocho células para crear una quimera, el quimerismo puede encontrarse posteriormente en el epiblasto , el endodermo primitivo y el trofectodermo del blastocisto de ratón . [ 63 ] [ 64 ]

Es posible diseccionar el embrión en otras etapas para obtener selectivamente un linaje celular y no otro. Por ejemplo, se pueden usar subconjuntos de blastómeros para generar quimeras con un linaje celular específico a partir de un embrión. La masa celular interna de un blastocisto diploide, por ejemplo, se puede usar para crear una quimera con otro blastocisto de un embrión diploide de ocho células; las células tomadas de la masa celular interna darán origen al endodermo primitivo y al epiblasto en el ratón quimérico. [ 65 ]

A partir de este conocimiento, se han desarrollado contribuciones de células ES a quimeras. Las células ES se pueden usar en combinación con embriones de ocho y dos células para crear quimeras y dar origen exclusivamente al embrión propiamente dicho. Los embriones que se usarán en quimeras pueden modificarse genéticamente para contribuir específicamente a una sola parte de la quimera. Un ejemplo es la quimera construida a partir de células ES y embriones tetraploides, que se crean artificialmente mediante la electrofusión de dos embriones diploides de dos células. El embrión tetraploide dará origen exclusivamente al trofectodermo y al endodermo primitivo en la quimera. [ 66 ] [ 67 ]

Métodos de producción

Hay una variedad de combinaciones que pueden dar lugar a un ratón quimérico exitoso y , según el objetivo del experimento , se puede elegir una combinación apropiada de células y embriones; generalmente, pero no limitadas a, embrión diploide y células ES, embrión diploide y embrión diploide, célula ES y embrión tetraploide, embrión diploide y embrión tetraploide, células ES y células ES. La combinación de célula madre embrionaria y embrión diploide es una técnica común utilizada para la creación de ratones quiméricos, ya que la focalización genética se puede realizar en la célula madre embrionaria. Este tipo de quimeras se pueden hacer mediante la agregación de células madre y el embrión diploide o la inyección de las células madre en el embrión diploide. Si se van a utilizar células madre embrionarias para la focalización genética para hacer una quimera, el siguiente procedimiento es común: un constructo para la recombinación homóloga para el gen dirigido se introducirá en células madre embrionarias de ratón cultivadas del ratón donante, a través de electroporación; Las células positivas para el evento de recombinación tendrán resistencia a los antibióticos, proporcionada por el casete de inserción utilizado en la focalización del gen; y podrán ser seleccionadas positivamente. [ 68 ] [ 69 ] Las células ES con el gen dirigido correcto se inyectan en un blastocisto de ratón huésped diploide. Luego, estos blastocistos inyectados se implantan en una ratona sustituta pseudopreñada, que llevará los embriones a término y dará a luz a un ratón cuya línea germinal se deriva de las células ES del ratón donante. [ 70 ] Este mismo procedimiento se puede lograr mediante la agregación de células ES y embriones diploides; los embriones diploides se cultivan en placas de agregación en pocillos donde caben embriones individuales; a estos pocillos se añaden células ES; los agregados se cultivan hasta que se forma un solo embrión y progresa a la etapa de blastocisto, y luego se puede transferir al ratón sustituto. [ 71 ]  

Ética y legislación

Estados Unidos y Europa Occidental cuentan con estrictos códigos de ética y regulaciones que prohíben expresamente ciertos subconjuntos de experimentación con células humanas, aunque existe una gran diferencia en el marco regulatorio. [ 72 ] La creación de quimeras humanas plantea la pregunta: ¿dónde traza ahora la sociedad la línea divisoria de la humanidad? Esta pregunta plantea serios problemas legales y morales, además de generar controversia. Los chimpancés, por ejemplo, no gozan de ningún reconocimiento legal y son sacrificados si representan una amenaza para los humanos. Si un chimpancé es modificado genéticamente para ser más similar a un humano, podría desdibujarse la línea ética entre animal y humano. El debate legal sería el siguiente paso para determinar si ciertas quimeras deberían recibir derechos legales. [ 73 ] Junto con los problemas relacionados con los derechos de las quimeras, algunas personas han expresado su preocupación sobre si la creación de quimeras humanas disminuye la "dignidad" de ser humano. [ 74 ]

Véase también

Referencias

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