Trichoplax

Trichoplax es un género ubicado en el filo Placozoa . La especie Trichoplax adhaerens es una de las cuatro especies de Placozoa, junto con Hoilungia hongkongensis , Polyplacotoma mediterranea y Cladtertia collaboinventa . Placozoa es un grupo basal de animales multicelulares , posibles parientes de Cnidaria . ^{[ 2 ]} Trichoplax son organismos muy planos, generalmente de menos de 4 mm de diámetro, ^{[ 3 ]} carentes de órganos o estructuras internas. Tienen dos capas celulares: la capa epitelioide superior está formada por "células de cubierta" ciliadas aplanadas hacia el exterior del organismo, y la capa inferior está formada por células cilíndricas que poseen cilios utilizados en la locomoción, y células glandulares que carecen de cilios. ^{[ 4 ]} Entre estas capas se encuentra el sincitio fibroso , una cavidad llena de líquido abierta por fibras en forma de estrella.

Los tricópteros se alimentan absorbiendo partículas de alimento —principalmente microbios— con su parte inferior. Generalmente se reproducen asexualmente por división o gemación , pero también pueden reproducirse sexualmente . Aunque el genoma de los tricópteros es pequeño en comparación con el de otros animales, casi el 87 % de sus 11 514 genes codificadores de proteínas predichos son identificablemente similares a genes conocidos en otros animales.

Trichoplax fue descubierto en 1883 por el zoólogo alemán Franz Eilhard Schulze en un acuario de agua de mar del Instituto Zoológico de Graz, Austria . El nombre genérico deriva del griego clásico θρίξ ( thrix ), "pelo", y πλάξ ( plax ), "placa". El epíteto específico adhaerens es latino y significa "adherente", lo que refleja su propensión a pegarse a los portaobjetos y pipetas utilizados en su examen. ^{[ 5 ]}

Aunque desde el principio la mayoría de los investigadores que estudiaron Trichoplax en detalle se dieron cuenta de que no tenía una relación estrecha con otros filos animales, el zoólogo Thilo Krumbach publicó en 1907 la hipótesis de que Trichoplax es una forma de la larva plánula del hidrozoo Eleutheria krohni, similar a una anémona . Si bien Schulze y otros lo refutaron por escrito, el análisis de Krumbach se convirtió en la explicación estándar de los libros de texto, y no se publicó nada sobre Trichoplax en revistas zoológicas hasta la década de 1960. En las décadas de 1960 y 1970, un nuevo interés entre los investigadores llevó a la aceptación de Placozoa como un nuevo filo animal. Entre los nuevos descubrimientos se encontraba el estudio de las primeras fases del desarrollo embrionario de los animales y la evidencia de que los animales que se habían estado estudiando eran adultos, no larvas. Este nuevo interés también incluyó el estudio del organismo en la naturaleza (en contraposición a los acuarios). ^{[ 6 ]}

Trichoplax generalmente tiene un cuerpo delgado y aplanado, en forma de placa, con una sección transversal de alrededor de medio milímetro, ocasionalmente hasta dos o tres milímetros. El cuerpo suele tener solo unos 25  μm de espesor. Debido a que son tan delgados y frágiles, y a que los cilios que usan para la locomoción están poco coordinados, se dividen constantemente en dos o tres clones separados cuando sus cilios se mueven en direcciones opuestas, causando microfracturas en el epitelio del animal. Una hipótesis es que cuanto más grande es un animal móvil que carece de sistema nervioso, menos coordinada se vuelve su locomoción, estableciendo un límite superior a su tamaño posible. ^{[ 7 ] [ 8 ]} Estos organismos grises incoloros son tan delgados que son transparentes cuando se iluminan desde atrás, y en la mayoría de los casos son apenas visibles a simple vista. Al igual que las amebas unicelulares , a las que se parecen superficialmente, cambian continuamente su forma externa. Además, ocasionalmente forman fases esféricas. Estas pueden facilitar el movimiento a nuevos hábitats.

