Tritón crestado del norte

El tritón crestado del norte , también conocido como tritón crestado grande o tritón verrugoso ( Triturus cristatus ), es una especie de tritón originaria de Gran Bretaña , el norte y centro de Europa continental y partes de Siberia Occidental . Es un tritón grande, cuyas hembras alcanzan hasta 16 cm de longitud. Su dorso y flancos son de color marrón oscuro, mientras que su vientre es de color amarillo a naranja con manchas oscuras. Durante la época de reproducción, los machos desarrollan una llamativa cresta dentada en el dorso y la cola.  

El tritón crestado del norte pasa la mayor parte del año en tierra, principalmente en zonas boscosas de las tierras bajas. En primavera, se traslada a zonas de cría acuáticas, sobre todo estanques grandes sin peces . Los machos cortejan a las hembras con una exhibición ritualizada y depositan un espermatóforo en el suelo, que la hembra recoge con su cloaca . Tras la fecundación, la hembra pone unos 200 huevos, que envuelve entre plantas acuáticas. Las larvas se desarrollan durante dos a cuatro meses antes de metamorfosearse en juveniles terrestres ( efts ). Tanto las larvas como los tritones terrestres se alimentan principalmente de diferentes invertebrados .

Varias subespecies del tritón crestado del norte se reconocen ahora como especies distintas dentro del género Triturus . Su pariente más cercano es el tritón crestado del Danubio ( T. dobrogicus ). A veces forma híbridos con algunos de sus parientes, incluido el tritón jaspeado ( T. marmoratus ). Aunque actualmente es la especie de Triturus más extendida , el tritón crestado del norte probablemente estuvo confinado a pequeñas áreas de refugio en los Cárpatos durante el Último Máximo Glacial .

Si bien la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) cataloga al tritón crestado del norte como una especie de Preocupación Menor , sus poblaciones han ido disminuyendo. La principal amenaza es la destrucción de su hábitat , por ejemplo, debido a la expansión urbana . La especie también figura como especie protegida en Europa.

El tritón crestado del norte fue descrito como Triton cristatus por Josephus Nicolaus Laurenti en 1768. ^{[ 2 ]} Como Linneo ya había usado el nombre Tritón para un género de caracoles marinos diez años antes, ^{[ 3 ]} Constantine Samuel Rafinesque introdujo el nuevo nombre de género Triturus en 1815, con T. cristatus como especie tipo . ^{[ 4 ]}

Más de 40 nombres científicos introducidos con el tiempo ahora se consideran sinónimos , incluido Lacertus aquatilis , un nomen oblitum publicado cuatro años antes del nombre de especie de Laurenti. ^{[ 2 ]} Los híbridos resultantes del cruce de un tritón crestado macho con una tritón jaspeado ( Triturus marmoratus ) hembra fueron descritos erróneamente como especies distintas Triton blasii , y los híbridos inversos como Triton trouessarti . ^{[ 2 ] [ 5 ]}

Durante mucho tiempo , T. cristatus se consideró una sola especie, el tritón crestado, con varias subespecies. Sin embargo, se observaron diferencias genéticas sustanciales entre estas subespecies, lo que finalmente llevó a su reconocimiento como una especie distinta, a menudo denominada colectivamente como " complejo de especies T. cristatus ". Actualmente se reconocen siete especies de tritones crestados, la más extendida de las cuales es el tritón crestado del norte. ^{[ 6 ]}

El tritón crestado del norte es una especie de tritón relativamente grande. Los machos suelen alcanzar una longitud total de 13,5 cm (5,3 pulg.) , mientras que las hembras pueden llegar a los 16 cm (6,3 pulg.) . Se han registrado individuos raros de 20 cm (7,9 pulg .) . Otras especies de tritones crestados son más robustas; solo el tritón crestado del Danubio ( T. dobrogicus ) es más esbelto. ^{[ 7 ] : 342 [ 8 ] : 12–15} La forma del cuerpo está correlacionada con la estructura esquelética: el tritón crestado del norte tiene 15 vértebras con costillas , solo el tritón crestado del Danubio tiene más (16–17), mientras que las otras especies de Triturus , más robustas , tienen 14 o menos. ^{[ 9 ]}      

Los tritones tienen la piel áspera y son de color marrón oscuro en el dorso y los costados. Presentan manchas negras y un punteado blanco intenso en los flancos. La hembra tiene una línea amarilla a lo largo del borde inferior de la cola. Su garganta es de color amarillo negruzco con un punteado blanco fino, y su vientre es de color amarillo anaranjado con manchas oscuras e irregulares. ^{[ 7 ] : 342}

