Adelophthalmoidea

Adelophthalmoidea (nombre derivado del género tipo Adelophthalmus , que significa "sin ojos evidentes ") es una superfamilia de euriptéridos , un grupo extinto de artrópodos acuáticos . Adelophthalmoidea se clasifica dentro del infraorden Diploperculata , en el suborden Eurypterina . La superfamilia contiene cuatro familias: Adelophthalmidae , Nanahughmilleriidae , Parahughmilleriidae y Pittsfordipteridae . ^{[ 1 ]}

Los euriptéridos adeloftálmidos eran pequeños euriptéridos nadadores que aparecieron en el período Silúrico . Con los miembros más antiguos conocidos del grupo, Nanahughmilleria prominens y Parahughmilleria maria , hallados en depósitos del Silúrico temprano (posiblemente de la época de Llandovery ), y los últimos miembros, pertenecientes al género Adelophthalmus , de larga duración y amplia distribución , extinguiéndose en el Pérmico temprano , la familia Adelophthalmidae es la familia de euriptéridos más longeva. La supervivencia del grupo, y de los euriptéridos nadadores (el suborden Eurypterina) más allá del Devónico tardío , se debe enteramente a la supervivencia, y posterior éxito, de Adelophthalmus a lo largo del Devónico y el Carbonífero . Adelophthalmus (y posiblemente Unionopterus ) representa el único género conocido de euriptéridos nadadores que sobrevivió a la extinción del resto del grupo en el Devónico Superior, extendiendo el rango temporal del grupo en más de cien millones de años.

Aunque los adeloftálmidos fueron los últimos euriptéridos nadadores y los miembros finales del suborden Eurypterina, tradicionalmente más exitoso y numeroso, no fueron los últimos euriptéridos. Los estilonurinos o "euriptéridos caminantes" fueron los últimos, sobreviviendo en la familia Hibbertopteridae hasta la extinción del Pérmico-Triásico o poco antes, unos pocos millones de años después de la extinción de los adeloftálmidos a principios del Pérmico.

El tamaño de los euriptéridos adeloftalmoides variaba de 4 centímetros (1,6 pulgadas) a 32  cm (12,6  pulgadas), ^{[ 2 ]} siendo la especie más pequeña Nanahughmilleria clarkei y la más grande Adelophthalmus khakassicus . Los adeloftalmoides eran relativamente pequeños en comparación con sus parientes, como el gigantesco pterigótido Jaekelopterus rhenaniae , que superaba fácilmente los 2 metros (6,5 pies) y fue el artrópodo más grande jamás descubierto. ^{[ 3 ]}

Los adeloftalmoides eran pequeños euriptéridos nadadores con un caparazón parabólico (aproximadamente en forma de U) (la placa dorsal de la cabeza, Unionopterus posiblemente representa una excepción) y con ojos intramarginales (ubicados dentro del margen) . La pata nadadora (sexta extremidad ) era del tipo Adelophthalmus , es decir, con un séptimo podómero (segmentos de las extremidades) largo y un octavo podómero toscamente aserrado. El cuerpo presentaba una diferenciación de segundo orden en la sección media (es decir, con "extensiones" laterales en el séptimo segmento corporal) y con un telson lanceolado (en forma de lanza) (la división más posterior del cuerpo). ^{[ 4 ] [ 5 ]}

La morfología del grupo varía según el grado de evolución del género . De hecho, desde el Nanahughmilleria basal ("primitivo") hasta el Adelophthalmus más derivado , se produjo una disminución gradual de la espinosidad (presencia de espinas) de los apéndices (extremidades) y un aumento del tamaño de las espátulas genitales (una pieza larga y plana en la zona genital). El Pittsfordipterus, aún más primitivo, probablemente ni siquiera poseía estas últimas. ^{[ 4 ]}

