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Articulo de referencia

Ventastega

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Ventastega ( Venta en referencia al río Venta en la Formación Ketleri dondese descubrió Ventastega [ 2 ] ) es un género extinto de tetrápodo basal que vivió durante el Fammeniano superior del Devónico tardío , aproximadamente entre 372,2 y 358,9 millones de años atrás. [ 2 ] Solo se conoce una especie que pertenece al género, Ventastega curonica, que fue descrita en 1996 después de que se descubrieran fósiles en 1933 y se asociaran erróneamente con un pez llamado Polyplocodus wenjukovi . [ 2 ] 'Curonica' en el nombre de la especie se refiere a Curonia, el nombre latino de Kurzeme , una región en el oeste de Letonia . [ 2 ] Ventastega curonica fue descubierta en dos localidades de Letonia, y fue el primer tetrápodo basal descrito en Letonia, además de ser solo el cuarto tetrapodomorfo del Devónico conocido en el momento de su descripción. [ 2 ] Basándose en la morfología de los elementos craneales y postcraneales descubiertos (véase más abajo), Ventastega es más primitivo que otros tetrapodomorfos del Devónico, incluidos Acanthostega e Ichthyostega , [ 3 ] [ 2 ] y ayuda a comprender mejor la transición de pez a tetrápodo.

Descubrimiento

Walter Gross fue la primera persona en recolectar restos parciales de Ventastega , recolectando algunos dientes además de escamas de una localidad llamada Ketleri en una formación del Famenniense superior de Letonia durante un viaje de recolección en 1933. [ 2 ] Gross atribuyó todos los restos a un pez osteolepiforme llamado Polyplocodus wenjukov , antes de reatribuir más tarde en 1944 algunos de los fragmentos a una especie llamada Panderichthys bystrowi cuando se recolectó un trozo de una mandíbula inferior de la misma localidad. [ 2 ] Los investigadores Per Erik Ahlberg , Ervīns Lukševičs y Oleg Lebedev recolectaron restos adicionales de la localidad y de otra localidad, Pavāri , en la misma formación . Después de esta recolección, se dieron cuenta de que los restos recolectados previamente habían sido asignados incorrectamente y que en realidad formaban parte de un tetrápodo recién descubierto, al que nombraron y describieron en un artículo publicado en 1996. [ 2 ] En los años siguientes, se descubrieron varios fragmentos más de restos de Ventastega curonica en las localidades de Ketleri y Pavāri, y todos los especímenes se encuentran en el Museo de Historia Natural de Letonia . [ 3 ]

Descripción

Elementos craneales

Boca baja

El holotipo de Ventastega (LDM 81/521) es una rama de mandíbula inferior derecha de Pavāri, y fue descrito por Per Erik Ahlberg, Ervīns Lukševičs y Oleg Lebedev. [ 2 ] La longitud total de la rama de la mandíbula inferior se estimó en más de 200 mm. [ 2 ] Esto, combinado con otros elementos craneales y postcraneales de Ventastega , hizo que los investigadores predijeran que era más grande que Ichthyostega . [ 2 ] La mandíbula es más ancha anterior al primer colmillo coronoides. [ 2 ] El dentario es largo y poco profundo, y tiene una articulación de tope como contacto con la serie coronoides, lo que indica que el dentario está unido de forma laxa a la mandíbula. [ 2 ] Similar a algunos tetrápodos como Acanthostega y Tulerpeton , la superficie lateral del dentario está ornamentada en el lado dorsal con una sección lisa solo en el margen ventral. [ 2 ] Otro espécimen de mandíbula inferior (LDM 81/552) es el único dentario completo conocido de Ventastega , y muestra que Ventastega tenía 89 dientes marginales en cada lado de la mandíbula que son todos aproximadamente del mismo tamaño, aunque disminuyen en altura a medida que se mueve distalmente . [ 2 ] Ventastega también tiene un par de colmillos en cada dentario que están situados cerca de donde los dos dentarios se unen en la parte más anterior de la mandíbula inferior, similar a Panderichthyes e Ichthyostega . [ 2 ] En el precoronoideo e intercornoideo, Ventastega tiene pares de colmillos colocados dentro de la hilera marginal de dientes. [ 2 ] En la mandíbula inferior, Ventastega tenía una línea de fosas surangulares, que está presente en la mayoría de los sarcopterigios pero es desconocida en cualquier otro tetrápodo. [ 2 ] Una característica primitiva de Ventastega , compartida únicamente con peces e Ichthyostega , es la presencia de un canal sensorial mandibular completamente cerrado que se abre al mundo exterior a través de una sola hilera de poros. [ 2 ]