Durante la temporada de reproducción acuática, los machos desarrollan una cresta que mide hasta 1,5 cm (0,59 pulgadas) de altura. Esta se extiende a lo largo del dorso y la cola, pero se interrumpe en la base de la cola. La cresta presenta hendiduras pronunciadas en el dorso, pero es más lisa en la cola. Durante la temporada de reproducción, la cloaca del macho se hincha y presenta un destello blanco azulado a lo largo de los lados de la cola. Las hembras no desarrollan cresta. ^{[ 7 ] : 342 [ 8 ] : 12–15}  

El tritón crestado del norte es la especie de tritón crestado más extendida y septentrional. El límite norte de su distribución se extiende desde Gran Bretaña, a través del sur de Fennoscandia , hasta la República de Karelia en Rusia ; el límite sur se extiende por el centro de Francia, el suroeste de Rumania , Moldavia y Ucrania , desde donde se adentra en el centro de Rusia y atraviesa los montes Urales . El límite oriental de la distribución del tritón crestado del norte llega hasta Siberia occidental , desde el krai de Perm hasta el óblast de Kurgan . ^{[ 10 ]}

En el oeste de Francia, la especie coexiste y a veces se hibrida (véase la sección Evolución más adelante) con el tritón jaspeado ( Triturus marmoratus ). ^{[ 5 ]} En el sureste de Europa, su área de distribución limita con la del tritón crestado italiano ( T. carnifex ), el tritón crestado del Danubio ( T. dobrogicus ), el tritón crestado macedonio ( T. macedonicus ) y el tritón crestado de los Balcanes ( T. ivanbureschi ). ^{[ 11 ]}

Fuera de la temporada de cría, los tritones crestados del norte habitan principalmente en bosques . Prefieren los bosques caducifolios o las arboledas , pero también habitan bosques de coníferas, sobre todo en las zonas más septentrionales y meridionales. En ausencia de bosques, pueden habitar otros hábitats con abundante cobertura, como setos , matorrales , prados pantanosos o canteras . ^{[ 8 ] : 47–48,76 [ 12 ] [ 10 ]}

Los lugares de reproducción acuáticos preferidos son cuerpos de agua estancada, de tamaño mediano a grande, sin sombra, con abundante vegetación subacuática pero sin peces (que se alimentan de larvas). Ejemplos típicos son los estanques más grandes , que no necesariamente son de origen natural; de hecho, la mayoría de los estanques habitados en el Reino Unido son artificiales. ^{[ 8 ] : 48} Ejemplos de otros hábitats secundarios adecuados son zanjas, canales, lagos de canteras de grava o estanques de jardín. Otros tritones que a veces se pueden encontrar en los mismos lugares de reproducción son el tritón común ( Lissotriton vulgaris ), el tritón palmeado ( L. helveticus ), el tritón de los Cárpatos ( L. montadoni ), el tritón alpino ( Ichthyosaura alpestris ) y el tritón jaspeado ( Triturus marmoratus ). ^{[ 8 ] : 44–48 [ 12 ]}

El tritón crestado del norte es generalmente una especie de tierras bajas, pero se ha encontrado hasta 1750 m (5740 pies) en los Alpes . ^{[ 7 ] : 343 [ 1 ]}  

Al igual que otros tritones, T. cristatus se desarrolla en el agua como larva y regresa a ella cada año para reproducirse. Los adultos pasan alrededor de siete meses al año en tierra. Tras completar su desarrollo larvario en el primer año, los juveniles tardan uno o dos años más en alcanzar la madurez; este proceso puede ser más prolongado en el norte y a mayor altitud. Las etapas larvaria y juvenil son las más riesgosas para los tritones, mientras que los adultos tienen una mayor tasa de supervivencia. Una vez superadas estas etapas de riesgo, los tritones adultos suelen vivir entre siete y nueve años, aunque algunos individuos han llegado a vivir hasta 17 años en estado salvaje. ^{[ 8 ] : 98–99}

Los tritones adultos comienzan a desplazarse a sus zonas de reproducción en primavera, cuando las temperaturas se mantienen por encima de 4–5 °C (39–41 °F) , generalmente en marzo. ^{[ 8 ] : 44} Durante la fase acuática, los tritones crestados son principalmente nocturnos y, en comparación con especies de tritones más pequeñas, suelen preferir las partes más profundas de un cuerpo de agua, donde se esconden bajo la vegetación. Al igual que otros tritones, ocasionalmente deben subir a la superficie para respirar. La fase acuática no solo sirve para la reproducción, sino que también proporciona acceso a presas más abundantes. Los tritones crestados inmaduros regresan con frecuencia al agua en primavera, incluso si aún no están listos para reproducirse. ^{[ 8 ] : 52–58}  