Los primeros fósiles de adeloftalmoides que se descubrieron fueron los del género tipo , Adelophthalmus . El paleontólogo alemán Hermann Jordan recolectó el primer espécimen de la especie A. granosus en Jägersfreude en Saarland , Alemania . El espécimen sería descrito tres años después por Jordan y Hermann von Meyer , quienes reconocieron de inmediato la naturaleza euriptérida de los fósiles por la gran semejanza de la forma general del caparazón y los apéndices con los de Eurypterus . Una de las principales diferencias que Jordan y von Meyer notaron fue la aparente falta de ojos, que da nombre a Adelophthalmus (que significa "sin ojos evidentes" ^{[ 6 ]} ) y a toda la superfamilia. ^{[ 7 ]} Ahora se supone que esta característica se debe a un artefacto de preservación y que no estaba presente en Adelophthalmus , ni en ningún otro adeloftalmoides. ^{[ 8 ]} Desde entonces, se han descrito un total de 33 especies ^{[ 9 ] [ 10 ] [ 2 ] [ 11 ]} , algunas de las cuales se han clasificado históricamente dentro de otros géneros ( Anthraconectes , Glyptoscorpius , Lepidoderma y Polyzosternites , todos ahora sinónimos de Adelophthalmus ), ^{[ 8 ]} lo que convierte a Adelophthalmus en el género de euripteridos más diverso hasta la fecha. ^{[ 9 ]} Sin embargo, muchas de estas especies son fragmentarias y podrían representar sinónimos de otras especies dentro de Adelophthalmus o incluso especies de otros géneros. ^{[ 12 ]} Es posible que la gran cantidad de especies en Adelophthalmus provoque eventualmente su separación en dos o tres géneros separados. ^{[ 13 ]}

En 1948, el paleontólogo y geólogo ucraniano Boris Isidorovich Chernyshev describió un nuevo género conocido por un único espécimen de Kazajistán (en aquel entonces parte de la Unión Soviética ) y lo clasificó tentativamente como parte de la familia Pterygotidae . ^{[ 14 ]} Se le denominó Unionopterus , y su clasificación es controvertida debido a las deficientes ilustraciones proporcionadas por Chernyshev y al hecho de que se presume que el único fósil conocido se ha perdido. El género ha sido tratado como un euriptérido indeterminado , un adeloftalmoideo o un miembro del género Adelophthalmus , además de haber sido completamente ignorado. La espinosidad de sus apéndices podría sugerir la segunda opción, pero esto no es del todo seguro y la clasificación filogenética de Unionopterus podría no resolverse nunca. ^{[ 4 ]}

En 1961, el paleontólogo estadounidense Erik Norman Kjellesvig-Waering consideró que varias especies del género Hughmilleria eran suficientemente diferentes de la especie tipo como para separarlas en un nuevo subgénero , al que denominó Nanahughmilleria . Estas especies compartían una característica clave: pequeños ojos intramarginales de forma reniforme (en forma de frijol), en contraste con los grandes ojos ovoides situados en el margen del caparazón presentes en el genotipo y sus formas afines. Kjellesvig-Waering designó a H. ( Nanahughmilleria ) norvegica como la especie tipo del nuevo subgénero. Al mismo tiempo, erigió un nuevo género, Parahughmilleria , con P. salteri como especie tipo. Kjellesvig-Waering basó su nuevo clado principalmente en la presencia de lóbulos suplementarios ( lóbulos distales en un segmento laminar que contiene la abertura genital llamada opérculo genital), así como en los ojos intramarginales. ^{[ 15 ]}

En 1964, Kjellesvig-Waering describió el opérculo genital de la especie H. ( N. ) phelpsae y sugirió que esta parte del cuerpo podría tener gran importancia filogenética en el futuro. ^{[ 16 ]} Dos años después, junto con el paleontólogo estadounidense Kenneth Edward Caster, elevó H. ( N. ) phelpsae al nivel de género con el nombre de Pittsfordipterus . También describieron un nuevo género y especie, Bassipterus virginicus . Se diferencia esencialmente de otros adeloftalmoides por la especialización de su apéndice genital, con características que recuerdan a Eurypterus . ^{[ 17 ]}

En 1989, Victor P. Tollerton Jr. describió la familia Adelophthalmidae junto con muchas otras, incluyendo Adelophthalmus , Parahughmilleria , Bassipterus y Unionopterus . Este clado se basó en la presencia de espinas en el segundo al quinto par de apéndices, una pata natatoria del tipo Adelophthalmus y la presencia de epímeras (extensiones laterales del segmento) en el séptimo segmento. Tollerton comentó que algunas especies de Adelophthalmus que no tenían espinas en los apéndices podrían ubicarse mejor en un nuevo género de la familia Slimonidae (mencionó el ahora inválido Slimonioidea). ^{[ 18 ]} Aunque un nuevo género para especies sin espinas podría estar respaldado filogenéticamente, trasladarlo a Slimonidae basándose en la pérdida de una característica que parece haberse perdido por separado en los dos grupos no está en línea con la práctica común. ^{[ 4 ]}

