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Articulo de referencia

Tritón

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El tritón es una salamandra de la subfamilia Pleurodelinae . La fase juvenil terrestre se denomina tritón . A diferencia de otros miembros de la familia Salamandridae , los tritones son semiacuáticos , alternando entre hábitats acuáticos y terrestres. Sin embargo, no todas las salamandras acuáticas se consideran tritones. Se conocen más de 100 especies de tritones en Norteamérica, Europa, el norte de África y Asia. Los tritones se metamorfosean a través de tres etapas de desarrollo distintas: larva acuática , juvenil terrestre (tritón) y adulto. Los tritones adultos tienen cuerpos similares a los de los lagartos y regresan al agua cada año para reproducirse, viviendo el resto del tiempo en hábitats terrestres húmedos y con abundante vegetación.

Los tritones están amenazados por la pérdida , la fragmentación y la contaminación de su hábitat . Varias especies están en peligro de extinción, y al menos una, el tritón del lago Yunnan , se considera extinta desde 1979.

Etimología

Dos tritones grises, fotografiados de frente, bajo el agua, presumiblemente en un acuario.
Pleurodeles , que incluye al tritón ibérico , es el género tipo de la subfamilia Pleurodelinae.

El nombre en inglés antiguo del animal era efte , efeta (de origen desconocido), dando como resultado el inglés medio eft ; esta palabra se transformó irregularmente en euft , evete o ewt(e) . La "n" inicial se añadió del artículo indefinido "an" por provección (pérdida de juntura) ("an eft" → "a n'eft" → ...) a principios del siglo XV. [ 2 ] [ 3 ] La forma "newt" parece haber surgido como una variante dialectal de eft en Staffordshire , pero entró en el inglés estándar en el período moderno temprano (usada por Shakespeare en Macbeth iv.1). [ 4 ] La forma regular eft , ahora solo utilizada para especímenes recién metamorfoseados, sobrevivió junto con newt , especialmente en composición, las larvas se llamaban "water-eft" y la forma madura "land-eft" hasta bien entrado el siglo XVIII, pero el simplex "eft" como equivalente a "water-eft" se ha utilizado al menos desde el siglo XVII. [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ]

El inglés dialectal y el escocés también tienen la palabra ask (también awsk , esk en escocés) [ 8 ] usada para tritones y lagartijas de pared , del inglés antiguo āþexe , del protogermánico *agiþahsijǭ , literalmente "lagarto-tejón" o "lagarto parecido a una huesuda" (compárese con el alemán Eidechse y Echse , ambos "lagarto"; *agi- es en última instancia cognado con el griego ὄφις "serpiente", del protoindoeuropeo *h₁ogʷʰis ). [ 9 ] El latín tenía el nombre stellio para un tipo de tritón manchado, ahora usado para especies del género Stellagama . El griego antiguo tenía el nombre κορδύλος , presumiblemente para el tritón acuático (tritón inmaduro, eft). [ 10 ] El alemán tiene Molch , del alto alemán medio mol , olm , como el término inglés de etimología desconocida.

Los tritones también son conocidos como Tritones ( es decir , llamados así por el mitológico Tritón ) en la literatura histórica, y "tritón" sigue usándose como nombre común en algunas lenguas romances, como el italiano, el español y el rumano, así como en griego, ruso y búlgaro. El nombre sistemático Tritones fue introducido junto con Pleurodelinae por Tschudi en 1838, basándose en el género tipo llamado Tritón por Laurenti en 1768. El Tritón de Laurenti fue renombrado como Triturus ("cola de Tritón") por Rafinesque en 1815. [ 11 ] Pleurodelinae de Tschudi se basa en el género tipo Pleurodeles (tritón costillar) nombrado por Michahelles en 1830 (el nombre significa "que tiene costillas prominentes", formado de πλευρά "costillas" y δῆλος "conspicuo"). Los sustantivos colectivos para referirse a los tritones son flotilla y armada.

Distribución y hábitats

Un tritón marrón bajo el agua, sobre grava.
El tritón pirenaico vive en pequeños arroyos de las montañas de los Pirineos .

