torpedo común

El torpedo común ( Torpedo torpedo ), también conocido como torpedo ocelado o raya eléctrica de ojos , es una especie de raya eléctrica de la familia Torpedinidae . Se encuentra en el mar Mediterráneo y el océano Atlántico oriental, desde el golfo de Vizcaya hasta Angola , y es un pez bentónico que se suele encontrar sobre sustratos blandos en aguas costeras bastante poco profundas. Alcanza los 60 cm (24 pulgadas) de longitud y posee un disco de aleta pectoral casi circular y una cola corta y gruesa con dos aletas dorsales de tamaño casi igual y una aleta caudal grande . Se le puede identificar por las prominentes manchas azules en su dorso, que suelen ser cinco, pero pueden variar de cero a nueve, así como por los pequeños nódulos en los bordes de sus espiráculos .  

Para atacar y defenderse, el torpedo común puede producir una fuerte descarga eléctrica de hasta 200 voltios . Es un depredador solitario, nocturno y de emboscada que se alimenta principalmente de peces óseos y crustáceos . Esta especie es vivípara aplacentaria , y los embriones en desarrollo se nutren de la yema y el histotrofo ("leche uterina") producidos por la madre. Las hembras producen camadas de hasta 28 crías cada año a finales del verano o en otoño, tras un período de gestación de 4 a 8 meses; las características varían según las regiones geográficas. La descarga del torpedo común es dolorosa, pero por lo demás, poco peligrosa para los humanos. Sus propiedades electrogénicas hicieron que los antiguos griegos y romanos lo utilizaran en medicina . En la actualidad, carece de valor económico y suele desecharse cuando se captura incidentalmente en la pesca . El impacto de la pesca en su población es incierto, y la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) lo ha catalogado como Vulnerable.

El torpedo común y otras rayas eléctricas eran conocidas por los pueblos de la antigüedad clásica . Torpedo era el nombre romano para las rayas eléctricas, derivado del latín torpere , que significa "estar entumecido". ^{[ 2 ] [ 3 ]} Carl Linnaeus , conocido como el "padre de la taxonomía ", describió científicamente al torpedo común como Raja torpedo en la décima edición de su Systema Naturae de 1758. Sin embargo, el torpedo común también apareció en al menos 52 fuentes prelinneanas con varios nombres, como Torpedo , Raja tota lævis , Torpedo maculosa y Torpedo Sinûs Persici . Estos primeros relatos, incluido el de Linnaeus, confundieron al torpedo común con otras especies de rayas eléctricas. Como Linnaeus no indicó ningún espécimen tipo , se justifica la designación de un lectotipo o neotipo en aras de la estabilidad taxonómica. Esta medida aún no se ha tomado. ^{[ 4 ]}

Peter Forsskål publicó válidamente el nombre del género Torpedo en 1775, antes de que Duméril lo utilizara en 1806 , lo que significa que Torpedo Duméril, 1806 (a menudo citado en catálogos) es un homónimo posterior del nombre de Forsskål y no puede utilizarse. Forsskål incluyó solo una especie, Raja torpedo Linnaeus, 1758, convirtiéndola así en la especie tipo del género. Si bien la descripción de Forsskål indicaba que había malinterpretado el nombre de Linnaeus y se lo había atribuido a otro pez eléctrico (actualmente conocido como Malapterurus electricus ), esta posible fuente de confusión se rectificó en 2008, cuando Raja torpedo Linnaeus fue oficialmente designada como especie tipo según el Artículo 70.3.1 de la ICZN . ^{[ 5 ]} Dentro del género Torpedo , el torpedo común se ubica dentro del subgénero Torpedo , que se diferencia del otro subgénero Tetronarce por tener espiráculos con bordes papilados y una coloración dorsal ornamentada. ^{[ 6 ]} Esta especie también puede ser denominada coloquialmente como pez calamar, raya calamar o raya torpedo. ^{[ 7 ] [ 8 ]}

Originaria del Atlántico oriental , la raya torpedo común se encuentra desde el golfo de Vizcaya hasta Angola . ^{[ 7 ]} También está presente en el mar Mediterráneo , con mayores densidades en la parte occidental de la cuenca. ^{[ 9 ]} Un único registro de aguas belgas probablemente fue erróneo. En aguas europeas, se encuentra con menos frecuencia que otras especies de rayas eléctricas. Esta especie prefiere temperaturas más cálidas. ^{[ 10 ]} Es rara al norte del Mediterráneo, y dentro del Mediterráneo es más común frente a las costas del norte de África que frente a las costas del sur de Europa . ^{[ 1 ] [ 10 ]} La raya torpedo común es un habitante del fondo que generalmente se encuentra cerca de la costa a profundidades de 2 a 70 m (6,6 a 229,7 pies) , aunque ocasionalmente se ha informado a profundidades de hasta 400 m (1300 pies) . Habita en hábitats de fondo blando como llanuras arenosas y praderas marinas . ^{[ 7 ] [ 11 ]}    