Odd Erik Tetlie, en una tesis inédita de 2004, erigió la superfamilia Adelophthalmoidea y la familia Nanahughmilleridae. Adelophthalmoidea fue diagnosticada como euriptéridos con caparazones parabólicos, ojos pequeños reniformes, apéndices de espinosidad variable y un telson lanceolado, entre otros. ^{[ 19 ]} Esta superfamilia sería descrita formalmente dos años después por Tetlie y Peter Van Roy. ^{[ 4 ]} Por otro lado, Nanahughmilleridae fue descrita para contener los adeloftálmidos con espátulas genitales ausentes o reducidas y el segundo al quinto par de apéndices prosomales (del prosoma, "cabeza") del tipo Hughmilleria . Esta familia contenía Nanahughmilleria , Pittsfordipterus y quizás Parahughmilleria . ^{[ 19 ]} Sin embargo, el clado casi nunca ^{[ 4 ]} se utilizó en estudios y listas posteriores de euriptéridos, y en su lugar, clasificaron a los nanahughmilleridos como parte de Adelophthalmidae. ^{[ 9 ]}

En 2008, Nanahughmilleria patteni fue reconocida como una especie diferente y mucho más basal, por lo que Tetlie y Markus Poschmann nombraron un nuevo género, Eysyslopterus . Se ha demostrado que el caparazón de Eysyslopterus y otros miembros basales de los estrechamente relacionados Pterygotioidea ( Herefordopterus ) y los waeringopteroideos ( Orcanopterus ) son casi idénticos, diferenciándose únicamente por la posición de los ojos. Debido a la posición intramarginal de los ojos, Eysyslopterus ha sido clasificado dentro de Adelophthalmidae, pero también se ha sugerido que es el taxón hermano (pariente más cercano) de un clado formado por Adelophthalmoidea y Pterygotioidea. Sin embargo, esto no se puede demostrar hasta que se encuentre más material fósil. ^{[ 12 ]}

En 2023, Archopterus anjiensis , un nuevo género y especie, fue descrito a partir de un único espécimen hallado en la Formación Wenchang del Ordovícico de Zhejiang , China , que representa el registro más antiguo conocido de los Adelophthalmidae, extendiendo el registro estratigráfico de la familia unos 10 millones de años más antiguo, desde el Silúrico temprano hasta el Ordovícico tardío. ^{[ 20 ]}

En una monografía de 2025, James Lamsdell dividió los Adelophthalmoidea en cuatro familias para reflejar las relaciones filogenéticas dentro del grupo: Adelophthalmidae ( Adelophthalmus , Selkiepterella , Unionopterus y Wiedopterus ), Nanahughmilleriidae ( Nanahughmilleria ), Parahughmilleriidae ( Parahughmilleria y Pruemopterus ) y Pittsfordipteridae ( Archopterus , Bassipterus y Pittsfordipterus ). Lamsdell transfirió Eysyslopterus a Waeringopteridae . ^{[ 1 ]}

Los euriptéridos como grupo alcanzaron su máxima diversidad durante el Silúrico; ^{[ 21 ] [ 22 ]} de las aproximadamente 250 especies válidas registradas hasta 2026 , alrededor de 139 (≈56  %) eran solo del Silúrico. ^{[ 9 ]} Muchos grupos de euriptéridos se registran por primera vez en el Silúrico, como Pterygotioidea, Mycteropoidea , Stylonuroidea y el propio Adelophthalmoidea. Los miembros más primitivos de Adelophthalmoidea evolucionaron en Laurussia (un antiguo supercontinente , también conocido como Euramérica). De hecho, la especie más basal del clado hasta ahora ( Eysyslopterus patteni ) se ha recuperado de depósitos ludlovianos (alrededor de 427–423 millones de años ) del paleocontinente Báltico ( Escandinavia y Europa del Este , precisamente Estonia ). Sin embargo, no es posible determinar dónde se originó el clado, probablemente en Báltica o Laurentia (la mayor parte del este de Norteamérica continental ). Aunque la mayoría de los representantes de Adelophthalmoidea se han encontrado en Laurentia, Avalonia (Alemania, Gran Bretaña , partes del este de Norteamérica) y Báltica (es decir, Laurussia), el género Adelophthalmus, casi cosmopolita (de distribución mundial), también estuvo presente en el Terreno Reno-Hercínico (Europa occidental y central), Siberia y en la parte de Gondwana de la actual Australia . ^{[ 21 ]}

