virus de ADN

El primer grupo de virus de ADN de Baltimore son aquellos que poseen un genoma de ADN de doble cadena. Todos los virus de ADN de doble cadena sintetizan su ARNm en un proceso de tres pasos. Primero, un complejo de preiniciación de la transcripción se une al ADN corriente arriba del sitio donde comienza la transcripción, lo que permite el reclutamiento de una ARN polimerasa del huésped . Segundo, una vez reclutada la ARN polimerasa, esta utiliza la cadena negativa como molde para sintetizar las cadenas de ARNm. Tercero, la ARN polimerasa finaliza la transcripción al alcanzar una señal específica, como un sitio de poliadenilación . ^{[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]}

Los virus de ADN bicatenario (dsDNA) utilizan varios mecanismos para replicar su genoma. La replicación bidireccional, en la que se establecen dos horquillas de replicación en un origen de replicación y se mueven en direcciones opuestas, es ampliamente utilizada. ^{[ 5 ]} Un mecanismo de círculo rodante que produce hebras lineales mientras avanza en un bucle alrededor del genoma circular también es común. ^{[ 6 ] [ 7 ]} Algunos virus de dsDNA utilizan un método de desplazamiento de hebras en el que una hebra se sintetiza a partir de una hebra molde, y luego se sintetiza una hebra complementaria a partir de la hebra sintetizada previamente, formando un genoma de dsDNA. ^{[ 8 ]} Por último, algunos virus de dsDNA se replican como parte de un proceso llamado transposición replicativa en el que un genoma viral en el ADN de una célula huésped se replica en otra parte del genoma del huésped. ^{[ 9 ]}

Los virus de ADN bicatenario se pueden subdividir entre aquellos que se replican en el núcleo celular y, como tales, dependen relativamente de la maquinaria de la célula huésped para la transcripción y replicación, y aquellos que se replican en el citoplasma , en cuyo caso han evolucionado o adquirido sus propios medios para ejecutar la transcripción y replicación. ^{[ 10 ]} Los virus de ADN bicatenario también se dividen comúnmente entre virus de ADN bicatenario con cola, que se refieren a los miembros del reino Duplodnaviria , generalmente los bacteriófagos con cola del orden Caudovirales , y virus de ADN bicatenario sin cola o sin cola del reino Varidnaviria . ^{[ 11 ] [ 12 ]}

El segundo grupo de Baltimore de virus de ADN son aquellos que poseen un genoma de ADN monocatenario. Los virus de ADN monocatenario tienen el mismo mecanismo de transcripción que los virus de ADN bicatenario. Sin embargo, debido a que el genoma es monocatenario, una ADN polimerasa lo transforma primero en bicatenario al entrar en una célula huésped. Posteriormente, se sintetiza ARNm a partir de la forma bicatenaria. La forma bicatenaria de los virus de ADN monocatenario puede producirse directamente tras la entrada en la célula o como consecuencia de la replicación del genoma viral. ^{[ 13 ] [ 14 ]} Los virus de ADN monocatenario eucariotas se replican en el núcleo. ^{[ 10 ] [ 15 ]}

La mayoría de los virus de ADN monocatenario (ssDNA) contienen genomas circulares que se replican mediante replicación en círculo rodante (RCR). La RCR de ssDNA se inicia mediante una endonucleasa que se une a la cadena positiva y la escinde, permitiendo que una ADN polimerasa utilice la cadena negativa como molde para la replicación. La replicación avanza en un bucle alrededor del genoma mediante la extensión del extremo 3' de la cadena positiva, desplazando la cadena positiva anterior, y la endonucleasa vuelve a escindir la cadena positiva para crear un genoma independiente que se liga formando un bucle circular. El nuevo ssDNA puede empaquetarse en viriones o replicarse mediante una ADN polimerasa para formar una forma bicatenaria para la transcripción o la continuación del ciclo de replicación. ^{[ 13 ] [ 16 ]}