Trichoplax carece de tejidos y órganos; tampoco presenta simetría corporal manifiesta, por lo que no es posible distinguir anterior de posterior ni izquierda de derecha. Está compuesto por unos pocos miles de células de seis tipos en tres capas distintas: células epiteliales dorsales y ventrales, cada una con un solo cilio ("monociliado"), células glandulares ventrales, células de fibras sincitiales, lipófilos y células cristalinas (cada una contiene un cristal birrefringente dispuesto alrededor del borde). Al carecer de células sensoriales y musculares, se mueve mediante cilios en su superficie externa. ^{[ 9 ]} Los movimientos colectivos de los cilios están completamente coordinados por interacciones mecánicas. ^{[ 10 ]}

No hay neuronas presentes, pero en ausencia de un sistema nervioso, el animal utiliza cadenas cortas de aminoácidos conocidas como péptidos para la comunicación celular, de manera similar a como los animales con neuronas utilizan neuropéptidos para el mismo propósito. Estas células especializadas se denominan células peptídicas. A diferencia de las neuronas, las células no utilizan impulsos eléctricos y su comunicación se limita a enviar señales a otras células cercanas, ya que no pueden enviar ni recibir señales simultáneamente. ^{[ 11 ]} Las células individuales contienen y secretan una variedad de pequeños péptidos, compuestos por entre cuatro y veinte aminoácidos, que son detectados por las células vecinas. Cada péptido puede utilizarse individualmente para enviar una señal a otras células, pero también de forma secuencial o en combinación, creando una gran cantidad de señales de distintos tipos. Esto permite un repertorio conductual relativamente complejo, que incluye comportamientos como el "arrugado", el giro, el aplanamiento y la "remoción" interna. ^{[ 12 ]} El genoma de Trichoplax codifica ochenta y cinco receptores de neurotransmisores, más que en cualquier otro animal secuenciado. ^{[ 13 ]}

Tanto estructural como funcionalmente, en Trichoplax adhaerens es posible distinguir una cara dorsal de una ventral . Ambas consisten en una sola capa de células recubiertas externamente con mucosidad y recuerdan al tejido epitelial , principalmente debido a las uniones —desmosomas— entre las células. Sin embargo, a diferencia del epitelio verdadero , las capas celulares de los Placozoa carecen de lámina basal , que es una fina capa de material extracelular subyacente al epitelio que lo rigidiza y lo separa del interior del cuerpo. La ausencia de esta estructura, presente en todos los animales excepto en las esponjas, se explica por su función: una capa separadora rígida haría imposibles los cambios ameboides en la forma de Trichoplax adhaerens . En lugar de un epitelio, las especies de Placozoa poseen un epitelioide.

Un individuo maduro consta de hasta mil células que se pueden dividir en cuatro tipos celulares diferentes. Las células monociliadas del epitelio dorsal son aplanadas y contienen cuerpos lipídicos . Las células del lado ventral también poseen un solo cilio, mientras que su forma columnar alargada, con una pequeña sección transversal en la superficie, las agrupa muy densamente, lo que provoca que los cilios estén muy juntos en el lado ventral y formen una especie de "suela de reptación" ciliada. Entre estas células epiteliales ventrales se encuentran células glandulares no ciliadas que se cree que son capaces de sintetizar enzimas digestivas .

Entre las dos capas de células hay un espacio interior lleno de líquido que, salvo en las zonas inmediatas de contacto con las caras ventral y dorsal, está impregnado por un sincitio fibroso estrellado : una red fibrosa que consiste esencialmente en una sola célula, pero que contiene numerosos núcleos que, si bien están separados por tabiques internos , carecen de verdaderas membranas celulares entre ellos. Estructuras similares también se encuentran en las esponjas ( Porifera ) y en muchos hongos .