Durante la fase terrestre, los tritones utilizan escondites como troncos, corteza, tablones, muros de piedra o madrigueras de pequeños mamíferos; varios individuos pueden ocupar dichos refugios al mismo tiempo. Dado que los tritones generalmente permanecen muy cerca de sus sitios de reproducción acuáticos, la calidad del hábitat terrestre circundante determina en gran medida si un cuerpo de agua que de otro modo sería adecuado será colonizado. ^{[ 8 ] : 47–48,76 [ 12 ] [ 13 ]} Los tritones crestados también pueden trepar a la vegetación durante su fase terrestre, aunque el propósito exacto de este comportamiento sigue sin estar claro. ^{[ 14 ]}

Los juveniles, también conocidos como tritones , a menudo se dispersan a nuevos sitios de reproducción, mientras que los adultos generalmente regresan a los mismos sitios de reproducción cada año. Los tritones no migran muy lejos; pueden cubrir alrededor de 100 metros (110 yd) en una noche y rara vez se dispersan mucho más allá de un kilómetro (0,62 mi) . En la mayor parte de su área de distribución, hibernan en invierno, principalmente utilizando escondites subterráneos, donde muchos individuos suelen congregarse. ^{[ 8 ] : 73–78 [ 12 ]}  

Cortejo y reproducción

Los tritones crestados del norte, al igual que sus parientes del género Triturus , realizan un complejo cortejo , en el que el macho atrae a la hembra mediante movimientos corporales específicos y libera feromonas . Los machos son territoriales y utilizan pequeñas zonas de suelo despejado como leks o arenas de cortejo. Si tienen éxito, el macho guiará a la hembra sobre un espermatóforo que ha depositado en el suelo, el cual ella recogerá con su cloaca . ^{[ 8 ] : 80–89}

Los huevos se fertilizan internamente y la hembra los deposita individualmente, generalmente envolviéndolos en hojas de plantas acuáticas. Una hembra tarda alrededor de cinco minutos en depositar un huevo. Suele poner alrededor de 200 huevos por temporada. Los embriones suelen ser de color claro, de 1,8 a 2  mm de diámetro con una  cápsula gelatinosa de 6 mm, lo que los distingue de los huevos de otras especies de tritones coexistentes, que son más pequeños y de color más oscuro. Una particularidad genética compartida con otras especies de Triturus causa la muerte del 50 % de los embriones. ^{[ 8 ] : 61–62 [ 18 ]}

Las larvas eclosionan entre dos y cinco semanas después, dependiendo de la temperatura. Al igual que en todas las salamandras y tritones, primero se desarrollan las extremidades anteriores, seguidas posteriormente por las posteriores. A diferencia de los tritones más pequeños, las larvas del tritón crestado son mayoritariamente nectónicas , nadando libremente en la columna de agua. Justo antes de la transición a tierra, las larvas reabsorben sus branquias externas. En esta etapa, pueden alcanzar un tamaño de 7 centímetros (2,8 pulgadas) . La metamorfosis a tritones terrestres tiene lugar entre dos y cuatro meses después de la eclosión, también dependiendo de la temperatura. Se ha estimado que la supervivencia de las larvas desde la eclosión hasta la metamorfosis es de aproximadamente un 4 % de media. En condiciones desfavorables, las larvas pueden retrasar su desarrollo e hibernar en el agua, aunque esto parece ser menos común que en los tritones de cuerpo pequeño. ^{[ 8 ] : 64–71} 

Desarrollo en el tritón crestado del norte

Embrión en cápsula de gelatina

Larva joven

Larva poco antes de la metamorfosis

Juvenil terrestre

Las especies de Triturus depositan sus huevos en hojas de plantas acuáticas. Las larvas desarrollan primero las extremidades anteriores y luego las posteriores, pudiendo alcanzar hasta 7 cm de longitud. Tras la metamorfosis, los juveniles miden entre 3 y 5 cm. El desarrollo larvario completo dura entre dos y cuatro meses.

tritones jaspeados

tritones crestados

T. marmoratus y T. pygmaeus

T. karelinii , T. anatolicus y T. ivanbureschi

T. carnifex y T. macedonicus

T. cristatus

T. dobrogicus

Posición del tritón crestado del norte ( T. cristatus ) en el árbol filogenético del género Triturus ^{[ 9 ]}

El tritón crestado del norte a veces se hibrida con otras especies de tritones crestados donde sus rangos se superponen, pero en general, las diferentes especies están reproductivamente aisladas . ^{[ 11 ]} En un estudio de caso en los Países Bajos, se encontró que los genes del tritón crestado italiano introducido ( T. carnifex ) se introgresaron en el acervo genético del tritón crestado del norte nativo. ^{[ 19 ]} El pariente más cercano del tritón crestado del norte, según los análisis filogenéticos moleculares , es el tritón crestado del Danubio ( T. dobrogicus ). ^{[ 9 ] [ 20 ]}

