Unionopterus

Unionopterus es un género de euriptéridos , ungrupo extinto de artrópodos acuáticos comúnmente conocidos como "escorpiones marinos". Se han registrado fósiles del Carbonífero Inferior . El género contiene una sola especie , U. anastasiae , recuperada de depósitos de las etapas Tournaisiense a Viseense en Kazajistán . Conocido a partir de un único ejemplar (ahora considerado perdido), descrito en una publicación en ruso con ilustraciones deficientes, las afinidades de Unionopterus son extremadamente poco conocidas.

Unionopterus fue descrito en 1948 tras el descubrimiento de su único ejemplar conocido en la Formación Karaganda de Kazajistán (en aquel entonces parte de la Unión Soviética ). Este fue uno de los primeros descubrimientos de euriptéridos en la Unión Soviética y de euriptéridos del Carbonífero en general. Probablemente era un organismo nadador , al igual que otros euriptéridos, aunque no tan eficiente como sus parientes.

Existen numerosos factores que han convertido a Unionopterus en un género problemático para los investigadores de euriptéridos. Se le ha clasificado dentro de la familia Adelophthalmidae e incluso se ha especulado que una especie de Adelophthalmus , A. dumonti , pertenece en realidad a Unionopterus , pero esto no se puede confirmar. Muchos autores han optado por ignorar por completo el género en los estudios filogenéticos , lo que convierte a Unionopterus en un euriptérido enigmático.

Unionopterus era un euriptérido muy pequeño , con una longitud corporal estimada en 2,38  cm (0,9  pulgadas), aunque esta medida excluye partes desconocidas del cuerpo (como el duodécimo segmento corporal o la cola). ^{[ 1 ]} Unionopterus era mucho más pequeño que los adeloftálmidos más grandes , como Adelophthalmus khakassicus de 32  cm (12,6  pulgadas) de longitud. ^{[ 2 ]}

La morfología de Unionopterus es relativamente bien conocida ya que su único espécimen conocido está casi completamente conservado. El prosoma ("cabeza") era trapezoidal y algo estrecho anteriormente , siendo similar al de Eurypterus . Estaba rodeado por un amplio borde marginal. Los ojos laterales eran pequeños (aproximadamente 1,5 milímetros o 0,06 pulgadas de largo), reniformes (en forma de frijol) y cerca del prosoma, semejantes a Nanahughmilleria . Los ocelos (órganos sensoriales simples similares a ojos) ocupaban una posición subcentral (casi central), inmediatamente detrás de los ojos. También se conoce el metastoma (una gran placa que es parte del abdomen ), que se extendía hasta el segundo segmento, probablemente desplazado hacia abajo. Como en el resto de los euriptéridos, el opistosoma estaba dividido en doce segmentos. Los tergitos ( mitad dorsal del segmento) del mesosoma (que comprende los segmentos 1 a 6) eran rígidos y estaban cubiertos de quitina . El primer segmento del opistosoma era el doble de corto que los demás, y el cuarto era el más ancho. Desde este segmento, el opistosoma comenzaba a estrecharse gradualmente. El séptimo segmento presentaba dos extensiones laterales, conocidas como epímeras, y estaba separado de los otros cinco por un surco poco pronunciado. El pretelson (12.º segmento anterior al telson ) y el telson (la división más posterior del cuerpo) son desconocidos, pero debido a la estructura del opistosoma, el telson probablemente era similar al de Hughmilleria ^{[ 1 ]} (estiliforme y lanceolado). ^{[ 3 ]} El metasoma (que comprende los segmentos 7 a 12) tenía una ornamentación que consistía en pequeñas y frecuentes escamas agrupadas en filas superpuestas, ^{[ 1 ]} un sistema de ornamentación común entre los géneros de Adelophthalmidae. ^{[ 4 ]}

Solo se conocen cuatro de los seis pares de apéndices . En el segundo par, el octavo podómero (segmento de la pata) tenía la apariencia de una espina delgada (1,01  mm o 0,03 pulgadas de largo), mientras que el séptimo, sexto y quinto solo diferían ligeramente en grosor y longitud. Según débiles rastros, todos poseían espinas en sus extremos distales , que probablemente se conservaron en una posición diferente a la que tenían durante su vida. El resto de los podómeros estaban ocultos bajo el prosoma y, por lo tanto, no se conocen. El tercer par era más o menos similar al segundo, pero más grueso y largo que este último, con diferentes proporciones y espinas en los podómeros. Se conocen pocos fragmentos del cuarto par, mientras que el quinto par no se conoce en absoluto. En el sexto par de apéndices, también conocidos como patas nadadoras, el séptimo podómero era largo y muy expandido hacia el extremo, el octavo era elíptico y grande, pero no tanto como el anterior. En un surco poco profundo situado en la cara interna del octavo podómero se encontraba el noveno en forma de pequeña espina. Estos podómeros forman la pala de la pata natatoria. Se conocen partes de las coxas (el punto de unión con el prosoma y los apéndices), pero todas están mal conservadas y en una posición antinatural, al igual que los posibles restos de quelíceros (primer par de apéndices). ^{[ 1 ]}

Karaganda

Ubicación de Karaganda en Kazajistán, donde se ha encontrado el único ejemplar conocido de Unionopterus.

