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Vibrio cholerae

Vibrio cholerae es una especie de bacteria Gram negativa , anaerobia facultativa y con forma de coma . [ 1 ] Esta bacteria vive naturalmente en aguas salobres o saladas , donde ...

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Vibrio cholerae es una especie de bacteria Gram negativa , anaerobia facultativa y con forma de coma . [ 1 ] Esta bacteria vive naturalmente en aguas salobres o saladas , donde se adhiere fácilmente a las conchas quitinosas de cangrejos, camarones y otros moluscos. Algunas cepas de V. cholerae son patógenas para los humanos y causan una enfermedad mortal llamada cólera , que puede contraerse por el consumo de especies marinas crudas o poco cocidas, o por beber agua contaminada. [ 2 ]

Félix-Archimède Pouchet describió por primera vez a V. cholerae en 1849 como un protozoo. Filippo Pacini lo identificó correctamente como una bacteria, y de él se adoptó su nombre científico. Robert Koch descubrió que la bacteria era la causante del cólera en 1884. Sambhu Nath De aisló la toxina del cólera y demostró que era la causante de la enfermedad en 1959.

La bacteria posee un flagelo (una estructura similar a una cola) en un extremo y varios pili distribuidos por toda la superficie celular. Experimenta metabolismo respiratorio y fermentativo. Dos serogrupos , denominados O1 [ 3 ] y O139 [ 4 ], son responsables de los brotes de cólera. La infección se produce principalmente al beber agua contaminada o ingerir alimentos contaminados con materia fecal de una persona infectada, por lo que está relacionada con el saneamiento y la higiene. Al ser ingerida, invade la mucosa intestinal, lo que puede provocar diarrea y vómitos en el huésped entre varias horas y 2-3 días después de la ingestión. El lactato de Ringer y la solución de rehidratación oral, combinados con antibióticos como las fluoroquinolonas y las tetraciclinas , son los métodos de tratamiento habituales en los casos graves.

V. cholerae tiene dos cromosomas circulares. Un cromosoma produce la toxina del cólera (CT), una proteína que causa diarrea acuosa profusa (conocida como "heces de agua de arroz"). [ 5 ] Pero el ADN no codifica directamente la toxina, ya que los genes de la toxina del cólera son transportados por CTXphi (CTXφ), un bacteriófago (virus) templado . El virus solo produce la toxina cuando se inserta en el ADN bacteriano. La detección de quórum en V. cholerae está bien estudiada [ 6 ] y activa la señalización inmunitaria del huésped y prolonga su supervivencia, al limitar la ingesta bacteriana de nutrientes, como el triptófano , que posteriormente se convierte en serotonina . [ 7 ] De esta manera, la detección de quórum permite una interacción comensal entre el huésped y las bacterias patógenas. [ 7 ]

Descubrimiento

Observaciones iniciales

Durante la tercera pandemia mundial de cólera (1846-1860) , se llevó a cabo una extensa investigación científica para comprender la etiología de la enfermedad. [ 8 ] La teoría del miasma , que postulaba que las infecciones se propagaban a través del aire contaminado, ya no era una explicación satisfactoria. El médico inglés John Snow fue el primero en aportar pruebas convincentes en Londres en 1854 de que el cólera se transmitía a través del agua potable: un contagio, no un miasma. Sin embargo, no pudo identificar los patógenos, lo que hizo que la mayoría de la gente siguiera creyendo en el origen miasmático. [ 9 ]

V. cholerae fue observado y reconocido por primera vez al microscopio por el zoólogo francés Félix-Archimède Pouchet . En 1849, Pouchet examinó muestras de heces de cuatro personas con cólera. [ 10 ] Su presentación ante la Academia Francesa de Ciencias el 23 de abril quedó registrada como: "[Pouchet] pudo verificar que existía en los desechos de estos [pacientes con cólera] una inmensa cantidad de infusorios microscópicos ". Como se resume en la Gazette medicale de Paris (1849, p. 327), en una carta leída en la reunión del 23 de abril de 1849 de la Academia de Ciencias de París , Pouchet anunció que los organismos eran infusorios , un nombre que entonces se usaba para los protistas microscópicos , denominándolos ' Vibrio rugula de Mueller y Shrank', una especie de protozoo descrita por el naturalista danés Otto Friedrich Müller en 1786. [ 11 ]