En el oeste de Francia, la distribución del tritón crestado del norte se superpone con la del tritón jaspeado ( T. marmoratus ), pero ambas especies generalmente prefieren hábitats diferentes. ^{[ 21 ] [ 22 ]} Cuando coinciden en los mismos estanques de cría, pueden formar híbridos con características intermedias. Los híbridos resultantes del cruce entre un macho de tritón crestado y una hembra de tritón jaspeado son mucho más raros debido a la mayor mortalidad de las larvas, y siempre son machos. En el cruce inverso, los machos tienen tasas de supervivencia más bajas que las hembras. ^{[ 5 ]} Los híbridos ponen más huevos que las especies parentales, pero los huevos y embriones tienen una tasa de supervivencia menor. ^{[ 23 ]} En general, la viabilidad de los híbridos se reduce y rara vez se retrocruzan con sus especies parentales. Los híbridos representaron entre el 3 y el 7 % de las poblaciones adultas en diversos estudios. ^{[ 5 ]}

Se encontró poca variación genética en la mayor parte del área de distribución de la especie, excepto en los Cárpatos . Esto sugiere que los Cárpatos fueron un refugio durante el Último Máximo Glacial . El tritón crestado del norte luego expandió su área de distribución hacia el norte, el este y el oeste cuando el clima se volvió a calentar. ^{[ 24 ] [ 25 ] [ 26 ]}

El tritón crestado del norte figura como especie de Preocupación Menor en la Lista Roja de la UICN , pero sus poblaciones están disminuyendo. ^{[ 1 ]} Es raro en algunas partes de su área de distribución y figura en varias listas rojas nacionales. ^{[ 12 ]}

La principal razón del declive de esta especie es la destrucción del hábitat debido al desarrollo urbano y agrícola, que afecta tanto a los sitios de reproducción acuáticos como a los hábitats terrestres. Su limitada dispersión hace que los tritones sean especialmente vulnerables a la fragmentación , es decir, la pérdida de conexiones para el intercambio entre hábitats adecuados. ^{[ 12 ]} Otras amenazas incluyen la introducción de peces y cangrejos de río en los estanques de reproducción, ^{[ 12 ]} la recolección para el comercio de mascotas en su área de distribución oriental, ^{[ 12 ]} inviernos más cálidos y húmedos debido al calentamiento global , ^{[ 8 ] : 110} contaminación genética a través de la hibridación con otras especies introducidas de tritones crestados, ^{[ 19 ]} el uso de sal de carretera , ^{[ 27 ]} y potencialmente el hongo patógeno Batrachochytrium salamandrivorans . ^{[ 28 ]}

El tritón crestado del norte figura en el Apéndice II del Convenio de Berna como "estrictamente protegido". ^{[ 29 ]} También está incluido en el Anexo II (especies que requieren la designación de zonas especiales de conservación) y IV (especies que necesitan protección estricta) de la Directiva de Hábitats y Especies de la UE , como especie protegida europea . ^{[ 30 ]} De acuerdo con estos marcos, su captura, perturbación, matanza o comercio, así como la destrucción de sus hábitats, están prohibidos en la mayoría de los países europeos. ^{[ 29 ] [ 30 ]} La Directiva de Hábitats de la UE también es la base de las áreas protegidas Natura 2000 , varias de las cuales han sido designadas específicamente para proteger al tritón crestado del norte. ^{[ 12 ]}

La preservación de cuerpos de agua naturales, la reducción del uso de fertilizantes y pesticidas, el control o la erradicación de peces depredadores introducidos y la conexión de hábitats a través de corredores suficientemente amplios de tierras no cultivadas se consideran acciones de conservación efectivas. Una red de hábitats acuáticos cercanos es importante para el mantenimiento de las poblaciones, y la creación de nuevos estanques de cría suele ser muy efectiva, ya que se colonizan rápidamente cuando hay otros hábitats cerca. En algunos casos, se han reubicado poblaciones enteras cuando se han visto amenazadas por proyectos de desarrollo, pero tales translocaciones deben planificarse cuidadosamente para que tengan éxito. ^{[ 8 ] : 118–133 [ 12 ]}

La estricta protección legal del tritón crestado del norte en el Reino Unido ha generado conflictos con proyectos de desarrollo locales. Sin embargo, la especie también se considera una especie emblemática , y su conservación beneficia a otros anfibios. ^{[ 12 ]} Las agencias gubernamentales han emitido directrices específicas para mitigar los impactos del desarrollo. ^{[ 31 ]}