En el Silúrico, la mayoría de los géneros adeloftalmoides aparecerían, pero todos se extinguieron poco después o en el Devónico Medio . ^{[ 21 ]} Los representantes más antiguos del grupo fueron Parahughmilleria maria y Nanahughmilleria prominens , ambos de Llandovery (alrededor de 444–433 millones de años), lo que sugiere que los adeloftalmoides aparecieron por primera vez alrededor de esta época . Esto está respaldado por la aparición de los pterigotioideos basales, el grupo hermano de los adeloftalmoides, en Llandovery. Sin embargo, el registro fósil de Adelophthalmoidea es muy pobre en el Silúrico Temprano y ambas especies tienen edades controvertidas. El representante inequívocamente más antiguo fue P. hefteri , con fósiles encontrados en la Formación Kip Burn , Lesmahagow , Escocia , del comienzo de la época Wenlockiense (alrededor de 433–427 millones de años). Estos fósiles difieren ligeramente en las proporciones del cuerpo con los fósiles de su localidad tipo (en Alemania) y se han comparado con estos últimos, pero la asignación de los fósiles escoceses a P. hefteri no es del todo segura. La primera especie vivió en aguas salobres estuarinas o en hábitats completamente marinos . ^{[ 12 ]}

En el Emsiense (alrededor de 393–408 millones de años, en el Devónico Temprano), apareció la especie más antigua de Adelophthalmus , A. sievertsi , que presentaba características basales como la pata natatoria ancha (como en Nanahughmilleria y Parahughmilleria ). ^{[ 23 ]} Los euriptéridos fueron uno de los grupos más afectados por el evento de extinción del Devónico Tardío , tras una importante disminución de la diversidad durante el Devónico Temprano, los euriptéridos eran raros en los ambientes marinos para el Devónico Tardío . De las 16 familias de euriptéridos que habían estado vivas al comienzo del Devónico, solo tres persistieron en el Carbonífero , todos ellos grupos no marinos. ^{[ 24 ]} El suborden Eurypterina quedó casi completamente extinto, sobreviviendo solo Adelophthalmoidea (representado por Adelophthalmus ). ^{[ 25 ]}

Adelophthalmus se diversificaría rápidamente, estando ya presente en Siberia y Gondwana (Australia) desde el Devónico. En el Carbonífero, la distribución de Adelophthalmus se volvió aproximadamente circumecuatorial (alrededor del Ecuador ). ^{[ 21 ]} De las 33 especies referidas a Adelophthalmus , 23 (69%) eran solo del Carbonífero, ^{[ 9 ] [ 11 ]} alcanzando su máxima diversidad en el Carbonífero Tardío ^{[ 13 ]} y convirtiéndose en el más común de todos los euriptéridos del Paleozoico Tardío . ^{[ 4 ]} Esta rápida diversificación puede deberse a su morfología, convirtiendo a los adeloftalmoides en uno de los nadadores más hábiles entre los euriptéridos. La amalgama (unión) de Pangea en un supercontinente global también fue un factor importante. Los pterigótidos también eran nadadores exitosos, pero se extinguieron en el Devónico Medio, mucho antes de la formación de Pangea. ^{[ 21 ]} Aunque Unionopterus también apareció en el Carbonífero, este género es muy poco conocido y suele ser ignorado por los investigadores de los euriptéridos. ^{[ 4 ]}

Durante el Carbonífero Tardío y el Pérmico Temprano, Adelophthalmus vivió en ambientes de agua salobre y dulce adyacentes a llanuras costeras , un tipo de hábitat común y estable en ese momento. Aunque la formación de Pangea ayudó al género a extenderse, también afectó sus ambientes. Comenzaron a desaparecer debido a un cambio climático que causó alteraciones de los patrones de deposición y vegetación en todo el mundo, provocando una disminución en el número de individuos del género. ^{[ 26 ]} A. sellardsi de la época Artinskiense (alrededor de 290–284 millones de años, Pérmico Temprano) de Kansas , Estados Unidos , fue la última especie de Adelophthalmus y, por lo tanto, de todo el suborden Eurypterina. ^{[ 9 ] [ 3 ]} El género expandió el rango temporal del suborden en unos 100 millones de años ^{[ 25 ]} y convirtió a su familia en la familia individual de euriptéridos más longeva. ^{[ 21 ]} Sin embargo, los euriptéridos continuaron existiendo representados por los estilonúridos. La especie rusa de hibbertopterido Campylocephalus permianus persistió hasta la etapa Changhsingiense (alrededor de 254–252 millones de años, Pérmico Tardío), siendo el último euriptérido conocido. ^{[ 21 ]} No se conocen euriptéridos en estratos fósiles más antiguos que el Pérmico, lo que indica que probablemente se extinguieron en el evento de extinción masiva del Pérmico-Triásico o poco antes. ^{[ 27 ]}

