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El isotálamo es una división utilizada por algunos investigadores para describir el tálamo . [ 1 ] El isotálamo constituye el 90% o más del tálamo y, a pesar de la variedad de f...

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El isotálamo es una división utilizada por algunos investigadores para describir el tálamo . [ 1 ]

El isotálamo constituye el 90% o más del tálamo y, a pesar de la variedad de funciones que desempeña, sigue un esquema organizativo simple. Las neuronas que lo componen pertenecen a dos géneros neuronales diferentes. El primero corresponde a las neuronas talamocorticales (o principales). Tienen una morfología en penacho (o radiada), ya que su arborización dendrítica está formada por ramas distales dendríticas rectas que parten de tallos cortos y gruesos. El número de ramas y el diámetro de la arborización están ligados al sistema específico del que forman parte y a la especie animal. Tienen la propiedad bastante rara de no tener colaterales axonales iniciales , lo que implica que una neurona talamocortical emisora ​​no envía información a su vecina. Envían proyecciones glutamatérgicas de largo alcance a la corteza cerebral , donde terminan selectivamente en la capa IV (o alrededor de ella).

El otro género está compuesto por microneuronas . Estas poseen dendritas cortas y delgadas, así como axones cortos, y por lo tanto pertenecen a las neuronas de circuitos locales. Su porcentaje en comparación con las neuronas talamocorticales varía entre especies, aumentando considerablemente con la evolución. Sus cortas partes axónicas contactan con neuronas talamocorticales u otras neuronas de circuitos locales. Su neurotransmisor es el GABA .

Las dendritas de los dos géneros constituyentes reciben sinapsis de una variedad de axones aferentes. Las conexiones de regreso a las neuronas talamocorticales crean "tríadas" que modulan la salida talamocortical. Una aferencia subcortical proviene del peritálamo (núcleo reticular). Este recibe ramas axonales de neuronas talamocorticales. Sus aferencias también son GABAérgicas. El número de neuronas peritalámicas disminuye fuertemente en la evolución en oposición al gran aumento de microneuronas (Arcelli et al. 1997). [ 2 ] Hasta cierto punto, el peritálamo juega un papel en el circuito local. La conexión tortuosa con neuronas corticotalámicas participa en la elaboración de ritmos talámicos.

Partes o regiones isotalámicas

Las diferentes modalidades funcionales representadas en el tálamo están segregadas en regiones anatómicas específicas, diferenciadas por los sistemas cerebrales de donde reciben sus proyecciones aferentes. Hay más axones corticotalámicos que talamocorticales. Las terminaciones corticotalámicas son de dos tipos. La proyección "clásica" emana de la capa VI de la corteza, los axones son delgados y tienen una trayectoria larga, casi recta, a través del tálamo, sin respetar los límites intratalámicos. Emiten solo colaterales perpendiculares cortas, la arborización forma un cilindro delgado (Globus y Scheibel). Sus sinapsis terminales son glutamatérgicas . El segundo tipo de axones corticotámicos es el tipo Rockland II (1994). [ 3 ] Este emana de células piramidales más grandes y es mucho más grueso. Su terminación es pequeña, densa y globular. Sus sinapsis se localizan cerca del soma de la neurona talámica, formando a menudo el centro de los complejos glomerulares. El isotálamo cumple la función de transformar y distribuir la información "pretalámica" a la corteza.

Las partes talámicas delimitadas por los elementos "limitantes" lamelares y celulares, según el sistema fundacional de Burdach (1822), [ 4 ] constituían los núcleos talámicos clásicos. Estos se subdividieron posteriormente. El simposio de Lovaina (en Dewulf, 1971) [ 5 ] recomendó denominar a las subdivisiones clásicas " región ". Una región puede estar formada por uno o varios núcleos. Estos pueden tener una (o varias) partes, si existe una coaferencia particular, por ejemplo.