A ambos lados de los septos hay cápsulas llenas de líquido que hacen que los septos se asemejen a sinapsis , es decir, uniones de células nerviosas que se presentan en su forma completa solo en animales con tejidos ( Eumetazoa ). Las llamativas acumulaciones de iones de calcio, que podrían tener una función relacionada con la propagación de estímulos, sugieren asimismo un posible papel como protosinapsis . Esta hipótesis se ve respaldada por el hecho de que los anticuerpos fluorescentes contra los neurotransmisores de los cnidarios , es decir, precisamente aquellos portadores de señales que se transfieren en las sinapsis, se unen en altas concentraciones en ciertas células de Trichoplax adhaerens , lo que indica la existencia de sustancias comparables en los Placozoa. El sincitio de la fibra también contiene moléculas de actina y probablemente también de miosina , que se encuentran en las células musculares de los eumetazoos . En los placozoos, aseguran que las fibras individuales puedan relajarse o contraerse y, por lo tanto, ayudan a determinar la forma de los animales.

De esta forma, el sincitio de fibras asume las funciones de los tejidos nerviosos y musculares. Además, al menos una parte de la digestión tiene lugar aquí. Por otro lado, no existe una matriz extracelular gelatinosa como la que se observa en la mesoglea de los cnidarios y ctenóforos .

En T. adhaerens , a diferencia de lo que ocurre en los Eumetazoos, aún no se ha demostrado de forma inequívoca la presencia de células pluripotentes , capaces de diferenciarse en otros tipos celulares.La visión convencional es que las células epitelioides dorsales y ventrales se originan únicamente a partir de otras células del mismo tipo.

El genoma de Trichoplax contiene aproximadamente 98 millones de pares de bases y 11.514 genes codificadores de proteínas predichos. ^{[ 14 ]}

Todos los núcleos de las células de placozoos contienen seis pares de cromosomas de aproximadamente dos a tres micrómetros de tamaño. Tres pares son metacéntricos , lo que significa que el centrómero , el punto de unión de las fibras del huso durante la división celular, se encuentra en el centro; o acrocéntricos , con el centrómero en un extremo de cada cromosoma. Las células del sincitio de fibras pueden ser tetraploides , es decir, contener un complemento cuádruple de cromosomas.

Un único conjunto de cromosomas en Trichoplax adhaerens contiene un total de menos de cincuenta millones de pares de bases y, por lo tanto, forma el genoma animal más pequeño; el número de pares de bases en la bacteria intestinal Escherichia coli es solo diez veces menor.

El complemento genético de Trichoplax adhaerens aún no se ha investigado a fondo; sin embargo, ya se han identificado varios genes, como Brachyury y TBX2 / TBX3 , homólogos a secuencias de pares de bases correspondientes en eumetazoos. De particular importancia es Trox-2 , un gen de placozoo conocido como Cnox-2 en cnidarios y como Gsx en los Bilateria , que presentan simetría bilateral . Como gen homeobox o Hox, desempeña un papel en la organización y diferenciación a lo largo del eje de simetría durante el desarrollo embrionario de los eumetazoos; en los cnidarios, parece determinar la posición de los lados del organismo que miran hacia la boca (oral) y hacia el lado opuesto (aboral). Dado que los placozoos carecen de ejes de simetría, resulta de especial interés determinar la ubicación exacta de la transcripción de este gen en el cuerpo de Trichoplax . Los estudios con anticuerpos han demostrado que el producto del gen se encuentra únicamente en las zonas de transición de las caras dorsal y ventral, posiblemente en un quinto tipo celular aún no caracterizado. Todavía no está claro si estas células, contrariamente a las ideas tradicionales, son células madre que desempeñan un papel en la diferenciación celular. En cualquier caso, Trox-2 puede considerarse un posible candidato a gen proto-Hox, a partir del cual podrían haber surgido los demás genes de esta importante familia mediante duplicación y variación genética.

Inicialmente, se aplicaron métodos de biología molecular para comprobar las diversas teorías sobre la posición de los Placozoa en el sistema Metazoa, sin éxito. No se logró ninguna aclaración con marcadores estándar como el 18S rDNA/RNA : la secuencia del marcador parecía estar "alterada", es decir, se volvió poco informativa como resultado de numerosas mutaciones. Sin embargo, este resultado negativo reforzó la sospecha de que Trichoplax podría representar un linaje extremadamente primitivo de metazoos, dado que se debía suponer un período de tiempo muy largo para la acumulación de tantas mutaciones.

