Virosfera

El término virosfera ( diversidad de virus , mundo de virus, virosfera global) se acuñó para referirse a todos aquellos lugares en los que se encuentran virus o que se ven afectados por ellos. ^{[ 1 ] [ 2 ]} Sin embargo, más recientemente, virosfera también se ha utilizado para referirse al conjunto de virus que se encuentra en todos los huéspedes y todos los entornos, ^{[ 3 ]} así como a los virus asociados con tipos específicos de huéspedes ( virosfera procariota , ^{[ 4 ]} virosfera arqueal , ^{[ 5 ]} virosfera invertebrada  ), ^{[ 6 ]} tipo de genoma ( virosfera de ARN , ^{[ 7 ]} virosfera de ADN bicatenario ) ^{[ 8 ]} o nicho ecológico (virosfera marina). ^{[ 9 ]}

La diversidad del genoma viral es enorme en comparación con la vida celular. Los organismos celulares, incluidos todos los conocidos, poseen un genoma de ADN de doble cadena. En cambio, los virus tienen al menos siete tipos diferentes de información genética : dsDNA, ssDNA, dsRNA, ssRNA+, ssRNA-, ssRNA-RT y dsDNA-RT. Cada tipo de información genética tiene su propio mecanismo específico de síntesis de ARNm . La clasificación de Baltimore ofrece una visión general de estos mecanismos para cada tipo de genoma. Además, a diferencia de los organismos celulares, los virus no presentan secuencias universalmente conservadas en sus genomas que permitan su comparación.

El tamaño del genoma viral varía aproximadamente 1000 veces. Los virus más pequeños pueden constar de un genoma de solo 1 a 2 kb que codifica uno o dos genes, lo cual es suficiente para que evolucionen y se desplacen a través del espacio y el tiempo infectando y replicándose (creando copias de sí mismos) en su huésped. Los dos genes virales más básicos son el gen de la replicasa y el gen de la proteína de la cápside ; una vez que un virus los posee, representa una entidad biológica capaz de evolucionar y reproducirse en formas de vida celulares. Algunos virus pueden tener solo el gen de la replicasa y utilizar el gen de la cápside de otro, por ejemplo, un virus endógeno . La mayoría de los genomas virales miden entre 10 y 100 kb, mientras que los bacteriófagos tienden a tener genomas más grandes que portan partes de los genes de la maquinaria de traducción del genoma de su huésped. En contraste, los virus de ARN tienen genomas más pequeños, con un máximo de 35 kb en el caso del coronavirus . Los genomas de ARN tienen una tasa de mutación más alta, por lo que su genoma debe ser lo suficientemente pequeño para no albergar demasiadas mutaciones, que alterarían los genes esenciales o sus partes. ^{[ 10 ]} La función de la gran mayoría de los genes virales sigue siendo desconocida y es necesario desarrollar enfoques para su estudio. ^{[ 11 ]} El número total de genes virales es mucho mayor que el número total de genes de los tres dominios de la vida juntos, lo que prácticamente significa que los virus codifican la mayor parte de la diversidad genética del planeta. ^{[ 12 ]}

Los virus son cosmopolitas ; se encuentran en todos los ecosistemas conocidos y pueden infectar cualquier linaje celular conocido en el planeta Tierra. Sin embargo, distintos virus infectan a distintos huéspedes, y los mecanismos varían según el tipo de virus. Los virus son específicos de huésped, ya que necesitan replicarse (reproducirse) dentro de una célula huésped. Para entrar en la célula, la partícula viral debe interactuar con un receptor en la superficie de la célula huésped. Para el proceso de replicación, muchos virus utilizan sus propias replicases, pero para la síntesis de proteínas dependen de la maquinaria de síntesis de proteínas de la célula huésped . Por lo tanto, la especificidad del huésped es un factor limitante para la reproducción viral.

Algunos virus tienen un rango de hospedadores extremadamente limitado y solo pueden infectar una cepa específica de una especie bacteriana, mientras que otros pueden infectar cientos o incluso miles de hospedadores diferentes. Por ejemplo, el virus del mosaico del pepino (CMV) puede usar más de 1000 especies de plantas diferentes como hospedador. ^{[ 13 ]} Los miembros de familias virales como Rhabdoviridae infectan hospedadores de diferentes reinos, por ejemplo, plantas y vertebrados. ^{[ 14 ]} Y los miembros de los géneros Psimunavirus y Myohalovirus infectan hospedadores de diferentes dominios de la vida, por ejemplo, bacterias y arqueas. ^{[ 15 ]}