La región separada por la lámina superior es la región anterior (A). La región separada medialmente por la lámina medial es la región lateral (L). Casi separados de la masa talámica se encuentran los cuerpos geniculados (G). El isotálamo restante está formado por la región medial (M, medial a la lámina medial) y, posteriormente, sin una separación completa en el ser humano, por la región posterior o pulvinar (Pu). Estas dos últimas representan un enorme conjunto medioposterior. La separación clásica en núcleos de relevo , que reciben aferencias subcorticales "específicas", o núcleos de asociación , que no lo harían, no puede considerarse absoluta. La región lateral y los cuerpos geniculados reciben, de hecho, fuertes aferencias inferiores "específicas" y pueden considerarse como la parte "sensoriomotora" del tálamo. El conjunto medioposterior, en la mayor parte de su volumen, no recibe aferencias subcorticales ni abundantes aferencias de la corteza "asociativa", pero en algunas partes, esencialmente ventrales, sí recibe aferencias subcorticales, como las tectales, espinotalámicas o amigdalinas. La región anterior recibe una aferencia particular que no es completamente subcortical (directa o indirectamente del subículo).

Las regiones talámicas pueden ser funcionalmente heterogéneas. Los elementos de la región lateral se han separado frecuentemente en núcleos ventrales y dorsales (de hecho, denominados laterales). Esta subdivisión ya no es válida. La citoarquitectura ha fallado parcialmente. Lo que diferencia las partes anatomofuncionales son los principales sistemas aferentes presentes en el tálamo como terminales de axones y arborizaciones axonales. Los análisis tridimensionales de la distribución de todas las terminaciones axonales provenientes de la misma fuente muestran que ocupan conjuntamente un espacio propio en el tálamo, denominado territorio. Dicho territorio principal no se mezcla ni se superpone con los territorios vecinos en primates (Percheron et al. 1998). Esto es lo que posibilitó una partición sólida del tálamo. Estos territorios pueden abarcar uno o varios núcleos. Los análisis de la geometría tridimensional de los principales territorios aferentes en macacos han demostrado que un elemento dorsal en cortes transversales es simplemente la parte posterior del territorio precedente. Por lo tanto, no existen "núcleos dorsales". Esta es una de las razones por las que la nomenclatura seleccionada por Nomina anatomica y Terminologia Anatomica (1998) [ 6 ] es difícilmente aplicable. La evolución del tálamo sigue la de la corteza y existen diferencias incluso entre primates (monos del Nuevo Mundo y del Viejo Mundo; del Viejo Mundo y humanos), lo que significa que una nomenclatura universal válida para todas las especies no es simplemente alcanzable.

Región superior S (incluido el núcleo A anterior)

La región superior comprende dos elementos que estuvieron vinculados durante mucho tiempo y que luego fueron separados erróneamente: el núcleo anterior y el núcleo superficial , o superior (anteriormente núcleo lateral dorsal). El núcleo anterior, dividido en varias entidades en especies no humanas, no está dividido en el hombre. Los dos núcleos, anterior y superficial, están separados de las regiones lateral y medial por la lámina superior y están rodeados en todas partes por una cápsula de sustancia blanca, incluida la lámina terminal. El segundo núcleo (superficial o superior) es posterior y sucesor del primero. Ambos están constituidos de la misma manera. La principal diferencia es su modo de aferencia. Ambos reciben información del subículo del hipocampo, pero en un caso indirectamente y en el otro directamente. Los axones eferentes del subículo siguen el fórnix . En la parte anterior del fórnix, parte de ellos descienden al cuerpo mamilar . Las neuronas de los cuerpos mamilares emiten axones que forman el grueso y denso tracto mamilotalámico (de Vicq d'Azyr ), que termina en el núcleo anterior. Otra parte de los axones subiculares no termina en el cuerpo mamilar, ya que, a la altura del foramen de Monro, se dirigen posteriormente. Algunos de ellos terminan en el núcleo anterior, pero una gran cantidad termina en el núcleo superficial. El objetivo selectivo de los axones eferentes del núcleo anterior es la corteza cingulada anterior , mientras que el del núcleo superficial es la corteza cingulada posterior, con cierta superposición. Los axones de estas partes de la corteza cingulada, conectados a través del gran cíngulo (haz longitudinal situado en la base de la corteza cingulada), regresan a la circunvolución parahipocampal . Este circuito, denominado circuito de Papez (1937) [ 7 ], fue descrito por su autor como el sustrato de la emoción. Se han realizado muchas otras elaboraciones (incluido el " sistema límbico "). El circuito de Papez, de hecho, no era estrecho (a nivel del hipocampo). Además, el segundo núcleo, el núcleo superficial, no considerado, tiene conexiones similares y participa en otros circuitos estrechos o vinculados. El efecto más conocido de la lesión de los cuerpos mamilares, del haz mamilotámico y del fórnix, si es bilateral, es una amnesia particular (anterógrada) (síndrome de Korsakoff).

