Articulo de referencia

Lepidodendro

Lepidodendron , del griego antiguo λεπίς ( lepís ), que significa "escama", y δένδρον ( déndron ), que significa "árbol", es un género extinto de plantas vasculares licopodias p...

Lepidodendron , del griego antiguo λεπίς ( lepís ), que significa "escama", y δένδρον ( déndron ), que significa "árbol", es un género extinto de plantas vasculares licopodias primitivas perteneciente al orden Lepidodendrales . Está bien conservado y es común en el registro fósil. Al igual que otros Lepidodendrales, las especies de Lepidodendron crecían como plantas grandes parecidas a árboles en ambientes de bosques de carbón de humedales . A veces alcanzaban alturas de 50 metros (160 pies) , [ 1 ] y los troncos a menudo tenían más de 1 m (3 pies 3 pulgadas) de diámetro. A menudo se les conoce como "árboles escamosos", debido a que su corteza había estado cubierta de bases de hojas en forma de diamante, de las cuales crecían las hojas durante las primeras etapas de crecimiento. Sin embargo, se definen correctamente como licófitas arborescentes . Prosperaron durante el período Carbonífero (hace entre 358,9 y 298,9 millones de años ) y persistieron hasta finales del Pérmico , hace unos 252 millones de años. Aunque a veces se les denomina erróneamente " licopodios gigantes ", este género estaba en realidad más emparentado con las isotermas modernas que con los licopodios actuales. En el sistema de clasificación de formas utilizado en paleobotánica , Lepidodendron se usa tanto para la planta entera como específicamente para los tallos y las hojas.   

Descripción y biología

Descripción general

Lepidostrobus , el estróbilo de Lepidodendron lycophytes
Reconstrucción de Lepidodendron (segundo desde la izquierda) comparado con un árbol escamoso juvenil (extremo izquierdo) y otros Lepidodendrales , que de izquierda a derecha incluyen Lepidophloios , Synchysidendron , Diaphorodendron y Sigillaria .

Las especies de Lepidodendron eran comparables en tamaño a los árboles modernos. Estas plantas tenían troncos cónicos de hasta 2 m (6,6 pies) de ancho en su base que se elevaban hasta unos 40 m (130 pies) [ 2 ] e incluso 50 m (160 pies) [ 1 ] , surgiendo de un sistema subterráneo de ramas extendidas horizontalmente y cubiertas de numerosas raicillas. Si bien la altura de los licópsidos los asemeja a los árboles modernos, la constante dicotomía de las ramas creaba un porte que contrastaba con el de estos últimos. En los extremos de las ramas se encontraban estróbilos ovalados llamados Lepidostrobus , con una forma similar a la de los conos modernos de un abeto o pícea [ 3 ] .      

Provenir

Cicatrices foliares en un Lepidodendron . La forma de diamante o las impresiones de escamas son indicadores comunes de las cicatrices foliares de los licófitos del género Lepidodendron .

El tallo de los licopodios presentaba un cambium vascular unifacial , a diferencia del cambium vascular bifacial de los árboles modernos. Si bien el cambium bifacial de los árboles modernos produce tanto floema secundario como xilema , el cambium unifacial del licopodio de Lepidodendron producía únicamente xilema secundario. Con la edad, la madera producida por el cambium unifacial disminuía hacia la parte superior de la planta, de modo que las ramitas terminales se asemejaban a los tallos jóvenes de Lepidodendron . En comparación con los árboles modernos, los tallos y ramas de los licopodios contenían poca madera, y la mayoría de los tallos maduros consistían en un meristemo cortical masivo . El crecimiento casi uniforme de este tejido cortical indica que no existe diferencia en el crecimiento durante los cambios estacionales, y la ausencia de yemas latentes confirma la falta de estacionalidad en las especies de Lepidodendron . [ 4 ] La corteza más externa de los tallos más viejos se desarrolló en el peridermo de los licopodiópsidos , similar a la corteza . [ 5 ] La corteza de los licopodiópsidos era algo similar a la de las especies de Picea , ya que las cicatrices de las hojas formaban proyecciones en forma de clavija que se estiraban y desgarraban al estirarse la corteza. Para resistir la fuerza de flexión del viento, Lepidodendron dependía de su corteza externa en lugar de sus tejidos vasculares, en comparación con los árboles modernos que dependen principalmente de su masa central de madera. [ 3 ]

