Tricoma

Los tricomas en las plantas son protuberancias epidérmicas de diversos tipos. Los términos emergencias o espinas se refieren a protuberancias que involucran más que la epidermis. Esta distinción no siempre es fácil de aplicar (véase Árbol de espera ). Además, existen células epidérmicas no tricomatosas que sobresalen de la superficie, como los pelos radiculares .

Un tipo común de tricoma es el pelo . Los pelos de las plantas pueden ser unicelulares o multicelulares , y ramificados o no ramificados. Los pelos multicelulares pueden tener una o varias capas de células. Los pelos ramificados pueden ser dendríticos (con forma de árbol), como en la pata de canguro ( Anigozanthos ), en mechones o estrellados (con forma de estrella), como en Arabidopsis thaliana .

Otro tipo común de tricoma es la escama o pelo peltado , que tiene un grupo de células en forma de placa o escudo adheridas directamente a la superficie o sostenidas por algún tipo de tallo. Ejemplos comunes son las escamas de las hojas de las bromelias como la piña , el rododendro y el espino amarillo ( Hippophae rhamnoides ).

Cualquiera de los diversos tipos de cabello puede serglandular , que produce algún tipo de secreción, como los aceites esenciales producidos porla mentay muchos otros miembros de la familiaLamiaceae.

Se utilizan muchos términos para describir el aspecto superficial de los órganos de las plantas, como tallos y hojas , haciendo referencia a la presencia, forma y apariencia de los tricomas. Algunos ejemplos son:

• glabra – casi sin pelo, con muy pocos tricomas ^{[ 6 ]}
• glabro – sin pelos ni tricomas; superficie lisa ^{[ 6 ]}
• hirsuto – áspero y velludo ^{[ 7 ]}
• híspido – que tiene pelos erizados
• folículos articulados – pelos pluricelulares uniseriados simples
• lanoso – que tiene una cubierta de pelos largos casi parecida a la lana
• piloso – pubescente con pelos largos, lisos, suaves, extendidos o erectos.
• puberulento – con pubescencia mínima; que tiene vello fino, corto y generalmente erecto.
• puberulento – ligeramente cubierto de vellos finos, suaves y erectos.
• pubescente – que presenta pelos o tricomas de cualquier tipo.
• retrorse , retrorosamente – pelos que apuntan hacia atrás ^{[ 8 ]}
• estrigillosa – diminutamente estrigosa
• estrigoso – que tiene pelos rectos que apuntan más o menos en la misma dirección a lo largo de un margen o nervio central.
• tomentelloso – minuciosamente tomentoso
• tomentoso – cubierto de pelos densos, enmarañados y lanosos
• velloso – finamente velloso
• velloso – que tiene pelos largos y suaves, a menudo curvados, pero no enmarañados.

El tamaño, la forma, la densidad y la ubicación de los pelos en las plantas varían enormemente entre especies e incluso dentro de una misma especie, en diferentes órganos. Se pueden enumerar varias funciones o ventajas básicas de tener pelos superficiales. Es probable que, en muchos casos, los pelos interfieran con la alimentación de al menos algunos herbívoros pequeños y, dependiendo de su rigidez e irritación para el paladar , también de herbívoros grandes. Los pelos en plantas que crecen en zonas propensas a las heladas evitan que estas lleguen a las células vivas de la superficie. En lugares ventosos, los pelos interrumpen el flujo de aire sobre la superficie de la planta, reduciendo la transpiración . Las densas capas de pelos reflejan la luz solar , protegiendo los tejidos más delicados que se encuentran debajo en hábitats cálidos, secos y abiertos. Además, en lugares donde gran parte de la humedad disponible proviene del goteo de la niebla , los pelos parecen potenciar este proceso al aumentar la superficie sobre la que se acumulan las gotas de agua.

Los tricomas glandulares han sido estudiados exhaustivamente y se encuentran en aproximadamente el 30% de las plantas. Su función es secretar metabolitos vegetales. Algunos de estos metabolitos incluyen:

• terpenoides , que tienen muchas funciones relacionadas con la defensa, el crecimiento y el desarrollo ^{[ 9 ]}
• fenilpropanoides , que tienen un papel en muchas vías de las plantas, como los metabolitos secundarios, la respuesta al estrés y actúan como mediadores de las interacciones de las plantas en el medio ambiente ^{[ 10 ].}
• flavonoides
• metilcetonas
• acilazúcares ^{[ 11 ]}

Los tricomas no glandulares sirven como protección estructural contra una variedad de factores de estrés abióticos, incluyendo pérdidas de agua, temperaturas extremas y radiación UV, y amenazas bióticas, como el ataque de patógenos o herbívoros. ^{[ 12 ]}

Por ejemplo, la planta modelo C. salviifolius se encuentra en zonas con alta intensidad lumínica y suelos pobres, a lo largo de las costas mediterráneas. Contiene tricomas no glandulares, estrellados y dendríticos que tienen la capacidad de sintetizar y almacenar polifenoles que afectan tanto la absorción de radiación como la desecación de la planta. Estos tricomas también contienen flavonoides acetilados, que pueden absorber la radiación UV-B, y flavonoides no acetilados, que absorben la longitud de onda más larga de la radiación UV-A. En los tricomas no glandulares, la única función conocida de los flavonoides es bloquear las longitudes de onda más cortas para proteger la planta; esto difiere de su función en los tricomas glandulares. ^{[ 4 ]}

En los géneros Salix y Gossypium, los tricomas modificados crean las fibras algodonosas que permiten la anemocoria , o dispersión asistida por el viento. Estos tricomas de las semillas se encuentran entre las células vegetales más largas ^{[ 13 ].}

Las fitohormonas vegetales influyen en el crecimiento y la respuesta de las plantas a los estímulos ambientales. Algunas de estas fitohormonas participan en la formación de tricomas, como el ácido giberélico (GA), las citoquininas (CK) y los ácidos jasmónicos (JA). El GA estimula el crecimiento de los tricomas mediante la activación de GLABROUS1 (GL1); sin embargo, las proteínas SPINDLY y DELLA reprimen los efectos del GA, por lo que una menor cantidad de estas proteínas genera más tricomas. ^{[ 17 ]}

Algunas otras fitohormonas que promueven el crecimiento de tricomas incluyen brasinoesteroides, etileno y ácido salicílico. Esto se comprendió mediante experimentos con mutantes que presentaban cantidades mínimas o nulas de cada una de estas sustancias. En todos los casos, se observó una menor formación de tricomas en ambas superficies de la planta, así como una formación incorrecta de los tricomas presentes. ^{[ 17 ]}

Los tricomas de Arabidopsis thaliana se clasifican como estructuras tubulares, unicelulares, epidérmicas y aéreas. ^{[ 21 ]}

Los tricomas urticantes varían en su morfología y distribución entre especies; sin embargo, sus efectos similares en grandes herbívoros implican que cumplen funciones similares. En áreas susceptibles a la herbivoría, se observaron mayores densidades de tricomas urticantes. En Urtica , estos tricomas provocan una sensación dolorosa que dura horas al contacto humano. Esta sensación se ha atribuido a un mecanismo de defensa contra animales grandes y pequeños invertebrados, y desempeña un papel en la suplementación de la defensa mediante la secreción de metabolitos. Los estudios sugieren que esta sensación implica una liberación rápida de toxinas (como la histamina ) al contacto y penetración a través de las puntas globulares de dichos tricomas. ^{[ 29 ]}