De los 11.514 genes identificados en los seis cromosomas de Trichoplax , el 87% son identificablemente similares a genes en cnidarios y bilaterales. En aquellos genes de Trichoplax para los que se pueden identificar genes equivalentes en el genoma humano , más del 80% de los intrones (las regiones dentro de los genes que se eliminan de las moléculas de ARN antes de que sus secuencias se traduzcan en la síntesis de proteínas) se encuentran en la misma ubicación que en los genes humanos correspondientes. La disposición de los genes en grupos en los cromosomas también se conserva entre los genomas de Trichoplax y humano. Esto contrasta con otros sistemas modelo, como las moscas de la fruta y los nematodos del suelo, que han experimentado una reducción de las regiones no codificantes y una pérdida de las organizaciones genómicas ancestrales. ^{[ 15 ]}

La relación filogenética entre Trichoplax y otros animales ha sido objeto de debate durante algún tiempo. Se han propuesto diversas hipótesis basadas en las pocas características morfológicas de este sencillo organismo que se han podido identificar. Más recientemente, una comparación del genoma mitocondrial de Trichoplax sugirió que Trichoplax es un metazoo basal , menos emparentado con todos los demás animales, incluidas las esponjas, que estos entre sí. ^{[ 16 ]} Esto implica que los Placozoa habrían surgido relativamente pronto después de la transición evolutiva de formas unicelulares a multicelulares . Pero un análisis aún más reciente del genoma nuclear de Trichoplax, mucho más grande , apoya la hipótesis de que Trichoplax es un eumetazoo basal , es decir, más emparentado con los Cnidarios y otros animales que cualquiera de estos con las esponjas. ^{[ 14 ]} Esto es consistente con la presencia en Trichoplax de capas celulares que recuerdan al tejido epitelial (véase más arriba).

Trichoplax se descubrió por primera vez en las paredes de un acuario marino y rara vez se observa en su hábitat natural. ^{[ 17 ]} Se ha recolectado Trichoplax , entre otros lugares, en el Mar Rojo, el Mediterráneo y el Caribe, frente a las costas de Hawái, Guam, Samoa, Japón, Vietnam, Brasil y Papúa Nueva Guinea, y en la Gran Barrera de Coral frente a la costa este de Australia. ^{[ 18 ]}

Los ejemplares silvestres suelen encontrarse en las zonas intermareales costeras de mares tropicales y subtropicales, sobre sustratos como troncos y raíces de manglares, conchas de moluscos, fragmentos de corales pétreos o simplemente sobre trozos de roca. Un estudio logró detectar fluctuaciones estacionales en la población, cuyas causas aún no se han determinado.

Trichoplax adhaerens se alimenta de pequeñas algas, en particular de algas verdes ( Chlorophyta ) del género Chlorella , criptofitas ( Cryptophyta ) de los géneros Cryptomonas y Rhodomonas , y cianobacterias ( cianobacterias ) como Phormidium inundatum , pero también de detritos de otros organismos. Al alimentarse, se forman una o varias pequeñas bolsas alrededor de las partículas de nutrientes en la superficie ventral, donde las células glandulares liberan enzimas digestivas; de esta manera, el organismo desarrolla una especie de "estómago externo" temporal. Los nutrientes contenidos son absorbidos por pinocitosis ("ingestión celular") por las células ciliadas ubicadas en la superficie ventral.

Los organismos unicelulares completos también pueden ser ingeridos a través del epitelioide superior (es decir, la "superficie dorsal" del animal). Este modo de alimentación podría ser único en el reino animal: las partículas, acumuladas en una capa de mucosidad, son arrastradas a través de los espacios intercelulares (intersticios celulares) del epitelioide por las células fibrosas y luego digeridas por fagocitosis ("ingestión celular"). Esta "recolección" de partículas nutritivas a través de un tegumento intacto solo es posible porque algunos elementos "aislantes" (específicamente, una lámina basal debajo del epitelioide y ciertos tipos de uniones intercelulares) no están presentes en los Placozoa.