Hojas

Hoja de Lepidodendron

Las hojas de la licópside eran aciculares y se enrollaban densamente en espiral alrededor de los brotes jóvenes, cada una con una sola nervadura . En algunas especies, las hojas eran similares a las del abeto y en otras a las del Pinus roxburghii , aunque en general las hojas de las especies de Lepidodendron son indistinguibles de las de las especies de Sigillaria . Las hojas decurrentes formaban una cubierta cilíndrica alrededor de las ramas. Estas hojas solo se encontraban en ramas jóvenes y delgadas, lo que indica que, si bien la licópside era perenne, no conservaba sus acículas tanto tiempo como las coníferas modernas. Los cojines foliares eran fusiformes y alargados, alcanzando como máximo una longitud de 8 cm y un ancho de 2 cm . La parte central de los cojines foliares era lisa, donde se formaban las cicatrices foliares cuando una capa de abscisión cortaba una hoja de su base. Cada cicatriz foliar estaba compuesta por una cicatriz central circular o triangular y dos cicatrices laterales más pequeñas y ovaladas. Esta cicatriz central marca el punto de conexión del haz vascular principal de la hoja con el sistema vascular del tallo. Este haz de xilema estaba compuesto únicamente por tráqueas primarias . Las dos cicatrices externas marcan las ramificaciones de un haz de tejido vascular que se extendía desde la corteza del tallo hasta la hoja. Este haz ramificado se conoce a veces como "parichnos". Alrededor de este haz se encontraban células parenquimáticas y, ocasionalmente, elementos de paredes gruesas. Rodeando ambos tejidos conductores había una amplia vaina de traqueidas de transfusión . Debajo de la cicatriz foliar, el cojín foliar se estrechaba hasta la base. En esta zona de estrechamiento, se observaban impresiones circulares con pequeñas depresiones. Estas impresiones eran continuas con las cicatrices del parichnos cerca de la parte superior de la porción de estrechamiento. Esto se debe a que las impresiones están formadas por tejido aerénquima que se desarrolló en estrecha relación con el parichnos. Sobre la cicatriz de la hoja había una profunda impresión triangular conocida como "foso ligular" por su similitud con la lígula de Isoetes . En algunos cojines foliares había una segunda depresión sobre el foso ligular. Aunque su función no está clara, se ha sugerido que la depresión podría marcar la posición de un esporangio . A medida que la rama de un licopodio del género Lepidodendron crecía, el cojín foliar solo crecía hasta cierto punto, más allá del cual se estiraba. Este estiramiento ensanchaba el surco que separaba los cojines foliares, creando un canal ancho y plano.    [ 3 ]

Estructuras subterráneas

Las estructuras subterráneas de Lepidodendron y especies de licopsidos similares conocidas por el registro fósil, incluyendo Sigillaria , se asignan al taxón forma Stigmaria . Las raicillas se ramificaban dicotómicamente desde los rizomas , de forma similar a Isoetes . Estos ejes rizomórficos eran como brotes, y la ramificación dicotómica de las raicillas estructuraba los sistemas estigmarios. Se pueden observar cicatrices de raicillas en fósiles de Stigmaria donde solían estar insertados los pelos radiculares. [ 6 ] Ocasionalmente se encuentran hifas en los tejidos de los licopsidos Lepidodendron , lo que indica la presencia de asociaciones micorrícicas . [ 7 ]

Decadencia

Corteza de Lepidodendron sp. procedente del Museo de Historia Natural de Estonia .