Unionopterus solo se conoce por un fósil casi completo de la Formación Karaganda , Karaganda , Kazajistán (entonces parte de la Unión Soviética ). El fósil fue depositado en una capa de carbón y fue recolectado de un pozo . Unionopterus representó el único euriptérido (y merostomado, un grupo obsoleto que abarcaba euriptéridos y xifosuros ) de toda la Unión Soviética después de Adelophthalmus carbonarius . Este espécimen fue recolectado por el geólogo ruso Leonty Leontiyevich Halfin y enviado al paleontólogo ucraniano Boris Isidorovich Chernyshev, quien lo describió en 1948 y también describió A. carbonarius en 1933. Debido a su rango temporal ( Carbonífero Inferior , uno de los primeros hallazgos de este período), Chernyshev consideró que el género era valioso para el conocimiento de Eurypterida y su evolución, ubicándolo en la familia Pterygotidae . Le dio el epíteto específico anastasiae para honrar a su esposa, quien lo ayudó durante el estudio de Unionopterus . ^{[ 1 ]}

Unionopterus ha sido considerado un género enigmático cuya clasificación es muy incierta. Debido a que su único espécimen conocido probablemente se ha perdido y la descripción original de Chernyshev no estaba bien ilustrada y estaba en ruso , su reestudio es imposible. Unionopterus ha sido considerado un género cercano a Adelophthalmus , como incertae sedis en todo el orden Eurypterida o directamente ignorado por los investigadores de euripteridos. ^{[ 4 ]} Victor P. Tollerton, Jr. consideró a Unionopterus como parte de su nueva familia Adelophthalmidae, y ubicó el género en ella en 1989 basándose en la posesión de espinas en sus apéndices y su apariencia similar a las de Adelophthalmus , ^{[ 5 ]} con lo que algunos autores coinciden. Si este fuera el caso, Unionopterus representaría no solo la única forma post- devónica de la familia Adelophthalmidae, sino de todo el suborden Eurypterina ( euripteridos nadadores ) junto con el propio Adelophthalmus . ^{[ 4 ]}

Además, en 2005 los paleontólogos Odd Erik Tetlie y Jason A. Dunlop sugirieron que la especie belga Adelophthalmus dumonti podría representar en realidad una especie de Unionopterus debido a las similitudes en la forma trapezoidal del prosoma y el ancho del borde marginal. ^{[ 6 ]} Sin embargo, esto fue refutado por Tetlie y Peter Van Roy un año después, tras el reanálisis de un espécimen de A. dumonti que mostró que su caparazón tenía en realidad una forma parabólica (aproximadamente en forma de U) y un borde marginal estrecho, a diferencia de lo que se mostraba en su descripción original de 1917. ^{[ 4 ]}

Chernyshev clasificó a Unionopterus como miembro de la familia Pterygotidae, principalmente debido a sus grandes similitudes con Hughmilleria (género que, según él, debería tener un clado separado), como la forma del prosoma y el opistosoma, la posición de los ojos, el cuerpo aerodinámico, los epímeros, el estrechamiento gradual del cuerpo y la forma de la pata natatoria, entre otros. ^{[ 1 ]} Victor P. Tollerton, Jr. lo clasificaría en 1989 en la familia Adelophthalmidae, ^{[ 5 ]} pero algunos autores posteriores consideran esta clasificación incierta. ^{[ 4 ]}

La clasificación filogenética de Unionopterus no está clara debido a las deficientes ilustraciones proporcionadas por Chernyshev y a la probable pérdida del único espécimen conocido de Unionopterus . Existen varios factores que favorecen la inclusión del género en Adelophthalmidae, como la presencia de espinas en el apéndice o epímeras en el metasoma, pero la forma trapezoidal del prosoma es diferente a la de todos los adeloftálmidos. Además, las afinidades de Unionopterus dentro de Adelophthalmidae también son inciertas, ya que parece compartir características con Adelophthalmus , pero también con los más basales ("primitivos") Nanahughmilleria y Pittsfordipterus . También se ha sugerido que el fósil descrito por Chernyshev representa en realidad otro espécimen de Adelophthalmus cuyas características han sido malinterpretadas, pero dado que la ubicación del fósil aún se desconoce, es posible que esto nunca se resuelva. ^{[ 4 ]}

El siguiente cladograma se basa en un análisis filogenético más amplio realizado por Tetlie (2004) en una tesis inédita que abarca todos los géneros de euripteridos más o menos conocidos. Se ha simplificado para mostrar únicamente Adelophthalmoidea y los estrechamente relacionados Pterygotoidea , con Carcinosomatoidea y los waeringopteroides como taxones externos (utilizados como grupos de referencia). ^{[ 7 ]}

Unionopterus también fue clasificado en Adelophthalmidae por Lamsdell (2025). ^{[ 8 ]}

Al igual que otras formas con una estructura corporal similar, es probable que Unionopterus fuera un organismo bentónico (que vivía en el nivel más bajo del cuerpo de agua ). Su cuerpo y estilo de vida eran capaces de nadar y estaban adaptados no solo para ello, sino también para reptar. Sin embargo, Unionopterus no habría sido tan activo como otros parientes. ^{[ 1 ]}

• Lista de géneros de euripteridos
• Cronología de la investigación sobre los euripteridos