Identificación de la bacteria

El médico italiano Filippo Pacini , mientras investigaba un brote de cólera en Florencia a finales de 1854, identificó el patógeno causante como un nuevo tipo de bacteria. Realizó autopsias de cadáveres y meticulosos exámenes microscópicos de los tejidos y fluidos corporales. A partir de las heces y la mucosa intestinal , identificó numerosos bacilos en forma de coma. [ 12 ] [ 13 ] Al informar de su descubrimiento ante la Società Medico-Fisica Fiorentina (Sociedad Médico-Física de Florencia) el 10 de diciembre, y publicado en la edición del 12 de diciembre de la Gazzetta Medica Italiana ( Gaceta Médica Italiana ), Pacini declaró:

Le poche materie del vomito che ho potuto esaminare nel secondo e terzo caso di cholera... e di più trovai degli ammassi granulosi appianati, similar a quelli che si formano alla superficie delle acque corrotte, quando sono per svilupparsi dei vibrioni; dei quali di fatto ne trovai alcuni del genere Bacterium , entre la mayor parte, per la loro estrema piccolezza, eranno stati eliminati con la decantación del fluido. [De las pocas muestras de vómito que pude examinar en el segundo y tercer caso de cólera... y además encontré masas granulares alisadas, parecidas a las que se forman en la superficie de las aguas sucias, cuando están por desarrollar vibrios; de los cuales de hecho encontré algunos del género Bacterium , mientras que la mayor parte, por su extrema pequeñez, había sido eliminada con la eliminación del líquido. [ 14 ] ]

Pacini introdujo así el nombre vibrioni (del latín vībro, que significa "moverse rápidamente de un lado a otro, sacudirse, agitarse"). El médico catalán Joaquim Balcells i Pascual también informó sobre dicha bacteria por la misma época. [ 15 ] [ 16 ] El descubrimiento de la nueva bacteria no se consideró médicamente importante, ya que no se la atribuyó directamente al cólera. Pacini también afirmó que no había razón para decir que la bacteria causaba la enfermedad, puesto que no logró crear un cultivo puro ni realizar experimentos, lo cual era necesario para "atribuir la cualidad de contagio al cólera". [ 9 ] La teoría del miasma aún no se había descartado. [ 17 ]

Redescubrimiento

La importancia médica y la relación entre la bacteria y la enfermedad del cólera fueron descubiertas por el médico alemán Robert Koch . En agosto de 1883, Koch, junto con un equipo de médicos alemanes, viajó a Alejandría, Egipto, para investigar la epidemia de cólera que allí azotaba la región. [ 18 ] Koch observó que la mucosa intestinal de las personas que morían de cólera siempre presentaba la bacteria, pero no pudo confirmar si era el agente causal. Se trasladó a Calcuta (actualmente Kolkata), India, donde la epidemia era más grave. Fue allí donde aisló la bacteria en un cultivo puro el 7 de enero de 1884. Posteriormente, confirmó que se trataba de una nueva especie y la describió como "un poco curvada, como una coma". [ 9 ] Informó de su descubrimiento al Secretario de Estado del Interior alemán el 2 de febrero, y este fue publicado en la Deutsche Medizinische Wochenschrift ( Semanario Médico Alemán ). [ 19 ]

Aunque Koch estaba convencido de que la bacteria era el patógeno del cólera, no pudo obtener pruebas concluyentes de que la bacteria produjera los síntomas en sujetos sanos (un elemento importante en lo que más tarde se conocería como los postulados de Koch ). Su experimento con animales, utilizando su cultivo puro de bacterias, no provocó la aparición de la enfermedad en ninguno de los sujetos, y dedujo correctamente que los animales son inmunes al patógeno humano. La bacteria era entonces conocida como "el bacilo coma". [ 20 ] No fue hasta 1959, en Calcuta, que el médico indio Sambhu Nath De aisló la toxina del cólera y demostró que causaba cólera en sujetos sanos, probando así completamente la relación bacteria-cólera. [ 21 ] [ 22 ]