El disco de la aleta pectoral del torpedo común es de forma casi circular y aproximadamente 1,3–1,4 veces más ancho que largo. El margen anterior del disco es casi recto. Los dos grandes órganos eléctricos , con forma de riñón , son visibles bajo la piel a cada lado de la cabeza. Los ojos son pequeños y van seguidos de espiráculos de tamaño comparable. Los bordes laterales y posteriores de los espiráculos tienen pequeñas protuberancias bajas, que disminuyen de tamaño con la edad y pueden ser imperceptibles en individuos más grandes. En la nuca, detrás de los espiráculos, hay un par de poros mucosos prominentes . Hay un amplio pliegue de piel cuadrangular entre las fosas nasales que casi llega a la boca. Los dientes son pequeños y están dispuestos en un denso patrón de quincunx ; cada diente tiene una sola cúspide afilada. Hay alrededor de 22–24 y 20–22 filas de dientes en las mandíbulas superior e inferior respectivamente. Los cinco pares de hendiduras branquiales están ubicados en la parte inferior del disco. ^{[ 10 ] [ 12 ] [ 13 ]}

Las aletas pélvicas son distintas del disco y tienen márgenes externos redondeados. La cola corta y gruesa tiene pliegues de piel a cada lado y dos aletas dorsales en la parte superior. La primera aleta dorsal es ligeramente más grande que la segunda. La aleta caudal bien desarrollada es triangular con esquinas romas y es aproximadamente tan larga como el espacio entre ella y la primera aleta dorsal. La piel es lisa y suave, completamente desprovista de dentículos dérmicos . La coloración dorsal del torpedo común es de naranja óxido a marrón rojizo, con manchas grandes distintivas ("ocelas") en el disco; cada ocela es azul y está rodeada por anillos más oscuros y más claros. Típicamente hay cinco ocelas dispuestas simétricamente en una fila de tres y otra de dos; los radios con 0 a 4 ocelas son menos comunes, y aquellos con más de cinco son aún más raros. Un macho inusual con ocho ocelas fue capturado frente a Túnez , y otro con nueve frente al sur de Francia . Cuando está presente, la sexta ocela tiene un tamaño similar a los primeros cinco y está ubicada en su centro; Las ocelas adicionales tienden a ser más pequeñas que las seis primeras y se colocan asimétricamente hacia el hocico. La parte inferior es de color crema, con márgenes de disco oscuros. ^{[ 12 ] [ 13 ]} Se capturó una hembra albina adulta frente a las costas de Túnez. ^{[ 14 ]} Los machos y las hembras suelen medir 30 y 39 cm (12 y 15 pulgadas) de largo respectivamente; el individuo más grande registrado medía 60 cm (24 pulgadas) de largo. ^{[ 7 ]} Las rayas de África Occidental crecen más que las del Mediterráneo. ^{[ 15 ]}    

Al igual que otros miembros de su familia, la raya torpedo común puede someter a sus presas y disuadir amenazas con fuertes descargas eléctricas generadas por un par de grandes órganos eléctricos. Derivados del tejido muscular , cada órgano está compuesto por 400-500 columnas, cada una de las cuales constituye una pila de alrededor de 400 discos rellenos de gelatina ("electroplacas"). Las columnas actúan esencialmente como baterías conectadas en paralelo . ^{[ 16 ]} La descarga de los órganos eléctricos puede alcanzar los 200 voltios y puede ocurrir de forma individual o en ráfagas ("trenes"). ^{[ 7 ] [ 17 ]} Experimentos in vitro han demostrado que los nervios que inervan el órgano eléctrico dejan de funcionar a temperaturas inferiores a 15 °C (59 °F) . Las temperaturas del agua en invierno descienden regularmente por debajo de este umbral en la naturaleza, lo que sugiere que la raya podría no usar sus órganos eléctricos durante parte del año, o que posee un mecanismo fisiológico aún desconocido para adaptar la función del órgano eléctrico a condiciones más frías. ^{[ 18 ]}  

Solitario y nocturno , el torpedo común pasa mucho tiempo descansando en el fondo marino, a menudo enterrado en sedimentos. ^{[ 11 ]} Es un depredador de emboscada que se abalanza sobre su presa y la aturde con electricidad, un proceso que dura solo una fracción de segundo. Una vez inmovilizada, la presa es manipulada hacia la boca con movimientos del disco y tragada entera. ^{[ 17 ]} Los adultos se alimentan casi exclusivamente de pequeños peces óseos bentónicos , incluyendo lenguados , arenques , lisas , gobios , salmonetes , sargos , dragoncitos y jureles . Los grandes crustáceos decápodos son una fuente de alimento secundaria menor, mientras que muy raramente pueden consumir rayas . Los juveniles son menos exclusivamente piscívoros que los adultos y también se alimentan de una variedad de invertebrados . Las especies de presa más importantes difieren entre estaciones y regiones geográficas. Por ejemplo, en el mar Tirreno , los lenguados comunes juveniles ( Solea solea ) son, con mucho, la presa más importante en otoño e invierno, pero en primavera y verano se vuelven menos disponibles y otros peces ocupan un lugar más destacado en la dieta de la raya. ^{[ 19 ] [ 20 ]} Entre los parásitos conocidos de esta especie se incluyen la tenia Phyllobothrium lactuca , ^{[ 21 ]} y los monogeneos Amphibdella paronaperugiae ^{[ 22 ]} y Amphibdelloides benhassinae . ^{[ 23 ]}

