modelo Theta

Es posible describir una multitud de células de estallido parabólico mediante la derivación de un modelo matemático simple, llamado modelo canónico. La derivación del modelo canónico de Ermentrout y Kopell comienza con la forma general para el estallido parabólico, y la notación se fijará para clarificar la discusión. Las letras${\displaystyle f}$,${\displaystyle g}$,${\displaystyle h}$,${\displaystyle I}$están reservados para funciones;${\displaystyle x}$,${\displaystyle y}$,${\displaystyle \theta }$para variables de estado;${\displaystyle \varepsilon }$,${\displaystyle p}$, y${\displaystyle q}$para escalares .

En el siguiente sistema generalizado de ecuaciones para la explosión parabólica, los valores de${\displaystyle f}$describe el potencial de membrana y los canales iónicos, típicos de muchos modelos de neuronas biológicas basados ​​en conductancia . Las oscilaciones lentas están controladas por${\displaystyle h}$y finalmente descrito por${\displaystyle y}$Estas oscilaciones lentas pueden ser, por ejemplo, fluctuaciones lentas en la concentración de calcio dentro de una célula. La función${\displaystyle g}$parejas${\displaystyle {\dot {y}}}$a${\displaystyle {\dot {x}}}$, permitiendo así el segundo sistema,${\displaystyle {\dot {y}}}$, para influir en el comportamiento del primer sistema,${\displaystyle {\dot {x}}}$En términos más concisos, "${\displaystyle x}$genera los picos y${\displaystyle y}$genera las ondas lentas". ^{[ 7 ]} Las ecuaciones son:

${\displaystyle {\dot {x}}=f(x)+\varepsilon ^{2}g(x,y,\varepsilon ),}$

${\displaystyle {\dot {y}}=\varepsilon h(x,y,\varepsilon),}$

dónde${\displaystyle x}$es un vector con${\displaystyle p}$entradas (es decir${\displaystyle x\in \mathbb {R} ^{p}}$),${\displaystyle y}$es un vector con${\displaystyle q}$entradas (es decir${\displaystyle y\in \mathbb {R} ^{q}}$),${\displaystyle \varepsilon }$es pequeño y positivo, y${\displaystyle f}$,${\displaystyle g}$,${\displaystyle h}$son suaves (es decir, infinitamente diferenciables). ^{[ 7 ]} Se requieren restricciones adicionales para garantizar el estallido parabólico. Primero,${\displaystyle {\dot {x}}=f(x)}$debe producir un círculo en el espacio de fases que sea invariante , es decir, que no cambie bajo ciertas transformaciones . Este círculo también debe ser atractor en${\displaystyle \mathbb {R} ^{2}}$con un punto crítico ubicado en${\displaystyle x=0}$. El segundo criterio requiere que cuando${\displaystyle {\punto {y}}=h(0,y,0)}$Existe una solución de ciclo límite estable . Estos criterios se pueden resumir en los siguientes puntos:

1. Cuando${\displaystyle \varepsilon =0}$,${\displaystyle {\dot {x}}=f(x)}$"tiene un círculo invariante atractor con un único punto crítico", con el punto crítico ubicado en${\displaystyle x=0}$, y
2. Cuando${\displaystyle x=0}$,${\displaystyle {\punto {y}}=h(0,y,0)}$tiene una solución de ciclo límite estable. ^{[ 7 ]}

El modelo theta puede utilizarse en lugar de cualquier modelo de ráfaga parabólica que cumpla con los supuestos anteriores.

El modelo theta es una reducción del sistema generalizado de la sección anterior y toma la forma,

${\displaystyle {\frac {d\theta }{dt}}=1-\cos \theta +(1+\cos \theta )I(t),\qquad \theta \in S^{1}.}$

Este modelo es uno de los modelos de neuronas excitables más simples. ^{[ 18 ]} La variable de estado${\displaystyle \theta }$representa el ángulo en radianes y la función de entrada,${\displaystyle I(t)}$, normalmente se elige que sea periódico . Siempre que${\displaystyle \theta }$alcanza el valor${\displaystyle \theta =\pi }$Se dice que el modelo produce un pico. ^{[ 8 ] [ 18 ]}

El modelo theta es capaz de una única bifurcación de nodo de silla y se puede demostrar que es la " forma normal para la bifurcación de nodo de silla en un ciclo límite". ^{[ 8 ]} Cuando${\displaystyle (I<0)}$, el sistema es excitable, es decir, dada una perturbación apropiada , el sistema producirá un pico. Por cierto, cuando se observa en el plano (${\displaystyle \mathbb {R} ^{2}}$), el punto crítico inestable es en realidad un punto de silla porque${\displaystyle S^{1}}$está atrayendo${\displaystyle \mathbb {R} ^{2}}$. Cuando${\displaystyle (I>0)}$,${\displaystyle {\dot {\theta }}}$también es positivo, y el sistema dará lugar a un ciclo límite. Por lo tanto, el punto de bifurcación se encuentra en${\displaystyle I(t)=0}$.