Taxonomía

Pacini había usado el nombre " vibrio cholera ", sin una representación binomial adecuada , para el nombre de la bacteria. [ 23 ] Siguiendo la descripción de Koch, se popularizó un nombre científico Bacillus comma . Pero un bacteriólogo italiano Vittore Trevisan publicó en 1884 que la bacteria de Koch era la misma que la de Pacini e introdujo el nombre Bacillus cholerae. [ 24 ] Un médico alemán Richard Friedrich Johannes Pfeiffer la renombró como Vibrio cholerae en 1896. [ 10 ] El nombre fue adoptado por el Comité de la Sociedad de Bacteriólogos Americanos sobre Caracterización y Clasificación de Tipos Bacterianos en 1920. [ 25 ] En 1964, Rudolph Hugh de la Facultad de Medicina de la Universidad George Washington propuso usar el género Vibrio con la especie tipo V. cholerae (Pacini 1854) como nombre permanente de la bacteria, independientemente del mismo nombre para los protozoos. [ 26 ] Fue aceptada por la Comisión Judicial del Comité Internacional de Nomenclatura Bacteriológica en 1965, [ 27 ] y por la Asociación Internacional de Sociedades Microbiológicas en 1966. [ 28 ]

Características

V. cholerae es un bacilo gramnegativo, con forma de coma y altamente móvil. El movimiento activo de V. cholerae inspiró el nombre del género, ya que "vibrio" en latín significa "temblar". [ 29 ] Excepto V. cholerae y V. mimicus , todas las demás especies de vibrio son halófilas . Los aislamientos iniciales son ligeramente curvados, mientras que pueden aparecer como bacilos rectos en cultivos de laboratorio. La bacteria tiene un flagelo en un polo celular, así como pili . Tolera medios alcalinos que matan a la mayoría de los comensales intestinales, pero es sensible al ácido. Es aerobio, mientras que todos los demás Vibrio son anaerobios facultativos, y puede experimentar metabolismo respiratorio y fermentativo. [ 1 ] Mide 0,3 μm de diámetro y 1,3 μm de longitud [ 30 ] con una velocidad de natación promedio de alrededor de 75,4 μm/seg. [ 31 ]

Patogenicidad

La toxina del cólera interrumpe la regulación de la adenil ciclasa dentro de la célula, lo que provoca la salida de agua y sodio hacia la luz intestinal.

Los genes de patogenicidad de V. cholerae codifican proteínas directa o indirectamente implicadas en la virulencia de la bacteria. Para adaptarse al entorno intestinal del huésped y evitar ser atacada por los ácidos biliares y los péptidos antimicrobianos , V. cholerae utiliza sus vesículas de membrana externa (OMV). Al entrar en el intestino, la bacteria libera sus OMV, que contienen todas las modificaciones de membrana que la hacen vulnerable al ataque del huésped. [ 32 ]

Durante la infección, V. cholerae secreta la toxina colérica (CT), una proteína que causa diarrea acuosa profusa (conocida como "heces de agua de arroz"). [ 33 ] [ 5 ] Esta toxina colérica contiene 5 subunidades B que desempeñan un papel en la unión a las células epiteliales intestinales y 1 subunidad A que desempeña un papel en la actividad de la toxina . La colonización del intestino delgado también requiere el pilus corregulado por la toxina (TCP), un apéndice filamentoso delgado y flexible en la superficie de las células bacterianas. La expresión tanto de CT como de TCP está mediada por sistemas de dos componentes (TCS), que generalmente consisten en una histidina quinasa unida a la membrana y un elemento de respuesta intracelular. [ 34 ] Los TCS permiten a las bacterias responder a entornos cambiantes. [ 34 ] En V. cholerae se han identificado varios TCS que son importantes en la colonización, la producción de biopelículas y la virulencia. [ 34 ] Los ARN pequeños reguladores de quórum ( ARN Qrr ) se han identificado como objetivos del TCS de V. cholerae . [ 34 ] [ 35 ] [ 36 ] Aquí, las moléculas de ARN pequeño (ARNp) se unen al ARNm para bloquear la traducción o inducir la degradación de inhibidores de la expresión de genes de virulencia o colonización. [ 34 ] [ 35 ] En V. cholerae, el TCS EnvZ/OmpR altera la expresión génica a través del ARNp coaR en respuesta a cambios en la osmolaridad y el pH. Un objetivo importante de coaR es tcpI , que regula negativamente la expresión de la subunidad principal del gen que codifica TCP ( tcpA ). Cuando tcpI se une a coaR , ya no puede reprimir la expresión de tcpA , lo que conduce a una mayor capacidad de colonización. [ 34 ] La expresión de coaR es regulada positivamente por EnvZ/OmpR a un pH de 6,5, que es el pH normal del lumen intestinal, pero es baja a valores de pH más altos. [ 34 ] V. cholerae en el lumen intestinal utiliza el TCP para adherirse a la mucosa intestinal, sin invadirla. [ 34 ]Tras hacerlo, secreta la toxina del cólera, causante de sus síntomas. Esto, a su vez, aumenta el AMP cíclico (AMPc) al unirse (la toxina del cólera) a la adenilil ciclasa, activando la vía de la glucosiltransferasa (GS), lo que provoca la salida de agua y sodio hacia la luz intestinal, causando heces líquidas o acuosas.