Historia de vida

El torpedo común es vivíparo aplacentario , en el que los embriones se nutren de vitelo , complementado por histotrofo ("leche uterina") secretado por la madre. Sin embargo, el contenido orgánico del histotrofo en esta especie es solo del 1,2%, mucho menor que en las rayas , y el embrión pierde masa durante el desarrollo a medida que su suministro inicial de vitelo se gasta en procesos metabólicos . ^{[ 15 ] [ 24 ]} Las hembras adultas tienen dos ovarios funcionales y dos úteros funcionales , aunque el tracto reproductivo del lado derecho está más desarrollado y, en consecuencia, tiende a albergar más embriones . Tiene un ciclo reproductivo anual con una estacionalidad bien definida , aunque los detalles difieren entre regiones geográficas. En el Mediterráneo, el apareamiento ocurre de diciembre a febrero y el parto desde finales de agosto hasta principios de septiembre después de un período de gestación de 4 a 6 meses; el tamaño de la camada varía hasta 19 y los recién nacidos miden de 8,0 a 9,7 cm (3,1 a 3,8 pulgadas) de largo. Por el contrario, en África Occidental el período de gestación dura entre 6 y 8 meses y el parto ocurre entre septiembre y octubre; las camadas pueden llegar a tener hasta 28 crías y los recién nacidos miden entre 10,2 y 12,5 cm (4,0 y 4,9 pulgadas) de largo. El tamaño de la camada aumenta con el tamaño de la hembra. ^{[ 15 ] [ 19 ] [ 25 ]}    

La segregación sexual ocurre durante la temporada de reproducción cuando las hembras preñadas se desplazan a aguas costeras poco profundas. El torpedo común es inusual entre los tiburones y rayas, ya que se ha documentado su nacimiento tanto en salinidades más altas como más bajas que el agua de mar , en estuarios y lagunas . ^{[ 15 ]} Inmediatamente después del nacimiento, esta especie es capaz de producir descargas eléctricas de hasta cuatro voltios. Los recién nacidos crecen rápidamente, con un aumento proporcional en la capacidad electrogénica: después de cuatro meses, casi duplican su peso y pueden generar 26 voltios. ^{[ 17 ]} Los machos y las hembras maduran sexualmente a longitudes similares: 25 y 26 cm (9,8 y 10,2 pulgadas) respectivamente en el mar Tirreno, ^{[ 25 ]} 18 y 22 cm (7,1 y 8,7 pulgadas) respectivamente frente a Egipto , ^{[ 19 ]} 19 cm (7,5 pulgadas) para ambos frente a Túnez , y 30 y 31 cm (12 y 12 pulgadas) respectivamente frente a Senegal . ^{[ 15 ]}        

La descarga eléctrica del torpedo común puede ser severa, pero no es mortal. ^{[ 26 ]} En la antigüedad clásica, las propiedades electrogénicas de esta especie llevaron a que (junto con otros peces fuertemente eléctricos ) se utilizara en medicina para el tratamiento del dolor y enfermedades como la gota . ^{[ 27 ]} Por ejemplo, el médico romano Scribonius Largus , en sus Compositiones medicae ( c . 50 d. C.), recomendó que los dolores de cabeza crónicos se trataran aplicando un torpedo vivo en la zona afectada. ^{[ 28 ]} El torpedo común es comestible, pero es poco valorado por la pesca comercial o artesanal y generalmente se descarta cuando se captura. Debido a sus hábitos de aguas poco profundas, puede sobrevivir relativamente bien a la captura y el descarte. Es susceptible a varios tipos de artes de pesca demersales , incluidas las redes de arrastre de fondo y las redes de enmalle ; la actividad pesquera es intensa dentro de su área de distribución, pero no se dispone de datos específicos sobre esta especie. La Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) lo ha catalogado como Vulnerable. ^{[ 1 ]} El torpedo común se ha mantenido en acuarios , pero requiere peces vivos para alimentarse. ^{[ 8 ]}

• Torpedo torpedo , torpedo común en FishBase
• Torpedo torpedo (torpedo ocelado, torpedo común) en la Lista Roja de la UICN