Huesos dérmicos del cráneo

Se han identificado maxilares , premaxilares , palatinos y un vómer junto con grandes fragmentos de cráneo de Pavāri como Ventastega . [ 2 ] El maxilar es largo y bajo, y a diferencia de algunos peces, el tercio posterior del maxilar es la parte más baja del hueso. [ 2 ] Los dientes en el maxilar son aproximadamente iguales en tamaño entre sí, excepto los dientes en la parte posterior donde se reducen de tamaño. [ 2 ] La presencia de colmillos coronoides en Ventastega es una característica primitiva perdida en Ichthyostega , Acanthostega y probablemente Tulerpeton , lo que indica que Ventastega era más basal en una filogenia en comparación con otros tetrápodos. [ 2 ] El margen posterolateral de la coana tiene un área lisa, lo que es evidencia de un contacto laxo y ligamentoso entre el maxilar y el premaxilar. El premaxilar en sí es morfológicamente similar a los premaxilares de Acanthostega , Ichthyostega y Tulerpeton . [ 2 ] La región de máxima curvatura a lo largo del premaxilar se encuentra aproximadamente a la mitad del hueso, lo que sugiere que Ventastega tenía un hocico ancho y en forma de pala. [ 2 ] Hay diecisiete dientes en cada premaxilar, y el tamaño de los dientes aumenta desde la punta del hocico hasta la región de máxima curvatura. [ 2 ] Una placa bucal parcial de Ventastega que consta del yugal y partes del lacrimal, cuadradojugal, escamoso y preopercular es convexa en el plano vertical, lo que indica que VentastegaEl cráneo de Ventastega era de baja altura. [ 2 ] El preopercular en este espécimen y varios otros fragmentos parciales de cráneo es un carácter primitivo de tetrápodo, que de otro modo solo se ve en Ichthyostega , Acanthostega y Crassigyrinus . [ 2 ] Las líneas laterales cefálicas en Ventastega tienen una morfología intermedia con las líneas solo parcialmente cerradas, entre el estado primitivo de cierre completo de las líneas en peces e Ichthyostega , y las líneas completamente abiertas que se ven en Temnospondyls y otros tetrápodos derivados. [ 2 ] La superficie ventral del pterigoides de Ventastega está cubierta de dentículos, una característica compartida por todos los primeros tetrápodos excepto Ichthyostega . [ 2 ] Ventastega tiene una gran muesca espiracular, más grande que la que se ve en cualquier tetrápodo del Devónico conocido. [ 3 ] Se ha planteado la hipótesis de que el aumento del tamaño de la escotadura espiracular en los tetrápodos del Devónico indica una mayor dependencia de la respiración aérea. [ 3 ]

Caja del cráneo

Se ha descubierto un cráneo tridimensional de Ventastega conservado en perfecto estado, que se asemeja mucho al cráneo de Acanthostega , excepto que Ventastega tenía un foramen nervioso bilobulado y excepcionalmente grande en la cara anterior del proótico, junto con una región orbitotemporal inmediatamente dorsal a los procesos basipterigoideos. [ 3 ] Las características compartidas entre los dos taxones eran la forma de la región proótica y su ubicación con respecto a la fisura craneal ventral y la fenestra vestibuli, junto con los procesos basipterigoideos y las fosas posttemporales abiertas lateralmente. [ 3 ]