V. cholerae puede causar síndromes que van desde asintomáticos hasta cólera grave. [ 37 ] En áreas endémicas , el 75% de los casos son asintomáticos, el 20% son leves a moderados y el 2-5% son formas graves como el cólera grave. [ 37 ] Los síntomas incluyen inicio abrupto de diarrea acuosa (un líquido gris y turbio), vómitos ocasionales y calambres abdominales. [ 1 ] [ 37 ] Se produce deshidratación , con síntomas y signos como sed, membranas mucosas secas, disminución de la turgencia de la piel, ojos hundidos, hipotensión , pulso radial débil o ausente , taquicardia , taquipnea , voz ronca, oliguria , calambres, insuficiencia renal , convulsiones , somnolencia , coma y muerte. [ 1 ] La muerte por deshidratación puede ocurrir en unas pocas horas o días en niños no tratados. La enfermedad también es particularmente peligrosa para las mujeres embarazadas y sus fetos durante el último trimestre del embarazo, ya que puede causar parto prematuro y muerte fetal. [ 37 ] [ 38 ] [ 39 ] Un estudio realizado por los Centros para el Control y la Prevención de Enfermedades (CDC) en Haití encontró que en mujeres embarazadas que contrajeron la enfermedad, el 16% de 900 mujeres tuvieron muerte fetal. Los factores de riesgo para estas muertes incluyen: tercer trimestre, edad materna joven, deshidratación severa y vómitos [ 40 ] La deshidratación representa el mayor riesgo para la salud de las mujeres embarazadas en países que tienen altas tasas de cólera. En casos de cólera grave que implican deshidratación severa, hasta el 60% de los pacientes pueden morir; sin embargo, menos del 1% de los casos tratados con terapia de rehidratación son fatales. La enfermedad generalmente dura de 4 a 6 días. [ 37 ] [ 41 ] A nivel mundial, la enfermedad diarreica , causada por el cólera y muchos otros patógenos, es la segunda causa principal de muerte en niños menores de 5 años y se estima que al menos 120 000 muertes son causadas por el cólera cada año. [ 42 ] [ 43 ] En 2002, la OMS consideró que la tasa de letalidad por cólera era de aproximadamente el 3,95 %. [ 37 ]

Enfermedad y síntomas del cólera

Los niños de la comunidad de Mpape juegan en una zona de drenaje de aguas residuales. Se sospechaba que este drenaje era la fuente de contaminación del agua de los pozos que provocó el brote de cólera investigado por los residentes del programa Nigeria FELTP en abril de 2014. Dos muestras recogidas de pozos domésticos cercanos a este drenaje dieron positivo para Vibrio cholerae .