Cuando las concentraciones de algas son altas, es más probable que los animales participen en comportamientos de alimentación social. ^{[ 19 ]}

No todas las bacterias en el interior de los Placozoa son digeridas como alimento: en el retículo endoplasmático, un orgánulo del sincitio fibroso, se encuentran frecuentemente bacterias que parecen vivir en simbiosis con Trichoplax adhaerens . ^{[ 20 ]} Estos endosimbiontes , que ya no pueden sobrevivir fuera de su huésped, se transfieren de una generación a la siguiente mediante reproducción vegetativa y sexual. ^{[ 21 ]}

Los placozoos pueden moverse de dos maneras diferentes sobre superficies sólidas: primero, su suela ciliada les permite deslizarse lentamente sobre el sustrato; segundo, pueden cambiar de ubicación modificando la forma de su cuerpo, como lo hace una ameba. Estos movimientos no están coordinados centralmente, ya que carecen de tejido muscular o nervioso. Puede ocurrir que un individuo se mueva simultáneamente en dos direcciones diferentes y, en consecuencia, se divida en dos partes. ^{[ 22 ]}

Se ha podido demostrar una estrecha relación entre la forma del cuerpo y la velocidad de locomoción, que también depende de la disponibilidad de alimento:

• A baja densidad de nutrientes, el área de dispersión fluctúa ligeramente pero de forma irregular; la velocidad se mantiene relativamente constante en unos 15 micrómetros por segundo.
• Sin embargo, si la densidad de nutrientes es alta, el área cubierta oscila con un periodo estable de unos 8 minutos, durante el cual la extensión máxima alcanzada por el organismo puede ser hasta el doble de la mínima. Su velocidad, que se mantiene consistentemente por debajo de 5 micrómetros por segundo, varía con el mismo periodo. En este caso, una velocidad alta siempre corresponde a un área reducida, y viceversa.

Dado que la transición no es gradual, sino abrupta, los dos modos de extensión pueden distinguirse claramente entre sí. A continuación, se presenta una explicación cualitativa del comportamiento del animal:

• En ambientes con baja densidad de nutrientes, Trichoplax mantiene una velocidad constante para descubrir fuentes de alimento sin perder tiempo.
• Una vez identificada una fuente de nutrientes de alta densidad, el organismo aumenta su superficie de forma gradual, incrementando así el área de contacto con el sustrato. Esto amplía la superficie a través de la cual puede ingerir nutrientes. Al mismo tiempo, el animal reduce su velocidad para consumir eficazmente todo el alimento disponible.
• Una vez que esta fase está casi completa, Trichoplax reduce nuevamente su área de distribución para continuar su camino. Dado que las fuentes de alimento, como las esteras de algas, suelen ser relativamente extensas, es lógico que este animal deje de moverse tras un breve periodo para aplanarse y absorber nutrientes. Por lo tanto, Trichoplax progresa con relativa lentitud en esta fase.

La dirección real en la que se mueve Trichoplax cada vez es aleatoria: si medimos la velocidad a la que un animal se aleja de un punto de partida arbitrario, encontramos una relación lineal entre el tiempo transcurrido y la distancia cuadrática media entre el punto de partida y la ubicación actual. Esta relación también es característica del movimiento browniano aleatorio de las moléculas, lo que puede servir como modelo para la locomoción en los Placozoa.

Los animales pequeños también son capaces de nadar activamente gracias a sus cilios. En cuanto entran en contacto con un posible sustrato, se produce una respuesta dorsoventral : los cilios dorsales continúan batiendo, mientras que los cilios de las células ventrales detienen su batido rítmico. Al mismo tiempo, la superficie ventral intenta contactar con el sustrato; unas pequeñas protuberancias e invaginaciones, las microvellosidades que se encuentran en la superficie de las células columnares, facilitan la adhesión al sustrato mediante su acción adhesiva.