Los tritones se encuentran en Norteamérica, Europa, el norte de África y Asia. Los tritones del Pacífico ( Taricha ) y los tritones del este ( Notophthalmus ), con siete especies en total, son los únicos representantes en Norteamérica, mientras que la mayor diversidad se encuentra en el Viejo Mundo: en Europa y Oriente Medio, probable origen del grupo, se encuentran ocho géneros con aproximadamente 30 especies, y los tritones estriados ( Pleurodeles ) se extienden hasta el extremo norte de África. Asia oriental, desde el este de la India, pasando por Indochina, hasta Japón, alberga cinco géneros con más de 40 especies.

Los tritones son semiacuáticos ; pasan parte del año en el agua para reproducirse y el resto en tierra. Si bien la mayoría de las especies prefieren cuerpos de agua estancada, como estanques, zanjas o prados inundados, para reproducirse, algunas especies, como el tritón crestado del Danubio, también pueden encontrarse en ríos de corriente lenta. El tritón de arroyo europeo ( Calotriton ) y el tritón de montaña europeo ( Euproctus ) incluso se han adaptado a la vida en arroyos de montaña fríos y ricos en oxígeno. Durante su fase terrestre, los tritones requieren hábitats húmedos. [ 12 ]

Un llamativo color rojo intenso sobre un terreno rocoso subterráneo.
Tritón verde con manchas rojas bajo el agua
El tritón oriental como ejemplar terrestre (izquierda) y como adulto durante la temporada de reproducción acuática (derecha).

Características

Los tritones comparten muchas características con sus parientes las salamandras, Caudata , incluyendo piel glandular semipermeable, cuatro extremidades de igual tamaño y una cola distintiva. Sin embargo, la piel del tritón no es tan lisa como la de otras salamandras. [ 13 ] Las células en el sitio de una lesión tienen la capacidad de desdiferenciarse , reproducirse rápidamente y diferenciarse nuevamente para crear una nueva extremidad u órgano. Una hipótesis es que las células desdiferenciadas están relacionadas con las células tumorales , ya que las sustancias químicas que producen tumores en otros animales producen extremidades adicionales en los tritones. [ 14 ]

Desarrollo

La principal temporada de reproducción de los tritones (en el hemisferio norte) es en junio y julio. Una sola hembra de tritón puede producir cientos de huevos. Por ejemplo, el tritón verrugoso puede producir entre 200 y 300 huevos. [ 15 ] [ 16 ] Después de rituales de cortejo de complejidad variable, que tienen lugar en estanques o arroyos de corriente lenta, el tritón macho transfiere un espermatóforo , que es recogido por la hembra. Los huevos fertilizados se depositan individualmente y generalmente se adhieren a plantas acuáticas. Esto los distingue de los huevos flotantes de ranas o sapos , que se depositan en grupos o en cadenas. Las hojas de las plantas generalmente se pliegan y se adhieren a los huevos para protegerlos. Las larvas , que se parecen a los alevines de peces pero se distinguen por sus branquias externas plumosas, eclosionan en aproximadamente tres semanas. Después de la eclosión, se alimentan de algas, pequeños invertebrados u otras larvas de anfibios.

Durante los meses siguientes, las larvas experimentan la metamorfosis , durante la cual desarrollan patas y las branquias son absorbidas y reemplazadas por pulmones que respiran aire. [ 17 ] Algunas especies, como los tritones norteamericanos, también adquieren colores más brillantes durante esta fase. Una vez completada la metamorfosis, abandonan el agua y viven en tierra, momento en el que se les conoce como "efts". [ 18 ] [ 19 ] Solo cuando el eft alcanza la edad adulta, la especie norteamericana regresa a vivir en el agua, rara vez aventurándose de nuevo en tierra. Por el contrario, la mayoría de las especies europeas viven su vida adulta en tierra y solo visitan el agua para reproducirse. [ 20 ]

Desarrollo del tritón crestado del norte ( Triturus cristatus )
Un huevo transparente con un embrión blanco en la hoja de una planta acuática.
Embrión en cápsula de gelatina
Una larva de tritón con branquias y extremidades anteriores, pero sin extremidades posteriores desarrolladas.
Larva joven
Una larva de color oscuro con todas las extremidades desarrolladas pero con las branquias aún visibles.
Larva poco antes de la metamorfosis
Un pequeño tritón negro, sin branquias ni cresta, sobre musgo.
Juvenil terrestre
Las salamandras depositan sus huevos en estructuras como plantas o piedras bajo el agua. Las larvas desarrollan primero las extremidades delanteras y luego las traseras, y son estrictamente carnívoras. Tras la metamorfosis, los ejemplares jóvenes, conocidos como tritones, emergen del agua y adoptan un estilo de vida terrestre.