Los adeloftalmoides en su conjunto habitaban ambientes situados cerca de la costa, con preferencia por lagunas , estuarios o deltas , que tienen salinidad reducida . Es común encontrar una influencia marina en horizontes ( secciones del yacimiento fósil) que comprenden euriptéridos, pero los fósiles índice marinos (fósiles que indican un ambiente y ecosistema marino) en muchos casos no están asociados con euriptéridos. En algunos casos, donde los adeloftalmoides son muy raros, los fósiles podrían haberse depositado en un lugar diferente al de su origen, ^{[ 12 ]} ejemplificado por A. waterstoni , que se conoce a partir de un único espécimen que a su vez es el único euriptérido de la zona, la Formación Gogo de Australia, donde se han encontrado más de 2000 crustáceos . ^{[ 29 ]}

Los primeros adeloftalmoides, por ejemplo el escocés Parahughmilleria hefteri , se han conservado en hábitats salobres-estuarinos no marinos, con posible influencia mareal , aunque se conocen formas basales que habitaban depósitos completamente marinos. Esta preferencia se mantuvo constante en Adelophthalmoidea hasta la aparición de Adelophthalmus . En depósitos del Devónico Inferior de Alemania, donde coexistieron Parahughmilleria hefteri y Adelophthalmus sievertsi , se observa una influencia marina más evidente en las secciones dominadas por Parahughmilleria que en las dominadas por Adelophthalmus . Esto sugiere que Adelophthalmus tenía preferencia por hábitats dominados por agua dulce, a diferencia de otras formas más basales. Esta preferencia por hábitats de agua dulce es más fuerte durante los periodos Bashkiriense y Moscoviense (en el Carbonífero Superior), épocas en las que los fósiles de Adelophthalmus se han asociado con bivalvos de agua dulce y organismos terrestres en estratos carboníferos (lo que indica un ambiente de pantano carbonífero ) . ^{[ 12 ]}

Sin embargo, esto podría estar relacionado con la diversificación de Adelophthalmus en esas épocas más que con un cambio ecológico en todo el género. La mayoría de las especies de Adelophthalmus estaban confinadas a cuencas paralíticas (en aguas poco profundas cerca de la costa) o de tierras bajas , en ambientes deposicionales que tenían una estrecha conexión con hábitats marinos marginales. Por ejemplo, durante el Moscoviense, la cuenca de Saar-Nahe (donde se han encontrado fósiles de A. granosus ) estaba conectada o incluso formaba parte de una vasta área occidental de subsidencia (una zona hundida) en la que el drenaje se dirigía hacia el océano Paleo-Tetis , unos 1500 kilómetros (930 millas) hacia el sur. Durante el Pensilvánico tardío y el Pérmico temprano, debido al levantamiento del sur, el drenaje comenzó a ir hacia el norte hacia el océano Panthalassa , aumentando la distancia al océano (unos 2400  km, 1490  millas). Adelophthalmus no se encuentra en estos depósitos, mientras que otros que indican una conexión con un hábitat marino marginal, como los xifosuros belinúridos , persistieron. Algunas de las últimas apariciones de los adeloftalmoides (finales del Carbonífero y Pérmico temprano) parecen haber tenido una especie de reversión en las preferencias ecológicas, habitando nuevamente ambientes con una fuerte influencia marina, especialmente los ambientes estuarinos mareales. ^{[ 12 ]}

Adelophthalmoidea se considera un clado eurihalino (capaz de adaptarse a diferentes salinidades) que habitó hábitats estresantes con respecto a la paleosalinidad y posiblemente al oxígeno, cuya conquista de hábitats de agua dulce no fue tan exitosa como en otros animales como los bellinúridos mencionados anteriormente. ^{[ 12 ]}

• Lista de géneros de euripteridos
• Cronología de la investigación sobre los euripteridos