Se han descrito diferentes géneros fósiles para nombrar los distintos niveles de descomposición en los fósiles de corteza de Lepidodendron . El nombre Bergeria describe tallos que han perdido su epidermis, Aspidiaria se usa cuando los cojines se han eliminado por una descomposición profunda, y Knorria se usa cuando los cojines de las hojas y la mayor parte de los tejidos corticales se han descompuesto, quedando una superficie poco profunda y estriada. Sin embargo, se ha sugerido que estas son más probablemente formas de crecimiento que tipos de corteza preservados, ya que se han descubierto troncos fosilizados completos con formas disímiles; si se asume que la descomposición es constante en todo el tronco, entonces las diferentes formas indican crecimiento en lugar de niveles de descomposición. Es probable que el tronco de los licopodios de Lepidodendron estuviera sujeto a las formas de crecimiento Knorria , Aspidiaria y Bergeria progresando hacia arriba del tronco, respectivamente. [ 8 ]

Crecimiento y reproducción

Reconstrucción de un Lepidodendron juvenil , que muestra el tronco sin ramificar con hojas.

Durante las primeras etapas de crecimiento, Lepidodendron crecía como un tronco único y sin ramificaciones, con hojas que brotaban de las bases de las hojas escamosas (cojines). Hacia el final del crecimiento del licopodio, las hojas de la parte inferior del tronco se desprendían y, en Lepidodendron , la parte superior del tronco se ramificaba dicotómicamente formando una corona . [ 9 ] La tasa de crecimiento de los licófitos arborescentes es objeto de debate; algunos autores sostenían que tenían un ciclo de vida rápido, alcanzando su tamaño máximo y muriendo en tan solo 10 a 15 años, mientras que otros argumentaban que estas tasas de crecimiento estaban sobreestimadas. [ 9 ] En lugar de reproducirse con semillas, los licófitas de Lepidodendron se reproducían con esporas. Las esporas se almacenaban en esporangios situados en tallos fértiles que crecían sobre o cerca del tronco principal. Los tallos fértiles crecían juntos en estructuras cónicas que se agrupaban en las puntas de las ramas. [ 10 ]

Distribución

La ausencia de anillos de crecimiento y yemas latentes indica la falta de patrones de crecimiento estacional, y las plantas modernas con características similares tienden a crecer en condiciones tropicales . Sin embargo, las especies de Lepidodendron se distribuían por regiones subtropicales . El licópodo habitaba una extensa área en comparación con la flora tropical del mismo período, con ejemplares que crecían desde Spitsbergen en el norte hasta Sudamérica en el sur , en un rango latitudinal de 120°. [ 4 ]

Extinción

En Euramérica , Lepidodendron se extinguió al final del Carbonífero, [ 11 ] como parte de un patrón más amplio de cambio ecológico, que incluía el creciente predominio de plantas con semillas en los bosques húmedos de tierras bajas y una vegetación cada vez más adaptada a la aridez en el oeste de Pangea. [ 12 ] Sin embargo, en la región de Cathaysia , que comprende lo que hoy es China, continuaron prevaleciendo las condiciones ambientales tropicales húmedas, y Lepidodendron (en su sentido amplio) solo se extinguió hacia el final del Pérmico, hace unos 252 millones de años, como resultado de la extrema perturbación ambiental causada por el evento de extinción del Pérmico-Triásico . [ 11 ] [ 13 ]