Elementos postcraneales

La clavícula tiene una lámina ventral ancha con un tallo estrecho, característico de los primeros tetrápodos, junto con un tallo que tiene una lámina anterior gruesa y una posterior delgada que se fusiona con la superficie de la varilla lateral. [ 2 ] En la lámina ilíaca, hay una curvatura pronunciada aproximadamente a un tercio del extremo proximal de la lámina, con la parte distal de la lámina curvada dorsal y medialmente. [ 2 ] La interclavícula es aproximadamente un 25 % más pequeña que la clavícula, y de forma similar a una interclavícula de Greererpeton , lo que sugiere que tenía una forma romboidal o de cometa similar. [ 2 ] La clavícula en sí es similar a la morfología de otras clavículas de tetrápodos primitivos, con un tallo clavicular que se estrecha y una sección transversal en forma de P, aunque tiene una franja única y distintiva sin ornamentación a lo largo del margen anterior. [ 2 ]

Clasificación

Ventastega curonica pertenece a Tetrapoda de acuerdo con la definición tradicional. [ 2 ] Según una filogenia de parsimonia estricta que clasificó 319 caracteres de tetrápodos (definidos de forma menos inclusiva como un grupo corona ) y otros tetrapodomorfos , Ventastega forma parte del grupo de tetrápodos basales, con un consenso de bootstrapping del 96% en su nodo (mostrado a continuación). [ 4 ] El grupo de tetrápodos basales contiene cualquier taxón extinto que, según el análisis morfológico, está más estrechamente relacionado con los lisanfibios (anfibios vivos) y los amniotas que con cualquier otro grupo corona. [ 4 ]

Ventastega en un árbol evolutivo, según se recuperó de un análisis de Clack et al. 2016: [ 5 ]

Papel en la transición de peces a tetrápodos

Ventastega ha contribuido a la investigación sobre la transición pez - tetrápodo , el evento ocurrido durante el Devónico en el que los tetrápodos con dedos evolucionaron a partir de ancestros peces con aletas. [ 6 ] La investigación sobre las tasas de cambio de caracteres en los tetrápodos ha demostrado que hubo altas tasas de cambio de caracteres en el Devónico, lo que llevó a las hipótesis contradictorias de que los tetrápodos tuvieron pocos cambios importantes durante el Devónico o muchos cambios morfológicos pequeños pero rápidos. [ 7 ] La caja craneana de Ventastega tiene una mezcla de características de peces y de tetrápodos, lo que indica que los cambios en la caja craneana durante la transición pez-tetrápodo ocurrieron a través de una serie de muchos cambios pequeños en lugar de un solo cambio grande. [ 6 ] La morfología del cráneo de Ventastega ha ayudado a fundamentar la hipótesis de que los cambios en las proporciones del patrón del techo del cráneo también ocurrieron gradualmente, con el hocico alargado y los ojos aumentando de tamaño mientras se desplazaban dorsalmente con el tiempo. [ 6 ]

Debido a las condiciones anóxicas en los ecosistemas acuáticos durante el Famenniense (véase Paleoambiente más abajo), los primeros tetrápodos como Ventastega habrían tenido una ventaja adaptativa significativa con la capacidad de explotar los ambientes terrestres. [ 6 ]

Locomoción

No se han descubierto restos de extremidades de Ventastega que informen a los investigadores sobre su locomoción, pero los paleontólogos han podido inferir información básica sobre sus extremidades y locomoción debido a su similitud morfológica general con Acanthostega , un tetrápodo con extremidades y dedos. [ 8 ] Si bien aún no se han descubierto huellas fosilizadas de Ventastega , los hallazgos de huellas del Devónico tardío de Ichthyostega y Acanthostega, estrechamente relacionados , junto con otros tetrápodos primitivos, indican que la marcha más estable para los primeros tetrápodos, incluido Ventastega , sería una marcha de secuencia lateral. [ 9 ] Los patrones de huellas, incluidas las marcas de los tetrápodos arrastrando sus colas y vientres por el suelo, han sido tanto subaéreos como subacuáticos, lo que indica que el origen de la locomoción terrestre se originó en los tetrápodos, no en sus ancestros peces. [ 9 ] Es probable que Ventastega tuviera locomoción subacuática, lo cual se puede inferir de su estrecha relación con Acanthostega , que los investigadores hipotetizaron que se movía bajo el agua. [ 10 ]

paleoambiente

Gráfico que muestra la variación de la concentración global de oxígeno a lo largo del tiempo. Si observamos el promedio a largo plazo, el gráfico muestra que las concentraciones de oxígeno en la atmósfera eran más bajas durante el Devónico tardío en comparación con la actualidad.