Utilizando T. adhaerens como modelo,  se observaron oscilaciones de 0,02–0,002 Hz en los patrones de locomoción y alimentación, consideradas evidencia de una compleja integración multicelular, dependiente de la secreción endógena de moléculas señalizadoras. Los transmisores de bajo peso molecular conservados evolutivamente (glutamato, aspartato, glicina, GABA y ATP) actuaron como coordinadores de distintos patrones de locomoción y alimentación. Específicamente, el L-glutamato indujo y imitó parcialmente los ciclos de alimentación endógenos, mientras que la glicina y el GABA suprimieron la alimentación. La alimentación modificada por ATP es compleja, ya que primero causa ciclos similares a la alimentación y luego la suprime. La locomoción de Trichoplax fue modulada por la glicina, el GABA y, sorprendentemente, por los propios rastros de moco de los animales. El moco triplica la velocidad de locomoción en comparación con sustratos limpios. La glicina y el GABA aumentaron la frecuencia de giros. ^{[ 13 ]}

Una característica notable de los Placozoa es su capacidad de regenerarse a partir de grupos celulares extremadamente pequeños. Incluso cuando se extraen grandes porciones del organismo en el laboratorio, se desarrolla un animal completo a partir del resto. También es posible filtrar Trichoplax adhaerens a través de un colador de tal manera que las células individuales no se destruyan, sino que se separen considerablemente. En el tubo de ensayo, estas células se reagrupan para formar organismos completos. Si este procedimiento se realiza simultáneamente con varios individuos previamente filtrados, ocurre lo mismo. En este caso, sin embargo, las células que pertenecían a un individuo en particular pueden aparecer repentinamente como parte de otro.

Los placozoos normalmente se reproducen asexualmente, dividiéndose por la mitad para producir dos (o a veces, tres) hijas de tamaño aproximadamente igual. Estas permanecen laxamente conectadas durante un tiempo después de la fisión. Con menos frecuencia, se observan procesos de gemación : esférulas de células se separan de la superficie dorsal; cada una de ellas combina todos los tipos celulares conocidos y posteriormente crece hasta convertirse en un individuo independiente.

Se cree que la reproducción sexual se desencadena por una densidad de población excesiva. Como resultado, los animales absorben líquido, comienzan a hincharse y se separan del sustrato, flotando libremente en el agua. En el espacio interior protegido, las células ventrales forman un óvulo rodeado por una envoltura especial, la membrana de fecundación. El sincitio circundante nutre al óvulo, lo que permite que el vitelo, rico en energía, se acumule en su interior. Una vez completada la maduración del óvulo, el resto del animal degenera, liberando el óvulo. Se interpreta que las pequeñas células sin cilios que se forman simultáneamente son espermatozoides. Aún no ha sido posible observar la fecundación en sí; sin embargo, la existencia de la membrana de fecundación se considera evidencia de que ha tenido lugar.

Se han observado supuestos óvulos, pero se degradan, generalmente en la etapa de 32 a 64 células. No se ha observado desarrollo embrionario ni espermatozoides. A pesar de la falta de observación de reproducción sexual en el laboratorio, la estructura genética de las poblaciones en estado silvestre es compatible con el modo de reproducción sexual, al menos para las especies del genotipo H5 analizado. ^{[ 23 ]}

Generalmente, incluso antes de su liberación, el óvulo inicia procesos de segmentación en los que se divide completamente por la mitad. De esta manera se produce una esfera de células característica de los animales, la blástula , con un máximo de 256 células. Aún no se ha observado un desarrollo más allá de esta etapa de 256 células. ^{[ 14 ]}

Trichoplax carece de un homólogo de la proteína Boule , que parece ser ubicua y conservada en los machos de todas las demás especies de animales analizadas. ^{[ 24 ]} Si su ausencia implica que la especie no tiene machos, entonces quizás su reproducción "sexual" sea un caso del proceso de regeneración descrito anteriormente, que combina células de dos organismos distintos en uno solo.