V. cholerae infecta el intestino y causa diarrea, el síntoma característico del cólera. La infección puede transmitirse al ingerir alimentos o agua contaminados. [ 33 ] También puede transmitirse por contacto con heces humanas contaminadas. No todas las infecciones causan síntomas; solo alrededor de 1 de cada 10 personas desarrolla diarrea. Los principales síntomas incluyen: diarrea acuosa, vómitos, taquicardia, pérdida de elasticidad de la piel, hipotensión, deshidratación y calambres musculares. [ 33 ] Esta enfermedad puede volverse grave, ya que puede progresar a insuficiencia renal y posiblemente a coma. Si se diagnostica, puede tratarse con medicamentos. [ 33 ]

Ocurrencia de la enfermedad

V. cholerae tiene una ocurrencia endémica o epidémica. En países donde la enfermedad ha estado presente durante los últimos tres años y los casos confirmados son locales (dentro de los límites del país), la transmisión se considera "endémica". [ 44 ] Alternativamente, se declara un brote cuando la ocurrencia de la enfermedad excede la ocurrencia normal para un tiempo o lugar determinado. [ 45 ] Las epidemias pueden durar varios días o durante un período de años. Además, los países que tienen una ocurrencia de epidemia también pueden ser endémicos. [ 45 ] Los brotes de cólera están aumentando en ocurrencia, distribución e intensidad debido al cambio climático . [ 46 ] : 1107 [ 47 ] [ 48 ]

La epidemia de V. cholerae de mayor duración se registró en Yemen. Yemen sufrió dos brotes: el primero ocurrió entre septiembre de 2016 y abril de 2017, y el segundo comenzó a finales de abril de 2017 y se consideró resuelto en 2019. [ 49 ] La epidemia en Yemen cobró más de 2500 vidas y afectó a más de un millón de personas. [ 49 ] Se han producido más brotes en África, América y Haití.

Medidas preventivas

Al visitar áreas con epidemia de cólera, se deben observar las siguientes precauciones: beber y usar agua embotellada; lavarse las manos frecuentemente con agua y jabón; usar inodoros químicos o enterrar las heces si no hay baños disponibles; no defecar en ningún cuerpo de agua y cocinar bien los alimentos. Es importante proporcionar agua potable y segura. [ 50 ] Una precaución a tomar es desinfectar adecuadamente. [ 51 ] La higiene de manos es esencial en áreas donde no hay agua y jabón disponibles. Cuando no haya saneamiento disponible para lavarse las manos, frotarse las manos con ceniza o arena y enjuagar con agua limpia. [ 52 ] Hay una vacuna de dosis única disponible para quienes viajan a un área donde el cólera es común.

Existe una vacuna contra V. cholerae disponible para prevenir la propagación de la enfermedad. La vacuna se conoce como "vacuna oral contra el cólera" (VOC). Hay tres tipos de VOC disponibles para la prevención: Dukoral®, Shanchol™ y Euvichol-Plus®. Las tres VOC requieren dos dosis para ser completamente efectivas. Los países que son endémicos o tienen un estado epidémico son elegibles para recibir la vacuna según varios criterios: riesgo de cólera, gravedad del cólera, condiciones de agua, saneamiento e higiene (WASH) y capacidad para mejorarlas, condiciones de atención médica y capacidad para mejorarlas, capacidad para implementar campañas de VOC, capacidad para realizar actividades de monitoreo y evaluación (M&E), compromiso a nivel nacional y local [ 53 ]. Desde mayo, inicio del programa de VOC, hasta mayo de 2018, se han distribuido más de 25 millones de vacunas a países que cumplen con los criterios anteriores. [ 53 ].

Tratamiento

El tratamiento básico y general para el cólera es la rehidratación, para reemplazar los líquidos perdidos. Quienes presentan deshidratación leve pueden ser tratados por vía oral con una solución de rehidratación oral (SRO) . [ 51 ] Cuando los pacientes están gravemente deshidratados y no pueden ingerir la cantidad adecuada de SRO, generalmente se recurre al tratamiento con líquidos intravenosos. En algunos casos se utilizan antibióticos, típicamente fluoroquinolonas y tetraciclinas . [ 51 ]

genoma

V. cholerae (y Vibrionaceae en general) [ 54 ] tiene dos cromosomas circulares , que en conjunto suman 4 millones de pares de bases de secuencia de ADN y 3885 genes predichos . [ 55 ] Los genes de la toxina del cólera son transportados por CTXphi (CTXφ), un bacteriófago templado insertado en el genoma de V. cholerae . CTXφ puede transmitir genes de la toxina del cólera de una cepa de V. cholerae a otra, una forma de transferencia horizontal de genes . Los genes del pilus corregulado por la toxina están codificados por la isla de patogenicidad de Vibrio (VPI), que es independiente del profago . [ 1 ]