Los paleogeólogos estiman que en el Famenniense , la temperatura media global era de aproximadamente 19,5  °C. [ 8 ] Los niveles de CO₂ en la atmósfera durante el Famenniense eran aproximadamente del 0,3 %, superiores a los actuales, mientras que los niveles de O₂ eran inferiores a los actuales, constituyendo solo el 16 % de la atmósfera. [ 8 ] Las plantas estaban experimentando una rápida diversificación durante el Devónico medio y tardío , y comenzaban a ocupar vastas extensiones de tierra en lugar de estar restringidas a los márgenes costeros, lo que creó nuevos hábitats terrestres, incluidos los primeros bosques . [ 8 ] La descomposición de estas plantas recién diversificadas habría aumentado las concentraciones de nutrientes en el agua circundante, creando un intenso crecimiento de algas, lo que habría causado condiciones eutróficas y anóxicas en el agua. [ 8 ] Ventastega y otros tetrápodos primitivos habrían podido tragar aire, lo que les habría dado una ventaja adaptativa significativa al permitirles explorar las orillas de los ríos y lagos anóxicos donde se encontraron. [ 8 ]

Se han encontrado tetrápodos de tallo y corona tanto en ambientes de agua dulce como en ambientes estuarinos y lagunares de salinidad variable . [ 11 ] Sin embargo, la sedimentología de la Formación Ketleri, que incluye arenas intercaladas con limolitas y arcillas , indica que Ventastega se depositó en un ambiente costero de marea baja en agua salina. [ 11 ]

Rango geográfico y estratigráfico

La Formación Ketleri o Afloramiento de Ketleri ( en letón : Ketleru atsegumi ) se encuentra en el suroeste de Letonia y el noroeste de Lituania . [ 12 ] Per Erik Ahlberg , Ervīns Lukševičs y Oleg Lebedev recolectaron material de Ventastega tanto de la localidad de Ketleri donde se encontró el material original, como de otra localidad en la formación de Ketleri, la localidad de Pavāri ( en letón : Pavāru atsegumi ) . [ 2 ] [ 13 ] La localidad de Ketleri está en el río Venta cerca de la antigua aldea de Ketleri, mientras que la localidad de Pavāri está al otro lado del río Ciecere de la antigua aldea de Pavāri. [ 12 ] La formación en sí está compuesta de arena , arenisca , arcilla y margas dolomíticas, con una formación de 45 m de espesor en Lituania y de 41-56 m de espesor en Letonia . [ 12 ] La formación está compuesta de tres miembros, el miembro Nīgrange más bajo que tiene gruesos depósitos de carbonato arcilloso, el miembro Pavāri que consiste en arena y arenisca con altos niveles de cuarzo , feldespato y mica , y el miembro superior de Varkaļi que está compuesto de finas arenas de feldespato-cuarzo y areniscas con altas cantidades de mica. [ 12 ] El miembro de Pavāri tenía un canal de erosión poco profundo lleno de arenas bien clasificadas que indica la presencia de un arroyo en el Devónico que fluía por el canal de NNE a SSW, que es la dirección característica del flujo a través de toda la formación de Ketleri. [ 12 ] Las partículas de arena llenaron el canal de erosión, y luego fueron seguidas por corrientes intermareales lentas y tranquilas que depositaron limos y arcillas mal clasificados. [ 12 ]