Los parvovirus contienen genomas de ADN monocatenario lineal que se replican mediante replicación en horquilla rodante (RHR), similar a la replicación en horquilla rodante (RCR). Los genomas de los parvovirus presentan bucles en horquilla en cada extremo que se despliegan y repliegan repetidamente durante la replicación para cambiar la dirección de la síntesis de ADN y moverse de un lado a otro del genoma, produciendo numerosas copias del mismo en un proceso continuo. Posteriormente, la endonucleasa viral escinde los genomas individuales de esta molécula. En el caso de los parvovirus, la cadena de sentido positivo o negativo puede estar empaquetada en las cápsides, dependiendo del virus. ^{[ 16 ] [ 17 ]}

Casi todos los virus de ADN monocatenario (ssDNA) tienen genomas de sentido positivo, pero existen algunas excepciones y peculiaridades. La familia Anelloviridae es la única familia de ssDNA cuyos miembros tienen genomas de sentido negativo, que son circulares. ^{[ 15 ]} Los parvovirus, como se mencionó anteriormente, pueden empaquetar la cadena de sentido positivo o negativo en los viriones. ^{[ 14 ]} Por último, los bidnavirus empaquetan tanto las cadenas lineales positivas como las negativas. ^{[ 15 ] [ 18 ]}

Duplodnaviria contiene virus de ADN bicatenario que codifican una proteína de la cápside principal (MCP) con el plegamiento HK97. Los virus de este reino también comparten otras características relacionadas con la cápside y su ensamblaje, como una forma icosaédrica y una enzima terminasa que empaqueta el ADN viral en la cápside durante el ensamblaje. Este reino incluye dos grupos de virus: bacteriófagos con cola, que infectan a procariotas y pertenecen al orden Caudovirales , y herpesvirus, que infectan a animales y pertenecen al orden Herpesvirales . ^{[ 11 ]}

Duplodnaviria es un reino muy antiguo, posiblemente anterior al último ancestro común universal (LUCA) de la vida celular. Se desconoce su origen, así como si es monofilético o polifilético. Una característica distintiva es el pliegue HK97 presente en el MCP de todos sus miembros. Fuera de este reino, solo se encuentra en las encapsulinas , un tipo de nanocompartimento presente en bacterias; esta relación no se comprende completamente. ^{[ 11 ] [ 20 ] [ 21 ]}

La relación entre los caudovirus y los herpesvirus también es incierta: pueden compartir un ancestro común o los herpesvirus pueden ser un clado divergente del reino Caudovirales . Un rasgo común entre los duplodnavirus es que causan infecciones latentes sin replicación, pero aún pueden replicarse en el futuro. ^{[ 22 ] [ 23 ]} Los bacteriófagos con cola son ubicuos en todo el mundo, ^{[ 24 ]} importantes en la ecología marina, ^{[ 25 ]} y objeto de mucha investigación. ^{[ 26 ]} Se sabe que los herpesvirus causan una variedad de enfermedades epiteliales, incluyendo herpes simple , varicela y herpes zóster , y sarcoma de Kaposi . ^{[ 27 ] [ 28 ] [ 29 ]}

Monodnaviria contiene virus de ADN monocatenario (ssDNA) que codifican una endonucleasa de la superfamilia HUH que inicia la replicación en círculo rodante , así como todos los demás virus descendientes de estos. Los miembros prototípicos de este reino se denominan virus CRESS-DNA y poseen genomas circulares de ssDNA. De ellos descienden virus de ssDNA con genomas lineales, y a su vez, algunos virus de ADN bicatenario (dsDNA) con genomas circulares descienden de virus de ssDNA lineales. ^{[ 30 ]}

Los virus del género Monodnaviria parecen haber surgido en múltiples ocasiones a partir de plásmidos arqueales y bacterianos , un tipo de molécula de ADN extracromosómico que se autorreplica dentro de su huésped. El reino Shotokuvirae probablemente surgió de eventos de recombinación que fusionaron el ADN de estos plásmidos con el ADN complementario que codifica las proteínas de la cápside de los virus de ARN. ^{[ 30 ] [ 31 ]}