La cápside es la cubierta protectora externa o andamiaje de un genoma viral. La cápside que encierra el ácido nucleico viral forma la partícula viral o virión. La cápside está compuesta de proteínas y, a veces, tiene una capa lipídica que se conserva de la célula huésped al salir de ella. Las proteínas de la cápside son altamente simétricas y se autoensamblan dentro de una célula huésped debido a que la cápside ensamblada es un estado termodinámicamente más favorable que las proteínas separadas que flotan aleatoriamente. La mayoría de las cápsides virales tienen simetría icosaédrica o helicoidal, mientras que los bacteriófagos tienen una estructura compleja que consiste en una cabeza icosaédrica y una cola helicoidal que incluye una placa basal y fibras importantes para el reconocimiento y la penetración de la célula huésped. ^{[ 16 ]} Los virus de las arqueas que infectan huéspedes que viven en ambientes extremos como agua hirviendo, ambientes altamente salinos o ácidos tienen formas y estructuras de cápside totalmente diferentes. La variedad de estructuras de la cápside de los virus arqueales incluye virus con forma de limón de la familia Bicaudaviridae y del género Salterprovirus , virus con forma de huso de Fuselloviridae , virus con forma de botella de Ampullaviridae y virus con forma de huevo de Guttaviridae . ^{[ 5 ]}

El tamaño de la cápside de un virus difiere drásticamente según el tamaño de su genoma y el tipo de cápside. Las cápsides icosaédricas se miden por diámetro, mientras que las helicoidales y complejas se miden por longitud y diámetro. Los virus difieren en el tamaño de la cápside en un espectro de 10 a más de 1000  nm. Los virus más pequeños son los virus de ARN monocatenario como el parvovirus . Tienen una cápside icosaédrica de aproximadamente 14  nm de diámetro. Mientras que los virus más grandes conocidos hasta ahora son el pithovirus , el mamavirus y el pandorvirus . El pithovirus es un virus con forma de matraz de 1500  nm de largo y 500  nm de diámetro, el pandorvirus es un virus ovalado de 1000 nm (1 micrón) de largo y el mamavirus es un virus icosaédrico que alcanza aproximadamente 500  nm de diámetro. ^{[ 17 ]} Un ejemplo de cómo el tamaño de la cápside depende del tamaño del genoma viral se puede mostrar comparando los virus icosaédricos: los virus más pequeños tienen  un diámetro de 15 a 30 nm, tienen genomas en el rango de 5 a 15 kb (kilobases o kilopares de bases, dependiendo del tipo de genoma), y los más grandes tienen cerca de 500  nm de diámetro y sus genomas también son los más grandes, superan 1 Mb (millones de pares de bases).

La evolución viral o evolución de los virus presumiblemente comenzó desde el comienzo de la segunda era del mundo del ARN, cuando diferentes tipos de genomas virales surgieron a través de la transición de ARN-RT-ADN, lo que también enfatiza que los virus jugaron un papel crítico en la aparición del ADN y son anteriores a LUCA ^{[ 18 ] [ 19 ]} La abundancia y variedad de genes virales también implican que su origen es anterior a LUCA . ^{[ 20 ]} Como los virus no comparten genes comunes unificadores, se consideran polifiléticos o con múltiples orígenes en contraposición a un origen común como tienen todas las formas de vida celular. ^{[ 21 ] [ 22 ]} La evolución viral es más compleja ya que es altamente propensa a la transferencia horizontal de genes , la recombinación genética y el reordenamiento . Además, la evolución viral siempre debe considerarse como un proceso de coevolución con su huésped, ya que una célula huésped es inevitable para la reproducción del virus y, por lo tanto, para la evolución .

Los virus son las entidades biológicas más abundantes; existen 10³¹ virus en nuestro planeta. ^{[ 23 ] [ 24 ]} Los virus son capaces de infectar a todos los organismos de la Tierra y pueden sobrevivir en entornos mucho más hostiles que cualquier forma de vida celular. Dado que los virus no pueden incluirse en el árbol de la vida, no existe una estructura separada que ilustre la diversidad viral y las relaciones evolutivas. ^{[ 25 ]} Sin embargo, la ubicuidad viral puede imaginarse como una virosfera que abarca todo el árbol de la vida.

Hoy en día estamos entrando en la fase de descubrimiento viral exponencial. Las tecnologías de secuenciación del genoma, incluidos los métodos de alto rendimiento , permiten la secuenciación rápida y económica de muestras ambientales. La gran mayoría de las secuencias de cualquier entorno, tanto de reservorios naturales como artificiales, son nuevas. ^{[ 26 ] [ 27 ]} Esto significa prácticamente que durante más de 100 años de investigación viral, desde el descubrimiento de los bacteriófagos (virus de bacterias) en 1917 hasta la actualidad, solo hemos arañado la superficie de una gran diversidad viral. Los métodos clásicos, como el cultivo viral, utilizados anteriormente, permitían observar viriones físicos o partículas virales mediante microscopía electrónica , y también permitían recopilar información sobre sus propiedades físicas y moleculares. Los nuevos métodos se ocupan únicamente de la información genética de los virus.

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