Región medial: Núcleo medial

El núcleo dorsomedial corresponde a la parte que se encuentra medial a la lámina medial. En la parte anterior de la lámina, la parte celular intralaminar oral forma un límite claro. Esto no es cierto posteriormente con el pulvinar. Debido a su constitución y conexión, ambos constituyen un conjunto común que corresponde a la mayor masa del tálamo humano. En primates no humanos, el núcleo medial (a menudo llamado dorsomedial) se subdivide en varios subnúcleos. Se admite que esto ya no es el caso en humanos, lo que dificulta la comparación incluso con los monos del Viejo Mundo. Se han documentado algunas aferencias subcorticales en macacos (amígdala, tectal). No hay argumentos a favor de su existencia en humanos. La mayoría de las aferencias provienen de la corteza, recíprocas por eferencias corticotalámicas. En macacos, se dijo que la distribución espacial de la conexión era "circunferencial", y las áreas corticales mediales estaban conectadas a partes mediales del núcleo y las dorsales laterales a las dorsales laterales. [ 8 ] Esto también es cierto en los humanos. La fuerte interrelación entre el núcleo medial y la corteza frontal se conoce desde hace mucho tiempo. Las lobotomías tenían como objetivo cortar esta conexión. Sin embargo, existen otras conexiones mediocorticales; con la corteza cingulada, la corteza insular y también con la corteza premotora.

Región posterior. Pulvinar. Pu (con "LP" como parte)

Pulvinar significa almohada en latín. Constituye el polo posterior del tálamo y su borde posterior es, en efecto, liso. Anteriormente, solo presenta un límite incompleto con el núcleo medial. Ambos comparten conexiones tanto talamocorticales como corticotalámicas. Este es el caso, por ejemplo, de la corteza frontal . Las subdivisiones habituales no se ajustan a la distribución de las aferencias corticales. Es común encontrar la descripción de un "núcleo lateral posterior (LP)". Este es simplemente una parte del pulvinar que pasa por la región lateral y da en cortes transversales la imagen de una subdivisión ventral y otra dorsal (o lateral). Los cortes sagitales muestran que el conjunto del pulvinar (LP) es una única entidad curva. El conjunto recibe aferencias casi idénticas. Una parte medial principal recibe islas planas de terminaciones axonales de la corteza frontal, parietal, temporal y preoccipital. Solo una parte del pulvinar es particular, el pulvinar intergeniculado o inferior, que recibe aferencias tectales y que tiene un mapa visuotópico.

Región basal B

En la parte posteroinferior del tálamo se encuentra una región que plantea interrogantes sin resolver. Se trata de una zona de terminaciones de las arborizaciones axonales terminales espinotalámicas. Los tractos espinotalámicos terminan en tres "elementos laterales": el VCP, el VCO y el VIm. En segundo lugar, terminan, cerca de estos, en elementos intralaminares limitantes. El tercer punto de terminación, la formación basal (que no es un núcleo clásico, sino que se ubica en una región que se atribuía al pulvinar inferior), es particular en un único lugar denominado núcleo basal nodal, que algunos consideraban el único relevo de los mensajes de dolor de la capa I de la médula espinal. Se ha demostrado que este lugar envía axones a la ínsula . De hecho, el VCP también transmite estímulos dolorosos.

