Tritylodontidae

Tritylodontidae ("dientes de tres protuberancias", llamados así por la forma de sus molares ) es una familia extinta de cinodontes de tamaño pequeño a mediano, altamente especializados y parecidos a mamíferos , con varios rasgos mamíferos, incluyendo extremidades erguidas, endotermia y algunos detalles del esqueleto. ^{[ 1 ]} Fueron la última familia conocida de sinápsidos no mamaliaformes , persistiendo hasta el Cretácico Inferior . ^{[ 2 ]}

Se cree que la mayoría de los tritylodontidos eran herbívoros , alimentándose de vegetación como tallos , hojas y raíces , aunque al menos uno pudo haber tenido una dieta más omnívora. ^{[ 3 ]} Se han encontrado fósiles de tritylodontidos en América , Sudáfrica y Eurasia ; parece que tuvieron una distribución casi global, incluyendo la Antártida . ^{[ 4 ]}

El cráneo de los tritylodontidos tenía una cresta sagital alta . Conservaban la condición primitiva de la articulación entre el hueso cuadrado del cráneo y el hueso articular de la mandíbula inferior ^{[ 1 ]} – la retención de la articulación es una de las razones por las que técnicamente no se consideran mamíferos, sino mamíferos no mamíferos . ^{[ 5 ]} La parte posterior del cráneo tenía enormes arcos cigomáticos para la inserción de sus grandes músculos mandibulares . También tenían un paladar secundario muy bien desarrollado . La dentición de los tritylodontos difería de la de la mayoría de los demás cinodontos: no tenían dientes caninos , y el par frontal de incisivos era grande y muy similar al de los roedores actuales. ^{[ 1 ]} Los tritylodontidos tenían un gran espacio, llamado diastema , que separaba los incisivos de sus molares de forma cuadrada. Los molares superiores tenían tres filas de cúspides a lo largo de su longitud, con surcos entre ellas. Los dientes inferiores tenían dos filas de cúspides que encajaban en los surcos de los dientes superiores. La coincidencia de las cúspides permitía que los dientes ocluyeran con mayor precisión que en los cinodontes anteriores. Trituraba su alimento entre los dientes de forma similar a un roedor moderno, aunque los tritilodóntidos tenían un movimiento mandibular palinal (de adelante hacia atrás), a diferencia de los roedores que tienen un movimiento mandibular propalinal (de atrás hacia adelante). ^{[ 1 ]} Los dientes estaban bien adaptados para triturar materia vegetal; sin embargo, hay evidencia de que algunos tritilodóntidos tenían dietas más omnívoras , muy parecidas a las de los mamíferos modernos con "dentaduras herbívoras" como las ratas modernas . ^{[ 3 ]}

Al igual que los mamaliaformes, los tritylodontidos tenían huesos epipúbicos , una posible sinapomorfía entre ambos clados, ^{[ 6 ]} y esto sugiere que también podrían haber puesto huevos como los monotremas modernos , o haber producido crías subdesarrolladas similares a fetos como los marsupiales modernos . Un Kayentatherium reciente muestra que efectivamente producían crías subdesarrolladas, pero en camadas mucho más grandes que cualquier monotrema o marsupial, alrededor de 38  perinatos. ^{[ 7 ]} Los tritylodontos eran animales activos que probablemente eran de sangre caliente y posiblemente excavaban. ^{[ 1 ]} El pequeño tritylodontido primitivo Oligokyphus ha sido comparado con una comadreja o un visón , con un cuerpo y cola largos y delgados. En Kayentatherium, las adaptaciones para excavar observadas en el esqueleto se han reinterpretado como posiblemente sugiriendo una ecología semiacuática. ^{[ 8 ]}

El primer tritylodontido nombrado fue Stereognathus , a partir de dientes encontrados en el Grupo Great Oolite del Jurásico Medio de Inglaterra ^{[ 9 ] [ 10 ]} y el nombre de la familia fue establecido por Cope en 1884. ^{[ 11 ]} Poco después, se descubrió otro tritylodontido en las rocas del Triásico Superior de Sudáfrica. ^{[ 12 ]}