Cerca del punto de bifurcación, el modelo theta se asemeja al modelo cuadrático de integración y disparo :

${\displaystyle {\frac {dx}{dt}}=x^{2}+I.}$

Para I > 0, las soluciones de esta ecuación explotan en un tiempo finito. Al reiniciar la trayectoria${\displaystyle x(t)}$a${\displaystyle -\infty }$cuando llega${\displaystyle +\infty }$, el período total es entonces

${\displaystyle T={\frac {\pi }{\sqrt {I}}}.}$( Válido tanto para los modelos theta como para los modelos QIF )

Por lo tanto, el período diverge como${\displaystyle I\rightarrow 0^{+}}$y la frecuencia converge a cero. ^{[ 8 ]}

La derivación se presenta en forma de dos lemas en Ermentrout y Kopell (1986). El lema 1, en resumen, establece que al observar las ecuaciones generales anteriores en un subconjunto${\displaystyle S^{1}\times \mathbb {R} ^{2}}$, las ecuaciones toman la forma:

${\displaystyle {\dot {x_{1}}}={\overline {f}}(x_{1})+\varepsilon ^{2}{\overline {g}}(x_{1},y,\varepsilon )\qquad x_{1}\in S^{1},}$

${\displaystyle {\dot {y}}=\varepsilon {\overline {h}}(x_{1},y,\varepsilon )\;\;\;\;\;\;y\in \mathbb {R} ^{q}.}$

Según el lema 2 de Ermentrout y Kopell (1986), "Existe un cambio de coordenadas... y una constante, c, tal que en las nuevas coordenadas, las dos ecuaciones anteriores convergen puntualmente como${\displaystyle \varepsilon \rightarrow 0}$a las ecuaciones

${\displaystyle {\dot {\theta }}=(1-\cos \theta )+(1+\cos \theta ){\overline {g}}(0,y,0),}$

${\displaystyle {\dot {y}}={\frac {1}{c}}{\overline {h}}(0,y,0),}$

a pesar de${\displaystyle \theta \neq \pi }$La convergencia es uniforme excepto cerca de${\displaystyle \theta =\pi }$." (Ermentrout y Kopell, 1986). Al dejar${\displaystyle I(t):={\overline {g}}(0,y,0)}$La semejanza con el modelo theta es obvia.

En general, dado un modelo de fase escalar de la forma

${\displaystyle {\dot {\theta }}=f(\theta )+g(\theta )S(t),}$

dónde${\displaystyle S(t)}$representa la corriente de perturbación, no existe una solución de forma cerrada de la curva de respuesta de fase (PRC).

Sin embargo, el modelo theta es un caso especial de dicho oscilador y resulta tener una solución de forma cerrada para el PRC. El modelo theta se recupera definiendo${\displaystyle f}$y${\displaystyle g}$como

${\displaystyle f(\theta )=(1-\cos \theta )+I(1+\cos \theta ),}$

${\displaystyle g(\theta )=(1+\cos \theta ).}$

En el apéndice de Ermentrout 1996, se muestra que la RPC es${\displaystyle Z(\theta )=K(1+\cos \theta )}$. ^{[ 34 ]}

Los autores de Soto-Treviño et al. (1996) analizan en detalle las similitudes entre el modelo de Plant (1976) y el modelo theta. A primera vista, los mecanismos de descarga neuronal en ambos sistemas son muy diferentes: en el modelo de Plant, existen dos oscilaciones lentas: una para la conductancia de una corriente específica y otra para la concentración de calcio. Las oscilaciones de calcio solo se activan cuando el potencial de membrana es capaz de oscilar. Esto contrasta notablemente con el modelo theta, en el que una onda lenta modula la descarga neuronal y dicha onda lenta no depende de las descargas. A pesar de estas diferencias, se demuestra que el modelo theta es similar al modelo de Plant (1976) mediante una serie de transformaciones de coordenadas. En este proceso, Soto-Treviño et al. descubrieron que el modelo theta era más general de lo que se creía inicialmente.

El modelo de integración y disparo cuadrático (QIF) fue creado por Latham et al. en 2000 para explorar las numerosas cuestiones relacionadas con las redes de neuronas con bajas tasas de disparo. ^{[ 12 ]} A Latham et al. no les quedaba claro por qué las redes de neuronas con parámetros "estándar" eran incapaces de generar tasas de disparo de baja frecuencia sostenidas, mientras que las redes con bajas tasas de disparo se observaban con frecuencia en los sistemas biológicos.