Región geniculada. G

Está compuesto por los dos cuerpos geniculados (con forma de rodilla) situados ventralmente en la superficie del tálamo, debajo del pulvinar. Actúan como relés de funciones altamente específicas: la audición en el primer caso y la visión en el segundo. Se diferencian tempranamente durante la ontogenia y se separan total o parcialmente de la masa talámica en el caso del cuerpo lateral, o parcialmente en el caso del cuerpo medial. Sin embargo, son elementos isotalámicos especializados pero auténticos.

Núcleo geniculado medial GM

El núcleo geniculado medial recibe axones de las neuronas auditivas. Desde la cóclea, la información auditiva periférica llega al núcleo coclear. Desde allí, a través del nervio coclear, los axones alcanzan el complejo olivar superior de ambos lados. Los axones de este complejo forman el lemnisco lateral, que termina en el colículo inferior . Los axones del colículo inferior forman el brazo del colículo inferior y terminan en el núcleo geniculado medial. Los axones talamocorticales del núcleo geniculado medial terminan en la corteza auditiva primaria, ubicada en el centro del plano temporal superior. Véase sistema auditivo .

Núcleo geniculado lateral GL

El núcleo geniculado lateral está formado por diferentes estratos celulares separados por laminillas paralelas a la superficie. Los estratos 1 y 2, los más ventrales, son magnocelulares. Los demás son mediocelulares. Desde la retina, los axones de los nervios ópticos se dirigen directamente al núcleo geniculado lateral. El componente nasal de los nervios ópticos (los axones que se originan en el campo nasal de la retina de ambos lados) se cruza en el quiasma . Los axones del campo temporal no se cruzan. Esto es de gran importancia en neurología clínica.

Tras el quiasma, los axones que forman las vías visuales rodean los pedúnculos y llegan a la parte polar anterior del núcleo geniculado lateral. Los axones retinianos de la retina contralateral terminan en los estratos 1, 4 y 6. Los de la retina ipsilateral terminan en los estratos 2, 3 y 5. Los axones del núcleo geniculado lateral, a través de la radiación óptica, terminan en la corteza visual primaria alrededor de la fisura calcarina. Véase sistema visual .

Región lateral L (o V)

Esto corresponde a la parte del isotálamo situada lateralmente a la lámina medial y delante del pulvinar (el núcleo externo de Dejerine, según Burdach). Recibe abundantes y diversas aferencias infratalámicas. Algunos sistemas aferentes principales ocupan una porción particular en la región lateral. Varios "territorios principales" están espacialmente separados. Esto permite subdivisiones funcionalmente significativas. Otros sistemas aferentes pueden terminar en uno u otro de los territorios principales a los que pertenecen. Otros, incluso, pueden terminar en varios territorios principales. La descripción topográfica de los territorios se realizó mediante experimentos en monos. Esto demostró que no existen núcleos dorsales. Lo que se creía dorsal era simplemente la extensión posterior del territorio más anterior. Esto dificulta seguir la Terminologia anatomica (1998). Para seguir el uso común, los núcleos laterales se denominan "ventrales". Actualmente es posible transferir los datos obtenidos experimentalmente en monos al cerebro humano mediante inmunotinción. La secuencia descrita por C. Vogt (1909) [ 9 ] sigue siendo válida. Comenzando desde caudalmente se puede describir el territorio lemniscal, compuesto por dos componentes cutáneo o táctil y profundo (musculoarticular), el territorio cerebeloso también compuesto por dos núcleos, el territorio palidal y el territorio nigral.