Debido a la posibilidad de que se clonen a sí mismos mediante propagación asexual sin límite, la esperanza de vida de los Placozoa es infinita; en el laboratorio, varias líneas descendientes de un solo organismo se han mantenido en cultivo durante un promedio de 20 años sin que se produzcan procesos sexuales.

Trichoplax adhaerens es un organismo modelo . ^{[ 25 ]} En particular, se necesita investigación para determinar cómo se organiza un grupo de células que no pueden considerarse tejido epitelial completo, cómo ocurren la locomoción y la coordinación en ausencia de verdadero tejido muscular y nervioso, y cómo la ausencia de un eje corporal afecta la biología del animal. A nivel genético, es necesario estudiar la forma en que Trichoplax adhaerens se protege contra el daño a su genoma, particularmente con respecto a la existencia de procesos especiales de reparación del ADN. T. adhaerens puede tolerar altos niveles de daño por radiación que son letales para otros animales. ^{[ 26 ]} Se encontró que la tolerancia a la exposición a rayos X depende de la expresión de genes involucrados en la reparación del ADN y la apoptosis , incluido el gen Mdm2 . ^{[ 26 ]} La decodificación completa del genoma también debería aclarar el lugar de los placozoos en la evolución, que sigue siendo controvertido.

Su capacidad para combatir el cáncer mediante una combinación de reparación agresiva del ADN y expulsión de células dañadas lo convierte en un organismo prometedor para la investigación del cáncer. ^{[ 27 ]}

Además de la investigación básica, este animal también podría ser adecuado para estudiar los procesos de cicatrización y regeneración de heridas; se deberían investigar productos metabólicos aún no identificados. Finalmente, Trichoplax adhaerens también se está considerando como modelo animal para probar compuestos y fármacos antibacterianos. ^{[ 28 ]}

Se ha sugerido que el linaje relacionado Trichoplax sp. H2 es un organismo modelo más adecuado que T. adhaerens , debido a su abundancia y facilidad de cultivo. ^{[ 29 ]}

Francesco Saverio Monticelli describió otra especie en 1893, que encontró en las aguas que rodean Nápoles, y la denominó Treptoplax reptans . Sin embargo, no se ha vuelto a observar desde 1896, y la mayoría de los zoólogos actuales dudan de su existencia.

Se han observado diferencias genéticas significativas entre los especímenes recolectados que coinciden con la descripción morfológica de T. adhaerens , lo que llevó a los científicos a sugerir en 2004 que podría tratarse de un complejo de especies crípticas . ^{[ 30 ]} Desde entonces, se han asignado al menos veinte haplotipos basándose en el fragmento de ADN mitocondrial 16S, equiparando a T. adhaerens con el linaje H1. ^{[ 31 ]}

Aunque la mayoría de los haplotipos no se han descrito formalmente como especies, se han ubicado provisionalmente en siete clados distintos (con la excepción del H0 morfológicamente distinto, Polyplacotoma mediterranea ). El género Trichoplax se redefinió en 2021 para comprender los clados I y II, incluidos los haplotipos H1, H2, H3 y H17. ^{[ 31 ]} Un estudio de 2022 definió Trichoplax de forma más restrictiva como solo el clado I (haplotipos H1, H2 y H17), sugiriéndose que H3 pertenece a un género separado no descrito en la familia Trichoplacidae. ^{[ 32 ]}

• "Placozoa" .Árbol de la vida. Archivado el 18 de julio de 2012 en la Wayback Machine.
• "Una extraña y pequeña criatura: Trichoplax adhaerens " .Informe de observación con imagen
• "Introducción a los Placozoos" .Breve descripción con imagen
• "Científicos estudian el genoma del Trichoplax - UPI.com" . UPI . Consultado el 21 de agosto de 2024 .Resumen de un informe en Nature
• "Noticias y Publicaciones" .JGI/DOE: "El genoma del animal más simple revela un linaje ancestral y una desconcertante gama de capacidades complejas".
• "Proyecto web Árbol de la Vida - Detalles para el ID de medio n.° 35907" .Vídeo de Trichoplax en movimiento. Archivado el 30 de septiembre de 2020 en Wayback Machine.