Cronología de la evolución de las plantas

Las primeras plantas eran pequeñas, unicelulares o filamentosas, con ramificación simple. La identificación de fósiles de plantas en los estratos del Cámbrico es un área incierta en la historia evolutiva de las plantas debido a la naturaleza pequeña y blanda de estas plantas. También es difícil en un fósil de esta época distinguir entre varios grupos de apariencia similar con patrones de ramificación simples, y no todos estos grupos son plantas. Una excepción a la incertidumbre de los fósiles de esta época es el grupo de algas verdes calcáreas, Dasycladales, que se encuentra en el registro fósil desde el Cámbrico medio. Estas algas no pertenecen al linaje ancestral de las plantas terrestres. Otros grupos importantes de algas verdes ya se habían establecido para entonces, pero no había plantas terrestres con tejidos vasculares hasta el Silúrico medio .

La evidencia de la evolución de las plantas cambia drásticamente en el Ordovícico con la primera aparición extensa de esporas de embriófitas en el registro fósil. Las primeras plantas terrestres vivieron durante el Ordovícico Medio, hace unos 470  millones de años , según sus fósiles encontrados en forma de mónadas y esporas, con polímeros resistentes en sus paredes externas, de Turquía , Arabia Saudita y Argentina . ^{[ 3 ] [ 4 ]} Las esporas triletes individuales que se asemejan a las de las plantas criptogámicas y vasculares modernas aparecieron por primera vez en el registro fósil del Ordovícico Tardío . ^{[ 5 ] [ 6 ]} Estas plantas probablemente se parecían a las hepáticas , ^{[ 4 ]} y no tenían tejidos conductores. ^{[ 7 ]} Eran capaces de reproducirse con esporas , unidades de dispersión importantes que tienen recubrimientos externos protectores duros que no solo permitieron su preservación en el registro fósil, sino que también las protegieron de la luz UV, el ambiente desecante y el posible ataque de microorganismos. ^{[ 4 ]}

Los primeros registros fósiles de plantas vasculares , es decir, plantas terrestres con tejidos vasculares , aparecieron en el período Silúrico . Los primeros representantes conocidos de este grupo (principalmente del hemisferio norte) se ubican en el género Cooksonia . Tenían patrones de ramificación muy simples, con ramas terminadas en esporangios aplanados. Hacia finales del Silúrico, plantas vasculares mucho más complejas, las zosterofilas , se habían diversificado ^{[ 8 ]} y los licopodios primitivos , como Baragwanathia (descubierto originalmente en depósitos silúricos en Victoria, Australia) ^{[ 9 ]} , se habían extendido ampliamente.

Para el período Devónico, la colonización de la tierra por plantas estaba muy avanzada. A las esteras bacterianas y de algas se unieron a principios de este período plantas primitivas que crearon los primeros suelos reconocibles y albergaban algunos artrópodos como ácaros , escorpiones y miriápodos . Las primeras plantas del Devónico no tenían raíces ni hojas como las plantas más comunes hoy en día, y muchas carecían por completo de tejido vascular. Probablemente dependían de simbiosis micorrícicas arbusculares con hongos para obtener agua y nutrientes minerales como el fósforo . ^{[ 10 ] [ 11 ]} Probablemente se propagaban mediante una combinación de reproducción vegetativa formando colonias clonales y reproducción sexual a través de esporas, y no crecían mucho más que unos pocos centímetros de altura.

A finales del Devónico, existían bosques de plantas grandes y primitivas: licófitas , esfenófitas , helechos y progimnospermas habían evolucionado . La mayoría de estas plantas tenían raíces y hojas verdaderas, y muchas eran bastante altas. El Archaeopteris , con forma de árbol y ancestro de las gimnospermas, y los gigantescos cladoxilópsidos tenían madera verdadera . Estos son los árboles más antiguos conocidos de los primeros bosques del mundo. Prototaxites era el cuerpo fructífero de un hongo enorme que medía más de 8 metros de altura. Hacia finales del Devónico, aparecieron las primeras plantas con semillas. Esta rápida aparición de tantos grupos de plantas y formas de crecimiento se ha denominado la "explosión devónica". Los artrópodos primitivos coevolucionaron con esta diversificada estructura de vegetación terrestre. La creciente interdependencia entre insectos y plantas con semillas que caracteriza un mundo reconociblemente moderno tuvo su génesis a finales del Devónico. El desarrollo de los suelos y los sistemas radiculares de las plantas probablemente provocó cambios en la velocidad y el patrón de la erosión y la deposición de sedimentos.

El reverdecimiento de los continentes actuó como sumidero de dióxido de carbono , y las concentraciones atmosféricas de este gas de efecto invernadero pudieron haber disminuido. ^{[ 12 ]} Esto pudo haber enfriado el clima y provocado un evento de extinción masiva . Véase Extinción del Devónico tardío .

También durante el Devónico, tanto los vertebrados como los artrópodos estaban firmemente establecidos en la tierra.

Las plantas terrestres del Carbonífero temprano eran muy similares a las del Devónico tardío precedente, pero también aparecieron nuevos grupos en esta época.

Las principales plantas del Carbonífero Inferior fueron las Equisetales (colas de caballo), Sphenophyllales (plantas trepadoras), Lycopodiales (licopodios), Lepidodendrales (licopodios arborescentes o árboles escamosos), Filicales (helechos), Medullosales (anteriormente incluidas en los " helechos con semillas ", una agrupación artificial de varios grupos de gimnospermas primitivas ) y las Cordaitales . Estas continuaron dominando durante todo el período, pero durante el Carbonífero Superior aparecieron otros grupos, como Cycadophyta (cícadas), Callistophytales (otro grupo de "helechos con semillas") y Voltziales (relacionadas con las coníferas y a veces incluidas dentro de ellas ).