El primer cromosoma, de mayor tamaño, tiene 3  Mbp de longitud y 2770 marcos de lectura abiertos (ORF). Contiene genes cruciales para la toxicidad, su regulación y funciones celulares importantes, como la transcripción y la traducción . [ 1 ]

El segundo cromosoma tiene 1  Mbp de longitud con 1115 ORF. Se determina que es diferente de un plásmido o megaplásmido debido a la inclusión de genes constitutivos y otros genes esenciales en el genoma, incluidos genes esenciales para el metabolismo, proteínas de choque térmico y genes de ARNr 16S , que son genes de subunidades ribosómicas utilizados para rastrear las relaciones evolutivas entre bacterias. También es relevante para determinar si el replicón es un cromosoma si representa un porcentaje significativo del genoma, y ​​el cromosoma 2 representa el 40% del tamaño de todo el genoma. Y, a diferencia de los plásmidos, los cromosomas no son autotransmisibles. [ 37 ] Sin embargo, el segundo cromosoma pudo haber sido un megaplásmido porque contiene algunos genes que generalmente se encuentran en plásmidos, [ 1 ] incluido un origen de replicación similar al de un plastidio P1 . [ 54 ]

Bacteriófago CTXφ

CTXφ (también llamado CTXphi) es un fago filamentoso que contiene los genes de la toxina del cólera . Las partículas infecciosas de CTXφ se producen cuando V. cholerae infecta a los humanos. Las partículas del fago se secretan de las células bacterianas sin lisis . Cuando CTXφ infecta las células de V. cholerae , se integra en sitios específicos de cualquiera de los cromosomas. Estos sitios suelen contener secuencias en tándem de profagos CTXφ integrados . Además de los genes ctxA y ctxB que codifican la toxina del cólera, CTXφ contiene ocho genes implicados en la reproducción, el empaquetamiento, la secreción, la integración y la regulación del fago. El genoma de CTXφ tiene una longitud de 6,9 ​​kb. [ 56 ]

Modelado computacional

Los avances en biología de sistemas han introducido métodos de modelado computacional para estudiar la biología y la patogénesis de V. cholerae . Los investigadores utilizan modelos metabólicos a escala genómica (GEM) para mapear matemáticamente la red bioquímica completa de la bacteria a partir de su secuencia genómica anotada. Estos modelos se analizan típicamente con software como COBRA (COnstraint-Based Reconstruction and Analysis Toolbox), que emplea análisis de balance de flujo (FBA) para predecir fenotipos celulares, tasas de crecimiento y flujos metabólicos en entornos in silico definidos.

En el contexto de la investigación sobre V. cholerae , estas herramientas computacionales se utilizan para estudiar la carga metabólica de la virulencia . Al combinar la red de V. cholerae con reconstrucciones metabólicas de otras bacterias, los investigadores pueden simular computacionalmente la competencia, la transferencia de nutrientes y la asignación de recursos dentro del complejo ecosistema del microbioma intestinal humano . Además, el desarrollo de modelos metabólicos pan-genómicos permite comparar diferentes serogrupos y biotipos de V. cholerae , lo que ayuda a comprender mejor la divergencia evolutiva y la versatilidad metabólica que distinguen a las cepas epidémicas de las cepas ambientales no patógenas.