Véase también

Referencias

  1. ↑ "† Ventastega Ahlberg et al. 1994" . Base de datos de paleobiología . Fossilworks . Consultado el 17 de diciembre de 2021 .
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 Ahlberg, Per Erik; Luksevics, Ervins; Lebedev, Oleg (1994-02-28). "Los primeros hallazgos de tetrápodos del Devónico (Fameniense superior) de Letonia" . Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Serie B: Ciencias biológicas . 343 (1305): 303– 328. doi : 10.1098/rstb.1994.0027 . ISSN 0962-8436 . 
  3. 1 2 3 4 5 6 Ahlberg, Per E.; Clack, Jennifer A.; Lukševičs, Ervīns; Blom, Henning; Zupiņš, Ivars (junio de 2008). "Ventastega curonica y el origen de la morfología de los tetrápodos" . Nature . 453 (7199): 1199– 1204. Bibcode : 2008Natur.453.1199A . doi : 10.1038 / nature06991 . ISSN 0028-0836 . PMID 18580942. S2CID 4344417 .   
  4. 1 2 RUTA, MARCELLO; COATES, MICHAEL I.; QUICKE, DONALD LJ (mayo de 2003). "Revisión de las primeras relaciones de los tetrápodos" . Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society . 78 (2): 251– 345. doi : 10.1017/s1464793102006103 . ISSN 1464-7931 . PMID 12803423. S2CID 31298396 .   
  5. ↑ Jennifer A. Clack; Carys E. Bennett; David K. Carpenter; Sarah J. Davies; Nicholas C. Fraser; Timothy I. Kearsey; John EA Marshall; David Millward; Benjamin KA Otoo; Emma J. Reeves; Andrew J. Ross; Marcello Ruta; Keturah Z. Smithson; Timothy R. Smithson; Stig A. Walsh (2016). "Contexto filogenético y ambiental de una fauna de tetrápodos del Tournaisiense" ( PDF) . Nature Ecology & Evolution . 1 (1) 0002. doi : 10.1038/s41559-016-0002 . PMID 28812555. S2CID 22421017. Archivado del original (PDF) el 24-03-2022 . Recuperado el 29-09-2023 .  
  6. 1 2 3 4 Clack, Jennifer A. (2009-03-17). "La transición de peces a tetrápodos: nuevos fósiles e interpretaciones" . Evolution: Education and Outreach . 2 (2): 213– 223. doi : 10.1007/s12052-009-0119-2 . ISSN 1936-6426 . 
  7. ↑ Ruta, Marcello; Wagner, Peter J; Coates, Michael I (2006-05-16). "Patrones evolutivos en los primeros tetrápodos. I. Rápida diversificación inicial seguida de una disminución en las tasas de cambio de caracteres" . Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 273 (1598): 2107– 2111. doi : 10.1098/rspb.2006.3577 . ISSN 0962-8452 . PMC 1635524. PMID 16901828 .   
  8. 1 2 3 4 5 6 Clack, JA (2007-10-01). "Cambio climático del Devónico, respiración y el origen del grupo troncal de los tetrápodos" . Integrative and Comparative Biology . 47 (4): 510– 523. doi : 10.1093/icb/icm055 . ISSN 1540-7063 . PMID 21672860 .  
  9. 1 2 Clack, JA (mayo de 1997). "Huellas de tetrápodos del Devónico y sus creadores; una revisión de los fósiles y huellas" . Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology . 130 ( 1–4 ): 227–250 . Bibcode : 1997PPP...130..227C . doi : 10.1016/s0031-0182(96)00142-3 . ISSN 0031-0182 . 
  10. ↑ Coates, MI; Clack, JA (julio de 1991). "Branquias y respiración similares a las de los peces en el tetrápodo más antiguo conocido" . Nature . 352 (6332): 234– 236. Bibcode : 1991Natur.352..234C . doi : 10.1038/352234a0 . ISSN 0028-0836 . S2CID 4340202 .  
  11. 1 2 Clack, Jennifer A. (marzo de 2006). "El surgimiento de los primeros tetrápodos" . Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology . 232 ( 2–4 ): 167–189 . Bibcode : 2006PPP...232..167C . doi : 10.1016/j.palaeo.2005.07.019 . ISSN 0031-0182 . 
  12. 1 2 3 4 5 6 Luksevics, Ervins; Zupins, Ivars (1 de enero de 2004). "Sedimentología, fauna y tafonomía del sitio Pavāri, Devónico tardío de Letonia" . Acta Universitatis Latviensis . 679 : 99-119 .
  13. ↑ «Pavāru atsegumi | Dabas aizsardzības pārvalde» . www.daba.gov.lv (en letón) . Consultado el 1 de abril de 2021 .
  • "Ventastega curonica" . Devonian Times . Archivado del original el 22 de mayo de 2011.