Las licófitas del Carbonífero del orden Lepidodendrales, que eran parientes (pero no ancestros) de los diminutos licopodios actuales, eran árboles enormes con troncos de 30 metros de altura y hasta 1,5 metros de diámetro. Entre ellas se encontraban Lepidodendron (con su cono fructífero llamado Lepidostrobus ), Halonia , Lepidophloios y Sigillaria . Las raíces de varias de estas formas se conocen como Stigmaria .

Las frondas de algunos helechos del Carbonífero son casi idénticas a las de las especies vivas. Probablemente muchas especies eran epífitas. Entre los helechos fósiles se incluyen Pecopteris y los helechos arborescentes Megaphyton y Caulopteris . Los helechos con semillas o Pteridospermatophyta incluyen Cyclopteris , Neuropteris , Alethopteris y Sphenopteris .

Las Equisetales incluían la forma gigante común Calamites , con un diámetro de tronco de 30 a 60  cm y una altura de hasta 20 metros. Sphenophyllum era una planta trepadora esbelta con hojas dispuestas en verticilos, que probablemente estaba emparentada tanto con Calamites como con las colas de caballo modernas.

Cordaites , una planta alta (de 6 a más de 30 metros) con hojas acintadas, estaba emparentada con las cícadas y las coníferas; su inflorescencia en forma de amento , que producía bayas parecidas a las del tejo, se denomina Cardiocarpus . Se creía que estas plantas habitaban en pantanos y manglares. Los verdaderos árboles coníferos ( Walchia , del orden Voltziales) aparecen más tarde, en el Carbonífero, y preferían terrenos más elevados y secos.

El Pérmico comenzó con la flora del Carbonífero aún en pleno auge. Hacia mediados del Pérmico se produjo una importante transición en la vegetación. Los licopodios del Carbonífero, propios de los pantanos, como Lepidodendron y Sigillaria , fueron reemplazados por coníferas más evolucionadas, mejor adaptadas a las cambiantes condiciones climáticas. Los licopodios y los bosques pantanosos seguían dominando el continente del sur de China debido a su aislamiento y a su proximidad al ecuador. Durante el Pérmico se produjo la radiación de muchos grupos importantes de coníferas, incluyendo los ancestros de muchas familias actuales. Los ginkgos y las cícadas también aparecieron en este periodo. Existían bosques frondosos en muchas zonas, con una gran diversidad de grupos vegetales. Los gigantopteridos prosperaron durante esta época; algunos de ellos podrían haber formado parte del linaje ancestral de las plantas con flores , aunque estas evolucionaron mucho más tarde.

En tierra firme, las plantas que sobrevivieron incluían las licófitas , las cícadas dominantes , las ginkgofitas (representadas en la actualidad por Ginkgo biloba ) y las glosopteridas . Las espermatofitas , o plantas con semillas, llegaron a dominar la flora terrestre: en el hemisferio norte, las coníferas florecieron. Dicroidium (un helecho con semillas ) fue el árbol dominante del hemisferio sur durante el Triásico Inferior.

Las condiciones áridas y continentales características del Triásico se suavizaron progresivamente durante el período Jurásico, especialmente en latitudes más altas; el clima cálido y húmedo permitió que exuberantes selvas cubrieran gran parte del paisaje. ^{[ 13 ]} Las coníferas dominaron la flora, como durante el Triásico; fueron el grupo más diverso y constituyeron la mayoría de los árboles grandes. Las familias de coníferas existentes que florecieron durante el Jurásico incluyeron Araucariaceae , Cephalotaxaceae , Pinaceae , Podocarpaceae , Taxaceae y Taxodiaceae . ^{[ 14 ]} La familia de coníferas mesozoica extinta Cheirolepidiaceae dominó la vegetación de latitudes bajas, al igual que los arbustivos Bennettitales . ^{[ 15 ]} Las cícadas también fueron comunes, al igual que los ginkgos y los helechos arborescentes en el bosque. Los helechos más pequeños fueron probablemente el sotobosque dominante. Los helechos con semillas Caytoniaceae fueron otro grupo de plantas importantes durante este tiempo y se cree que eran de tamaño arbustivo a árbol pequeño. ^{[ 16 ]} Las plantas parecidas al ginkgo eran particularmente comunes en las latitudes medias y altas del norte. En el hemisferio sur, los podocarpos tuvieron un éxito especial, mientras que los ginkgos y las Czekanowskiales eran raros. ^{[ 15 ] [ 17 ]}

Las plantas con flores, también conocidas como angiospermas , se extendieron durante este período, aunque no se volvieron predominantes hasta casi el final del mismo ( época Campaniense ). ^{[ 18 ]} Su evolución se vio favorecida por la aparición de las abejas ; de hecho, las angiospermas y los insectos son un buen ejemplo de coevolución . Los primeros representantes de muchos árboles modernos, incluyendo higueras , plátanos y magnolias , aparecieron en el Cretácico. Al mismo tiempo, algunas gimnospermas mesozoicas más antiguas , como las coníferas, continuaron prosperando, aunque otros taxones como las Bennettitales se extinguieron antes del final del período.