Toxicidad

Los tritones del Pacífico ( Taricha ), incluido el tritón de California , son conocidos por su toxicidad.

Muchos tritones producen toxinas en las secreciones de su piel como mecanismo de defensa contra los depredadores. Los tritones Taricha del oeste de Norteamérica son particularmente tóxicos. El tritón de piel rugosa Taricha granulosa del noroeste del Pacífico produce suficiente tetrodotoxina como para matar a un adulto, y algunos nativos americanos del noroeste del Pacífico usaban la toxina para envenenar a sus enemigos. [ 21 ] Sin embargo, las toxinas solo son peligrosas si se ingieren o entran al cuerpo de otra manera; por ejemplo, a través de una herida. Los tritones pueden vivir sin peligro en los mismos estanques o arroyos que las ranas y otros anfibios, o pueden ser mascotas. Los únicos depredadores de los tritones Taricha son las culebras de liga , algunas de las cuales han desarrollado resistencia a la toxina. La mayoría de los tritones pueden manipularse sin peligro, siempre que las toxinas que producen no se ingieran ni entren en contacto con las membranas mucosas o heridas en la piel. [ 21 ]

Sistemática

Los tritones forman una de las tres subfamilias de la familia Salamandridae , además de Salamandrinae y Salamandrininae . [ 22 ] Comprenden la mayoría de las especies existentes en la familia, aproximadamente 100, que se clasifican en dieciséis géneros: [ 23 ]

Hypselotriton y Liangshantriton son considerados géneros separados por algunos autores, pero esto no es unánime. [ 23 ]

El término "tritón" se ha considerado tradicionalmente como un término exclusivamente funcional para las salamandras que viven en el agua, y no como un clado . Sin embargo, los análisis filogenéticos han demostrado que las especies de Salamandridae tradicionalmente llamadas tritones forman un grupo monofilético . [ 22 ] [ 23 ] [ 1 ] Otras familias de salamandras más distantemente relacionadas también contienen especies total o parcialmente acuáticas, como las salamandras topo , los Proteidae o los Sirenidae .

Clasificación de todos los géneros de la subfamilia Pleurodelinae: [ 22 ]

Filogenética

Los análisis filogenéticos estimaron el origen de la subfamilia de los tritones en el Cretácico Superior al Eoceno . [ 1 ] Varias salamandras fósiles también se han asignado a los Pleurodelinae, incluyendo: [ 24 ]

Anatomía y fisiología

Circulación

El corazón de los tritones, al igual que el de la mayoría de los anfibios, consta de dos aurículas y un ventrículo . [ 25 ] La sangre fluye desde las venas cavas anterior y posterior hacia la aurícula derecha; la sangre que ingresa al corazón desde la aurícula izquierda es luego expulsada del ventrículo. Los tritones no tienen arteria coronaria en el ventrículo, debido a la circulación que se encuentra en el cono arterioso . Los tritones poseen una adaptación circulatoria especial que les permite sobrevivir a la perforación ventricular ; cuando se perfora el ventrículo de un tritón, el corazón desvía la sangre directamente a la aorta ascendente a través de un conducto ubicado entre el ventrículo y el cono arterioso. Los tritones comienzan a regenerar el ventrículo mediante un engrosamiento de la capa epicárdica que sobresale para permitir la formación de nuevos vasos, y concluyen con la regeneración de toda la pared miocárdica . [ 25 ]

En las primeras etapas del desarrollo de los anfibios, el transporte de gases del ventilador y el transporte de gases de la hemoglobina son mecanismos independientes y aún no están acoplados como lo están en la edad adulta. [ 26 ] En los anfibios juveniles, no hay respuesta cardiovascular en condiciones de hipoxia. [ 26 ] Cuando se induce anemia en los tritones, estos pueden respirar sin necesidad de células sanguíneas. [ 27 ] En T. carnifex , aproximadamente dos semanas después de la inducción de la anemia, los tritones producen una masa de células que ayuda a revitalizar la masa de glóbulos rojos ya circulantes. [ 27 ]