Territorio gustativo VArc

Vinculado al VCM dentro del núcleo arcuato clásico (de hecho, heterogéneo), posee neuronas de un tipo propio. Además, no recibe aferencias lemniscales y, por lo tanto, no forma parte del VC. Recibe axones del núcleo del tracto solitario. Sus neuronas talamocorticales envían axones al área gustativa primaria ubicada en el opérculo de la ínsula .

Territorio lemniscal táctil VPC=VPL+VPM

Los núcleos correspondientes al territorio lemniscal se llaman VP. El núcleo de la parte táctil ventralis posterior caudalis VPC es la parte posterior de la región lateral, delante del pulvinar. Es la suma de un núcleo lateral VPL y de la parte superior del núcleo arcuato clásico VPM. El VPC recibe axones de los núcleos de la columna dorsal ubicados en la parte inferior del bulbo raquídeo: el núcleo gracilis (Goll) medial y el núcleo cuneatus (Burdach) lateral. Partiendo de estos núcleos, los axones se dirigen ventralmente y se decusan (hacia el otro lado) todavía en el bulbo raquídeo formando la "decusación lemniscal". Los axones de ambos lados forman el grueso lemnisco medial cerca de la línea media. Más arriba, se separa para alcanzar el borde inferior de los dos VPC. En este núcleo, los axones terminan formando lamelas y un mapa somatotópico . Los axones que transmiten información desde la pierna son los más laterales y dorsales. Los que transmiten información desde la boca y la lengua son los más mediales y ventrales (en el VPM). Las arborizaciones axonales son bastante pequeñas y muy densas. El mediador del sistema del lemnisco es el glutamato. Los axones talamocorticales del VPC envían sus axones al área somatosensorial primaria (áreas 3b y 1), donde también existe un mapa somatotópico claro.

Territorio lemniscal profundo VPO (o VPS)

Dentro del núcleo somestésico, los mapas fisiológicos, incluso en humanos, han encontrado una separación espacial entre la representación de los estímulos táctiles y profundos. Friedman y Jones (1986) [ 10 ] designaron la región profunda como la "capa" en contraposición al "núcleo" táctil. Kaas et al. (1986) [ 11 ] inicialmente mantuvieron un VPO y un VPS. El núcleo ventralis posterior oralis VPO actual es la suma de ambos. Este, compuesto por neuronas muy grandes, las más grandes del tálamo, se encuentra delante y superior al VPC. Recibe axones del núcleo cuneiforme accesorio de la médula. Los axones de este núcleo transmiten información de músculos, tendones y articulaciones. Se decusan y participan en la formación del lemnisco medial. El VPO que recibe información "profunda" tiene aproximadamente el mismo mapa somatotópico que el táctil. Las neuronas talamocorticales del VPO envían sus axones al área fúndica 3a (en la profundidad del surco de Rolando) y al área parietal 5.

Territorio cerebeloso VIm o VL

El núcleo ventral intermedio recibe a través del brazo conjuntivo axones de todos los núcleos cerebelosos, más particularmente del núcleo dentado (Percheron, 1977, [ 12 ] Asanuma et al. 1983). El mediador es el glutamato. En primates, el núcleo dentado se subdivide en dos núcleos: uno anterior y otro posteroventral, el primero "motor" y el otro no (Dum y Strick, 2002). VIm está compuesto de hecho por dos partes, una ventrolateral (VImL) y una dorsomedial (VImM). VImL (el VIm de los neurocirujanos) recibe información sensoriomotora selectiva. VImL también recibe axones del vestíbulo y del tracto espinotalámico. Está organizado según un mapa somatotópico vagamente análogo al de VPC. El objetivo cortical de las neuronas talamocorticales de VImL es principalmente la corteza motora primaria (prerrolándica) (Schell y Strick, 1984, [ 13 ] Orioli y Strick, 1989 [ 14 ] ). VImM recibe principalmente información "asociativa" del giro dentado, además de información tectal y espinotalámica. Está organizado según otro mapa, menos preciso que el de VImL. Sus neuronas talamocorticales envían sus axones a la corteza premotora y a la corteza parietal. Como no se ha distinguido claramente, existen pocos datos fisiológicos.