Los virus CRESS-DNA incluyen tres reinos que infectan procariotas: Loebvirae , Sangervirae y Trapavirae . El reino Shotokuvirae contiene virus CRESS-DNA eucariotas y los miembros atípicos de Monodnaviria . ^{[ 30 ]} Los monodnavirus eucariotas están asociados con muchas enfermedades, e incluyen papilomavirus y poliomavirus , que causan muchos cánceres, ^{[ 32 ] [ 33 ]} y geminivirus , que infectan muchos cultivos de importancia económica. ^{[ 34 ]}

Varidnaviria contiene virus de ADN que codifican MCPs con una estructura plegada en forma de rollo de gelatina, donde el pliegue de rollo de gelatina (JR) es perpendicular a la superficie de la cápside viral. Muchos miembros también comparten diversas características, incluyendo una proteína menor de la cápside con un único pliegue JR, una ATPasa que empaqueta el genoma durante el ensamblaje de la cápside y una ADN polimerasa común . Se reconocen dos reinos: Helvetiavirae , cuyos miembros tienen MCPs con un único pliegue JR vertical, y Bamfordvirae , cuyos miembros tienen MCPs con dos pliegues JR verticales. ^{[ 12 ]}

Varidnaviria es monofilético o polifilético y podría ser anterior al LUCA. El reino Bamfordvirae probablemente deriva del otro reino Helvetiavirae mediante la fusión de dos MCP para tener un MCP con dos pliegues de rollo de gelatina en lugar de uno. Los MCP con un solo pliegue de rollo de gelatina (SJR) de Helvetiavirae muestran una relación con un grupo de proteínas que contienen pliegues SJR, incluyendo la superfamilia Cupin y las nucleoplasminas . ^{[ 12 ] [ 20 ] [ 21 ]}

Los virus marinos en Varidnaviria son omnipresentes en todo el mundo y, como los bacteriófagos con cola, desempeñan un papel importante en la ecología marina. ^{[ 35 ]} La mayoría de los virus de ADN eucariotas identificados pertenecen a este reino. ^{[ 36 ]} Entre los virus notables que causan enfermedades en Varidnaviria se incluyen los adenovirus , los poxvirus y el virus de la peste porcina africana . ^{[ 37 ]} Los poxvirus han sido muy prominentes en la historia de la medicina moderna, especialmente el virus Variola , que causó la viruela . ^{[ 38 ]} Muchos varidnavirus pueden endogenizarse en el genoma de su huésped; un ejemplo peculiar son los virófagos , que después de infectar a un huésped, pueden protegerlo contra virus gigantes . ^{[ 36 ]}

Los virus de ADN bicatenario se clasifican en tres reinos e incluyen muchos taxones que no están asignados a ningún reino:

• Todos los virus en Duplodnaviria son virus de ADN bicatenario. ^{[ 11 ]}
• En Monodnaviria , los miembros de la clase Papovaviricetes son virus de ADN bicatenario. ^{[ 30 ]}
• Todos los virus de Varidnaviria son virus de ADN bicatenario. ^{[ 12 ]}
• Los siguientes taxones que no están asignados a un reino contienen exclusivamente virus de ADN bicatenario: ^{[ 12 ]}
  • Órdenes: Ligamenvirales
  • Familias: Ampullaviridae , Baculoviridae , Bicaudaviridae , Clavaviridae , Fuselloviridae , Globuloviridae , Guttaviridae , Halspiviridae , Hytrosaviridae , Nimaviridae , Nudiviridae , Ovaliviridae , Plasmaviridae , Polydnaviridae , Portogloboviridae , Thaspiviridae , Tristromaviridae
  • Géneros: Dinodnavirus , Rhizidiovirus

Los virus de ADN monocatenario se clasifican en un solo reino e incluyen varias familias que no están asignadas a ningún reino:

• En Monodnaviria , todos los miembros excepto los virus en Papovaviricetes son virus de ADN monocatenario. ^{[ 30 ]}
• Las familias no asignadas Anelloviridae y Spiraviridae son familias de virus de ADN monocatenario. ^{[ 30 ]}
• Los virus de la familia Finnlakeviridae contienen genomas de ADN monocatenario. Finnlakeviridae no está asignado a ningún reino, pero se propone como miembro de Varidnaviria . ^{[ 12 ]}