Respiración

Se descubrió que los tritones crestados adultos ( Triturus cristus ) respiran principalmente a través de la piel, pero también a través de los pulmones y la cavidad bucal . La respiración pulmonar se utiliza principalmente cuando hay falta de oxígeno en el agua o durante actividades intensas como el cortejo, la reproducción o la alimentación. [ 28 ]

Una forma de respiración compensatoria es la capacidad de liberar eritrocitos almacenados cuando es necesario, por ejemplo, en condiciones de hipoxia . [ 29 ] [ 30 ] El tamaño del bazo puede aumentar a medida que disminuye la temperatura en los adultos; en las larvas, no hay un cambio drástico en el tamaño del bazo. [ 31 ] Durante la hibernación, un aumento en las células pigmentarias del hígado permite el almacenamiento de oxígeno, así como de otros iones importantes y radicales libres. [ 32 ]

Osmorregulación

En experimentos, los tritones orientales deshidratados fueron propensos a perder el control motor. Tras una pérdida de peso de agua de tan solo el 22%, los tritones en la fase acuática perdieron la capacidad de mantenerse erguidos y en movimiento. Sin embargo, tras la adaptación a una fase terrestre, podían perder el 30% antes de que se registrara una pérdida de control motor. Se observó que los tritones en la fase terrestre se deshidrataban mucho más rápido que los tritones en la fase acuática, pero, a la inversa, durante la rehidratación, los animales terrestres deshidratados recuperaron agua cinco veces más rápido que los tritones deshidratados que se encuentran en la fase acuática. [ 33 ]

En el tritón crestado italiano, se demostró que durante los meses de invierno, la prolactina se libera en el sistema circulatorio, lo que impulsa a los tritones hacia el medio acuático y reduce el transporte activo de iones de sodio. [ 34 ] A diferencia de la prolactina, que disminuye la permeabilidad osmótica, la vasotocina aumenta la permeabilidad y se secreta durante los meses de verano. [ 35 ] La arginina vasotocina no solo aumenta la permeabilidad cutánea al agua, sino que también promueve un mayor flujo sanguíneo cutáneo. [ 36 ]

Termorregulación

La termorregulación, junto con la aclimatación estacional , describe los principales mecanismos mediante los cuales los tritones, como ectotermos, se adaptan a las temperaturas cambiantes de su entorno. Esta regulación se logra con mayor frecuencia a través de la termorregulación conductual. [ 37 ] Son termoconformadores , lo que significa que se aclimatan a las temperaturas ambientales de su entorno. [ 37 ] Cuando existe una amplia variación de temperaturas ambientales, los tritones son insensibles a un perfil de gradiente térmico . [ 38 ]

Para escapar de los depredadores, se ha observado que las larvas de tritón cambian su microhábitat a un rango de temperatura que se encuentra fuera del rango de temperatura preferido por el depredador. [ 39 ] Las larvas que se encuentran en la etapa de metamorfosis tienden a preferir temperaturas más cálidas que las que se encuentran en la etapa posterior a la metamorfosis. [ 39 ] Por lo tanto, las larvas en esta etapa experimentarán un proceso de termorregulación mucho más preciso que las que se encuentran en la etapa intermedia. [ 39 ]

Se ha demostrado que las hembras reproductoras del tritón crestado italiano regulan su temperatura corporal con mayor precisión y prefieren temperaturas más altas que las hembras no reproductoras y los machos. [ 40 ]

espermatogénesis

El tritón se considera un modelo vertebrado ideal para investigar el o los mecanismos que controlan la transición de la mitosis a la meiosis durante la espermatogénesis . [ 41 ] En el tritón macho Cynopa pyrrhogaster , se demostró que esta transición implica la expresión de PCNA , una proteína auxiliar de la ADN polimerasa delta involucrada en la replicación y reparación del ADN , así como la proteína DMC1 , un marcador de la actividad de recombinación genética . [ 41 ]