Véase también

Referencias

  1. ^ VV Alekhin (1961). Geografiia rastenii s osnovani botaniki (Geografía de las plantas y conceptos básicos de botánica) . Vaya. nauchno-pedagogo. izd-vo. pag. 167 . Consultado el 5 de octubre de 2020 . 
  2. AV Lopatin (2012). Палеонтологический музей имени Ю.А. Орлова (Museo Orlov de Paleontología) . Moscú: PIN RAN. pag. 56.ISBN  978-5-903825-14-1. Consultado el 05-10-2020 .{{cite book}}: CS1 mantenimiento: ubicación del editor ( enlace )
  3. 1 2 3 Seward, Albert Charles (1898). Plantas fósiles: para estudiantes de botánica y geología . Vol. 1. Cambridge University Press. pp. 93–192 .  
  4. 1 2 Vulf, Evgenii Vladimirovich y Brissenden, Elizabeth (1943). Una introducción a la geografía histórica de las plantas . Chronica Botanica Company. pp. 176–177 . {{cite book}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  5. Karl J. Niklas (1997). La biología evolutiva de las plantas ( edición ilustrada). University of Chicago Press. pág. 321. ISBN   978-0-226-58083-8.
  6. Hetherington, AJ; Berry, CM; Dolan, Liam (2016). "Redes de raicillas estigmarias altamente ramificadas desarrolladas en los primeros árboles gigantes" . PNAS . 113 ( 24): 6695– 6700. Bibcode : 2016PNAS..113.6695H . doi : 10.1073/pnas.1514427113 . PMC 4914198. PMID 27226309 .  
  7. ^ Strullu-Derrien, Christine; Strullu, Désiré-Georges (noviembre de 2007). "Micorrización de plantas vivas y fósiles". Cuentas Rendus Palevol . 6 ( 6– 7): 483– 494. Bibcode : 2007CRPal...6..483S . doi : 10.1016/j.crpv.2007.09.006 .
  8. Thomas, BA y Watson, Joan (1976). "Un lepidodendron redescubierto de 114 pies de Bolton, Lancashire". Geological Journal . 11 (1). Wiley Online Library: 15–20 . Bibcode : 1976GeolJ..11...15T . doi : 10.1002/gj.3350110102 .{{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  9. 1 2 Thomas, Barry A.; Cleal, Christopher J. (mayo de 2018). "Crecimiento de licófitas arborescentes en los pantanos carboníferos del Carbonífero tardío" . New Phytologist . 218 (3): 885– 890. doi : 10.1111/nph.14903 . PMID 29282734 . 
  10. John Adam Dorr, Donald F. Eschman (1970). Geología de Michigan ( edición ilustrada). University of Michigan Press. pág. 429. ISBN   978-0-472-08280-3.
  11. 1 2 Feng, Ru; D'Rozario, Ashalata; Zhang, Jian-Wei (diciembre de 2019). "Una nueva Bergeria (Flemingitaceae) del Mississippian de Xinjiang, noroeste de China y sus implicaciones evolutivas" . Revista de Paleogeografía . 8 (1): 4. Código Bib : 2019JPalG...8....4F . doi : 10.1186/s42501-018-0020-4 . ISSN 2524-4507 . 
  12. Lucas, Spencer G.; DiMichele, William A.; Opluštil, Stanislav; Wang, Xiangdong (14 de junio de 2023). "Una introducción a las edades de hielo, la dinámica climática y los eventos bióticos: el mundo del Pensilvánico tardío" . Geological Society, Londres, Publicaciones especiales . 535 (1): 1– 15. Bibcode : 2023GSLSP.535..334L . doi : 10.1144/SP535-2022-334 . ISSN 0305-8719 . 
  13. Xu, Zhen; Hilton, Jason; Yu, Jianxin; Wignall, Paul B.; Yin, Hongfu; Xue, Qing; Ran, Weiju; Li, Hui; Shen, Jun; Meng, Fansong (septiembre de 2022). "Riqueza y abundancia de especies vegetales desde el Pérmico tardío hasta el Triásico medio en el sur de China: coevolución de las plantas y el medio ambiente a través de la transición Pérmico-Triásico" . Earth-Science Reviews . 232 104136. Bibcode : 2022ESRv..23204136X . doi : 10.1016/j.earscirev.2022.104136 .

Lecturas adicionales

  • Davis, Paul; Kenrick, Paul (2004). Plantas fósiles . Washington, DC: Smithsonian Books. ISBN 1-58834-181-X.
  • Morran, Robin C. (2004). Historia natural de los helechos . Portland: Timber Press. ISBN 0-88192-667-1.
  • «Fósiles vegetales de los yacimientos carboníferos británicos», de Christopher J. Cleal y Barry A. Thomas, publicado por The Palaeontological Association, Londres, 1994, 222 páginas, ISBN. 0-901702-53-6
  • JM Anderson y HM Anderson. 1985. Paleoflora del sur de África. Pródromos de las megafloras sudafricanas del Devónico al Cretácico Inferior 1-423