Territorio pálido VO

A partir de los cercopitécidos, las dos fuentes del sistema de ganglios basales, el pálido medial y la nigra, tienen territorios talámicos distintos y espacialmente separados. El territorio palidal llega en evolución como una adición lateral al nigal VA, formando un nuevo núcleo individualizado con otro nombre : el núcleo ventral oralis, VO. Por el contrario, ya no existe el VM (que recibe aferencias convergentes en roedores y carnívoros). El VO recibe sus axones aferentes palidales del pálido medial . La trayectoria de los axones aferentes palidales es compleja. Los axones forman primero el asa lenticularis y el fascículo lenticularis , que los colocan en el borde medial del pálido. Desde allí, los axones cruzan la cápsula interna como el sistema peine . Los axones llegan al borde lateral del núcleo subtalámico. Pasan por encima como el campo H2 de Forel (1877) luego giran hacia abajo en H y repentinamente suben en H1 en dirección al borde inferior del tálamo. La distribución de los axones palidales dentro del territorio es amplia con "haces" terminales (Arrechi-Bouchhioua et al. 1996,1997, [ 15 ] [ 16 ] Parent y Parent, 2004 ). [ 17 ] Esto ofrece pocas posibilidades para una organización somatotópica fina. El territorio está teñido para calbindina. El mediador de la conexión palidotalámica es el inhibidor GABA. Las neuronas talamocorticales envían sus axones al área motora suplementaria (SMA), preSMA, el premotor dorsal y medial y en menor medida a la corteza motora. 

Territorio nigral de Virginia

Las aferencias nigrales provienen de la pars reticulata de la sustancia negra. Los axones no constituyen un haz conspicuo. Se colocan medialmente al pálido y ascienden casi verticalmente. Una parte del territorio es posterior e inferior, llegando hasta el polo anterior del complejo central. Esta parte, a veces denominada VM, es simplemente la continuación posterior del territorio nigral. De hecho, ya no existe VM en los primates superiores, donde los territorios pálido y nigral están completamente separados. En todo el territorio, los axones se expanden ampliamente (François et al., 2002) [ 18 ] , lo que impide un mapa preciso, confirmado por la fisiología (Wichemann y Kliem, 2004). VA es atravesada por el haz mamilotalámico. El mediador de la conexión nigrotalámica es, al igual que para la palidotalámica, el inhibidor GABA. Además de la sustancia negra, la VA recibe axones amigdalinos y tectales ( colículo superior ). Los axones talamocorticales se dirigen a la corteza frontal, la corteza cingulada, la corteza premotora y los campos oculomotores FEF y SEF. Es importante destacar la necesidad de distinguir claramente, a partir de ahora, los territorios de la VA palidal y la VA nigral. El hecho de que no conduzcan a las mismas áreas y sistemas corticales es, por sí solo, una de las razones de esta distinción. La fisiología de ambos territorios también es diferente (van Donkelaar et al., 1999).

Referencias

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  2. ^ Arcelli P, Frassoni C, Regondi M, De Biasi S, Spreafico R (1997). "Neuronas GABAérgicas en el tálamo de mamíferos: ¿un marcador de complejidad talámica?". Res. cerebral. Toro . 42 (1): 27– 37. doi : 10.1016/S0361-9230(96)00107-4 . PMID 8978932 . S2CID 23211449 .  
  3. ↑ Rockland K (1994). "Más evidencia de dos tipos de neuronas corticopulvinares". NeuroReport . 5 (15): 1865– 8. doi : 10.1097/00001756-199410000-00006 . PMID 7841364 . 
  4. ↑ Burdach, KF (1822) Von Baue und Leben des Gehirns. Dyk, Leipzig
  5. ↑ Intento de estandarización de la nomenclatura. En Dewulf, A. (1971) Anatomía del tálamo humano normal. Topometría y nomenclatura estandarizada . Elsevier, Ámsterdam, págs. 121-139.
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