Susceptibilidad a la contaminación

Las larvas, con su gran número de lamelas en sus branquias, [ 42 ] son ​​más susceptibles a los contaminantes que los adultos. Se ha demostrado que el cadmio , un metal pesado liberado al medio ambiente por los desechos industriales y de consumo, es perjudicial para el tritón crestado italiano incluso en concentraciones por debajo de los umbrales italianos y europeos, al alterar la actividad de la glándula suprarrenal . [ 43 ] En experimentos que permitieron que los tritones crestados italianos fueran expuestos al nonilfenol , un disruptor endocrino común en las fugas de las alcantarillas, hubo una disminución de la corticosterona y la aldosterona , hormonas producidas por la glándula suprarrenal e importantes para la respuesta al estrés. [ 44 ]

estado de conservación

Panel de dibujos de un tritón rojo y negro
Se considera extinto al tritón del lago de Yunnan .

Aunque algunas especies, como el tritón de piel rugosa ( Taricha granulosa ) y el tritón oriental ( Notophthalmus viridescens) en Norteamérica o el tritón liso ( Lissotriton vulgaris ) en Europa, siguen siendo relativamente comunes, las poblaciones de tritones en toda su área de distribución sufren pérdida , fragmentación y contaminación del hábitat . Esto afecta especialmente a los lugares de reproducción acuáticos de los que dependen, pero también a sus hábitats terrestres. Varias especies, como el tritón de Edough ( Pleurodeles poireti ), el tritón moteado de Kaiser ( Neurergus kaiseri ) o el tritón de Montseny ( Calotriton arnoldi ), están consideradas amenazadas por la UICN , y el tritón del lago Yunnan es un ejemplo de una especie de tritón que se ha extinguido recientemente. [ 45 ]

Algunas poblaciones de tritones en Europa han disminuido debido a la contaminación o destrucción de sus sitios de reproducción y hábitats terrestres, y países como el Reino Unido han tomado medidas para detener su declive. [ 46 ] [ 47 ] En el Reino Unido, están protegidos por la Ley de Vida Silvestre y Campo de 1981 y la Ley de Regulación de Hábitats de 1994. Es ilegal capturar, poseer o manipular tritones crestados sin una licencia, o causarles daño o la muerte, o perturbar su hábitat de cualquier manera. La Lista Roja de la UICN clasifica a la especie como de "riesgo menor" [ 20 ] [ 48 ] Aunque las otras especies del Reino Unido, el tritón liso y el tritón palmeado, no están incluidas en la lista, la venta de cualquiera de las dos especies está prohibida por la Ley de Vida Silvestre y Campo de 1981. [ 49 ]

En Europa, nueve tritones figuran como "especies de fauna estrictamente protegidas" en el apéndice II del Convenio sobre la Conservación de la Vida Silvestre y los Hábitats Naturales de Europa : [ 50 ]

Las especies europeas restantes figuran como "especies de fauna protegida" en el apéndice III. [ 51 ]

Como bioindicadores

Los tritones, al igual que las salamandras en general y otros anfibios, sirven como bioindicadores debido a su piel fina y sensible, y su presencia (o ausencia) puede indicar la salud del medio ambiente. La mayoría de las especies son muy sensibles a los cambios sutiles en el pH de los arroyos y lagos donde habitan. Gracias a la permeabilidad de su piel, absorben oxígeno y otras sustancias necesarias a través de ella. Los científicos estudian la estabilidad de la población de anfibios al analizar la calidad del agua de un cuerpo de agua específico.

Como mascotas

Los tritones verrugosos chinos , los tritones de vientre rojo chinos , los tritones orientales , los tritones de cola de pala , los tritones de vientre rojo japoneses , los tritones de vientre rojo de Chuxiong , las especies de Triturus , los tritones emperador , los tritones estriados españoles ( existen genes leucísticos ) y los tritones nudosos de cola roja son algunos de los tritones que se ven comúnmente en el comercio de mascotas. Algunos tritones que rara vez se ven en el comercio de mascotas son los tritones de piel rugosa , los tritones moteados de Kaiser , los tritones rayados y los tritones de manchas amarillas .

Referencias

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