Según Gerstner y Kistler (2002), el modelo cuadrático de integración y disparo (QIF) viene dado por la siguiente ecuación diferencial:

${\displaystyle \tau {\dot {u}}=a_{0}(u-u_{\text{rest}})(u-u_{c})+R_{m}I,}$

dónde${\displaystyle a_{0}}$es un escalar estrictamente positivo,${\displaystyle u}$es el potencial de membrana,${\displaystyle u_{\text{rest}}}$es el potencial de reposo${\displaystyle u_{c}}$es el potencial mínimo necesario para que la membrana produzca un potencial de acción,${\displaystyle R_{m}}$es la resistencia de la membrana,${\displaystyle \tau }$la constante de tiempo de la membrana y${\displaystyle u_{c}>u_{\text{rest}}}$. ^{[ 35 ]} Cuando no hay corriente de entrada (es decir,${\displaystyle I=0}$), el potencial de membrana vuelve rápidamente al estado de reposo tras una perturbación. Cuando la corriente de entrada,${\displaystyle I}$, es suficientemente grande, el potencial de membrana (${\displaystyle u}$) supera su umbral de disparo y aumenta rápidamente (de hecho, alcanza valores arbitrariamente grandes en un tiempo finito); esto representa el pico del potencial de acción. Para simular la recuperación después del potencial de acción, el voltaje de la membrana se restablece a un valor más bajo.${\displaystyle u_{r}}$Para evitar trabajar con valores arbitrariamente grandes en la simulación, los investigadores suelen establecer un límite superior para el potencial de membrana, por encima del cual este se reinicia; por ejemplo, Latham et al. (2000) reiniciaron el voltaje de +20  mV a −80  mV. ^{[ 12 ]} Este reinicio de voltaje constituye un potencial de acción.

El modelo theta es muy similar al modelo QIF ya que el modelo theta difiere del modelo QIF mediante una simple transformación de coordenadas. ^{[ 10 ] [ 12 ]} Escalando el voltaje adecuadamente y dejando${\displaystyle \Delta I}$Si el cambio en la corriente con respecto a la corriente mínima requerida para provocar un pico, el modelo QIF se puede reescribir de la forma

${\displaystyle {\dot {u}}=u^{2}+\Delta I.}$

De manera similar, el modelo theta se puede reescribir como

${\displaystyle {\dot {\theta }}=1-\cos \theta +(1+\cos \theta )\Delta I.}$

La siguiente demostración mostrará que el modelo QIF se convierte en el modelo theta dada una elección apropiada para la transformación de coordenadas.

Definir${\displaystyle u(t)=\tan(\theta /2)}$. Recuerda que${\displaystyle d\tan(x)/dx=1/\cos ^{2}(x)}$, por lo que al tomar la derivada se obtiene

${\displaystyle {\dot {u}}={\frac {1}{\cos ^{2}\left({\frac {\theta }{2}}\right)}}{\frac {1}{2}}{\dot {\theta }}=u^{2}+\Delta I.}$

Una sustitución y reordenación adicional en términos de${\displaystyle \theta }$rendimientos

${\displaystyle {\dot {\theta }}=2\left[\cos ^{2}\left({\frac {\theta }{2}}\right)\tan ^{2}\left({\frac {\theta }{2}}\right)+\cos ^{2}\left({\frac {\theta }{2}}\right)\Delta I\right]=2\left[\sin ^{2}\left({\frac {\theta }{2}}\right)+\cos ^{2}\left({\frac {\theta }{2}}\right)\Delta I\right].}$

Utilizando las identidades trigonométricas${\displaystyle \cos ^{2}(x/2)={\frac {1+\cos(x)}{2}}}$,${\displaystyle \sin ^{2}(x/2)={\frac {1-\cos(x)}{2}}}$y${\displaystyle {\dot {\theta }}}$como se definió anteriormente, tenemos que

${\displaystyle {\dot {\theta }}=2\left[{\frac {1-\cos \theta }{2}}+\left({\frac {1+\cos \theta }{2}}\right)\Delta I\right]=1-\cos \theta +(1+\cos \theta )\Delta I.}$

Por lo tanto, existe un cambio de coordenadas, a saber:${\displaystyle u(t)=\tan(\theta /2)}$, que transforma el modelo QIF en el modelo theta. También existe la transformación inversa, que se obtiene tomando la inversa de la primera transformación.

Osan et al. (2002) encontraron que en una red de neuronas theta, existen dos tipos diferentes de ondas que se propagan suavemente a través de la red, dada una fuerza de acoplamiento suficientemente grande. ^{[ 17 ]} Estas ondas viajeras son de interés porque se observan frecuentemente en cortes cerebrales tratados farmacológicamente, pero son difíciles de medir en cerebros de animales intactos. ^{[ 17 ]} Los autores utilizaron una red de modelos theta en lugar de una red de modelos de integración y disparo con fugas (LIF) debido a dos ventajas principales: primero, el modelo theta es continuo, y segundo, el modelo theta retiene información sobre "el retraso entre el cruce del umbral de disparo y el disparo real de un potencial de acción". El LIF no satisface ambas condiciones.