En 2023 se descubrieron cráneos y dientes de docenas de tritylodontes en el lago Powell , en el río Colorado , en los Estados Unidos, y se esperan más descubrimientos que pueden ayudar a comprender la historia y la evolución de los mamíferos. ^{[ 13 ]}

Los tritilodontidos aparecieron por primera vez durante el Rhaetiense , la última etapa del Triásico , y fueron abundantes durante el Jurásico , con varios registros del Cretácico Inferior . Los registros del grupo se limitan casi por completo al hemisferio norte, siendo los únicos registros fuera de esta región los del Jurásico Inferior de Sudáfrica y la Antártida. ^{[ 14 ]} Xenocretosuchus , Montirictus y Fossiomanus son los tritilodontidos más recientes conocidos, procedentes de la Formación Ilek de Siberia, la Formación Kuwajima de Japón y la Formación Yixian de China, del Barremiano - Aptiense , respectivamente . [ 2 ] [ ^{15 ] La morfología de Fossiomanus} indica que tenía un estilo de vida especializado fosorial (excavador). ^{[ 15 ]}

La morfología dental sugiere que los tritilodontos eran principalmente herbívoros; el análisis del microdesgaste dental indica que consumían alimentos con abrasividad baja a moderada, y que también podrían haber consumido invertebrados. ^{[ 16 ]}

Debido a su apariencia similar a la de los mamíferos, los tritylodontidos fueron originalmente ubicados dentro de Mammalia. A partir del trabajo del paleontólogo británico DMS Watson en 1942, se favoreció una estrecha relación entre los tritylodontidos y los cinodontos. Watson y otros paleontólogos observaron que los tritylodontidos carecían de la articulación mandibular dentaria y escamosa que era característica de los primeros mamíferos. Haughton y Brink (1954) fueron los primeros en clasificar a los tritylodontidos dentro de Cynodontia. Estudios posteriores identificaron estrechas similitudes entre los dientes de los tritylodontidos y los traversodontidos , y finalmente se pensó que los tritylodontidos eran descendientes de los traversodontidos. Bajo esta clasificación, que fue ampliamente aceptada en las décadas siguientes, Tritylodontidae se consideraba anteriormente parte de Gomphodontia, un grupo más grande dentro de Cynognathia . El nombre Tritylodontoidea se utilizaba anteriormente para el grupo, que tradicionalmente incluía las familias Diademodontidae , Trirachodontidae , Traversodontidae y Tritylodontidae.

Más recientemente, los tritylodontidos han sido reinterpretados como parientes cercanos de los mamíferos. Comenzando con Kemp (1983) harvp error: no target: CITEREFKemp1983 ( help ) , Tritylodontidae ha sido propuesto por numerosos estudios como miembro de Probainognathia , el grupo cinodonte que contiene mamíferos y taxones relacionados. Gomphodontia todavía se usa para el grupo cinognatio que contiene traversodóntidos y se prefiere sobre Tritylodontoidea ahora que los tritylodontidos no son parte de él. Un análisis filogenético realizado por Liu & Olsen (2010) coloca a Tritylodontidae muy cerca de Mammalia, como el taxón hermano del clado formado por Brasilodontidae y Mammalia. ^{[ 17 ]} El análisis filogenético de Ruta et al. (2013) que se basa parcialmente en Liu & Olsen (2010) coloca a Tritylodontidae en una posición más derivada que Brasilodontidae. A continuación se muestra un cladograma de este análisis. ^{[ 18 ]}

La posición exacta de Tritylodontidae en relación con Mammalia aún se debate, pero la mayoría de los investigadores coinciden en que están estrechamente relacionados, considerando generalmente a Tritylodontidae como mamíferos no mamíferos. ^{[ 5 ]}

• Bienoterio
• Bienotheroides
• Bocatherium
• Dianzhongia
• Dinnebitodon
• Fossiomanus
• Kayentaterio
• Lufengia
• Montirictus
• Nuurtherium
• Oligocifo
• Polistodonte
• ¿Saurodesmo ? ^{[ 19 ]}
• Shartegodon
• Estereognato
• Tritylodon
• Xenocretosuchus
• Yuanotherium
• Yunnanodonte

• diapausa embrionaria