Ecología y epidemiología

Los principales reservorios de V. cholerae son fuentes acuáticas como ríos , aguas salobres y estuarios , a menudo en asociación con copépodos u otro zooplancton , moluscos y plantas acuáticas. [ 57 ]

Las infecciones por cólera se adquieren con mayor frecuencia al beber agua contaminada con V. cholerae, ya sea por la presencia natural de esta bacteria o por la introducción de la misma a través de las heces de una persona infectada. El cólera se encuentra y se propaga con mayor probabilidad en lugares con tratamiento de agua inadecuado, saneamiento deficiente e higiene deficiente. Otros vehículos comunes incluyen pescado y mariscos crudos o poco cocidos. La transmisión de persona a persona es muy improbable, y el contacto casual con una persona infectada no representa un riesgo de contraer la enfermedad. [ 58 ] V. cholerae prolifera en ambientes acuáticos , particularmente en aguas superficiales. La principal vía de transmisión entre los seres humanos y las cepas patógenas es a través del agua, especialmente en zonas económicamente desfavorecidas que carecen de buenos sistemas de purificación de agua. [ 43 ]

También existen cepas no patógenas en los ecosistemas acuáticos. Se cree que la amplia variedad de cepas patógenas y no patógenas que coexisten en los ambientes acuáticos permite la existencia de tantas variedades genéticas. La transferencia de genes es bastante común entre las bacterias, y la recombinación de diferentes genes de V. cholerae puede dar lugar a nuevas cepas virulentas. [ 59 ]

Se ha determinado una relación simbiótica entre V. cholerae y Ruminococcus obeum . El autoinductor de R. obeum reprime la expresión de varios factores de virulencia de V. cholerae . Es probable que este mecanismo inhibitorio esté presente en otras especies de la microbiota intestinal, lo que abre la posibilidad de estudiar la microbiota intestinal de miembros de comunidades específicas que podrían utilizar autoinductores u otros mecanismos para restringir la colonización por V. cholerae u otros enteropatógenos . Los autoinductores, en particular en V. cholerae, pueden desarrollar biopelículas y controlar la virulencia en respuesta a moléculas de detección de quórum extracelulares.

Se estima que los brotes de cólera causan 120 000 muertes anuales en todo el mundo. Ha habido aproximadamente siete pandemias desde 1817, la primera. Estas pandemias surgieron inicialmente en el subcontinente indio y se extendieron. [ 43 ]

Diversidad y evolución

Dos serogrupos de V. cholerae , O1 y O139, causan brotes de cólera. El O1 provoca la mayoría de los brotes, mientras que el O139 —identificado por primera vez en Bangladesh en 1992— se limita al sudeste asiático. Muchos otros serogrupos de V. cholerae , con o sin el gen de la toxina del cólera (incluidas las cepas no toxigénicas de los serogrupos O1 y O139), pueden causar una enfermedad similar al cólera. Solo las cepas toxigénicas de los serogrupos O1 y O139 han causado epidemias generalizadas.

V. cholerae O1 tiene dos biotipos, el clásico y el El Tor , y cada biotipo tiene dos serotipos distintos, Inaba y Ogawa. Los síntomas de la infección son indistinguibles, aunque más personas infectadas con el biotipo El Tor permanecen asintomáticas o presentan solo una enfermedad leve. En los últimos años, las infecciones con el biotipo clásico de V. cholerae O1 se han vuelto raras y se limitan a partes de Bangladesh e India . [ 60 ] Recientemente, se han detectado nuevas cepas variantes en varias partes de Asia y África. Las observaciones sugieren que estas cepas causan un cólera más grave con tasas de letalidad más altas.

transformación genética natural

V. cholerae puede ser inducido a volverse competente para la transformación genética natural cuando se cultiva en quitina , un biopolímero abundante en hábitats acuáticos (por ejemplo, de los exoesqueletos de crustáceos). [ 61 ] La transformación genética natural es un proceso sexual que implica la transferencia de ADN de una célula bacteriana a otra a través del medio intermedio, y la integración de la secuencia donante en el genoma receptor por recombinación homóloga . La competencia de transformación en V. cholerae se estimula al aumentar la densidad celular acompañada de limitación de nutrientes, una disminución en la tasa de crecimiento o estrés. [ 61 ] La maquinaria de captación de V. cholerae implica un pilus inducido por competencia y una proteína de unión al ADN conservada que actúa como un trinquete para enrollar el ADN en el citoplasma. [ 62 ] [ 63 ] Hay dos modelos de transformación genética: la hipótesis sexual y las bacterias competentes. [ 64 ]

Véase también

Referencias

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