hipótesis del mundo de los virus

El modelo del virus primero concibe la etapa precelular de la vida como un conjunto diverso de replicadores similares a virus que compiten entre sí y que habitan dentro de redes de moléculas inorgánicas (la llamada " sopa primordial "), intercambiando material genético libremente y careciendo tanto de ribosomas completos como de metabolismo independiente . ^{[ 1 ] [ 8 ]} El ARN habría surgido primero, seguido de los elementos retroides y luego los virus de ADN , ^{[ 10 ]} un orden que vincula la hipótesis con la hipótesis del mundo de ARN , ya que se argumenta que los virus contemporáneos reflejan una evolución que abarca desde un mundo de ARN primitivo hasta el mundo moderno de ADN/proteína. ^{[ 1 ] [ 11 ]} Los viroides y las ribozimas , como los elementos de ARN autorreplicantes más simples conocidos, podrían considerarse los análogos existentes más cercanos de estos replicadores primitivos. ^{[ 11 ]}

Dentro de este marco, Patrick Forterre propuso que la transición de un mundo de ARN al mundo celular moderno basado en ADN fue impulsada por virus: tres virus de ADN independientes podrían haber desplazado cada uno el genoma de ARN ancestral en tres linajes celulares primordiales distintos, dando origen a las bacterias , las arqueas y los eucariotas . ^{[ 12 ] [ 13 ]} Esto explica la falta de homología observada entre las ADN polimerasas centrales utilizadas por los tres dominios. ^{[ 13 ]} Forterre introdujo el concepto de virocélula para formalizar la distinción entre el virión extracelular metabólicamente inerte y la célula infectada metabólicamente activa, argumentando que esta última constituye la verdadera forma viva del virus. ^{[ 14 ]} Gill y Forterre extendieron el modelo proponiendo que las vesículas extracelulares ancestrales podrían haber sido intermediarios evolutivos entre compartimentos lipídicos simples y los primeros viriones, con las primeras ribovirocélulas (células capaces de dividirse y producir viriones simultáneamente) representando una etapa de transición antes de la existencia del último ancestro común universal (LUCA). ^{[ 15 ]} Koonin propuso además que las cápsides virales podrían haber funcionado como un compartimento primitivo que ayudó a ser pionero en las arquitecturas de la membrana plasmática adoptadas posteriormente por las células. ^{[ 16 ]}

Los "genes característicos de los virus" son un conjunto distinto de genes conservados compartidos en una amplia gama de grupos de virus y notablemente ausentes en la vida celular. ^{[ 1 ]} Algunos de los genomas virales más pequeños (como los parvovirus o los tombusvirus de ARN monocatenario ) consisten principalmente en estos genes característicos, mientras que en los virus más grandes estos genes constituyen una minoría. ^{[ 17 ]} Dado que los genes característicos poseen solo homólogos distantes en la vida celular (que, sin embargo, también parecen ser de origen viral), a la vez que forman una red que conecta a casi todos los virus, su existencia parece sugerir una descendencia de un acervo genético primordial anterior a LUCA , constituyendo así un flujo genético ininterrumpido desde la etapa precelular, ^{[ 18 ]} aunque Koonin especifica que es probable que los virus de ARN bicatenario y de ARN de cadena negativa hayan evolucionado independientemente más tarde.

La suposición convencional de que cuando los genes virales y del huésped se agrupan filogenéticamente , el virus parásito debe haber derivado sus genes del huésped, ha sido particularmente cuestionada por Luis P. Villarreal . Los estudios metagenómicos de ambientes marinos muestran que la mayoría de los genes de fotosíntesis detectados son de origen viral, ^{[ 19 ]} presentan un sesgo en el uso de codones similar al de los virus y se someten a selección independientemente de sus huéspedes, lo que sugiere que evolucionaron dentro de la virosfera en lugar de ser capturados de las células. ^{[ 20 ]} Además, los virus constituyen colectivamente el mayor reservorio de diversidad genética en la biosfera conocida, un hecho que, con la adición de los genes característicos que no tienen homólogos celulares claros, Villarreal argumenta que es difícil de conciliar con un modelo en el que la virosfera se deriva de la vida celular. ^{[ 21 ]}

A diferencia del escenario principal que postula que los virus surgieron primero, la versión que considera a los viroides como descendientes directos de replicadores precelulares, o la versión que los considera primitivos, sostiene que los viroides no solo son descendientes directos de replicadores precelulares, sino también vestigios del mundo del ARN preproteico , como lo demuestra el uso de ribozimas en una etapa de la replicación . Theodor Otto Diener , descubridor de los viroides, propuso en 1989 que su pequeño tamaño, estructura circular, actividad de ribozima y completa falta de capacidad de codificación de proteínas los convierten en reliquias más plausibles del mundo del ARN que cualquier otra entidad conocida, y los describió como " fósiles vivientes " de la evolución precelular. ^{[ 22 ] [ 23 ]} Sin embargo, un artículo de 2022 argumentó que, dado que los agentes similares a viroides se han encontrado solo en eucariotas multicelulares, sin representantes en bacterias o arqueas, su origen probablemente es posterior a la vida celular en lugar de anterior, y sus estructuras secundarias están adaptadas a polimerasas basadas en proteínas en lugar de a las polimerasas de ribozimas de un entorno precelular. En cambio, propusieron que los viroides surgieron con mayor probabilidad por " escape " de las retrozimas . El descubrimiento de nuevos cccRNA similares a viroides a través de la minería de metatranscriptomas posteriormente llevó a los autores a reconsiderar la teoría de Diener. ^{[ 24 ] [ 25 ]}

Trabajos más recientes han tratado las hipótesis clásicas como complementarias. Krupovic, Dolja y Koonin propusieron un escenario quimérico en el que los módulos de replicación viral descendieron de replicadores precelulares primordiales, en consonancia con la visión de que el virus fue el primero, mientras que los genes que codifican las principales proteínas de la cápside fueron reclutados independientemente de huéspedes celulares en múltiples puntos durante la diversificación de la virosfera, en consonancia con la hipótesis de escape. ^{[ 2 ]}

En el escenario quimérico principal propuesto, se argumenta que los módulos de replicación y morfogenéticos de los virus tienen dos orígenes evolutivos diferentes: ^{[ 26 ]}

• Los módulos de replicación pueden descender directamente del acervo genético primordial; no existe evidencia de que proteínas como la ARN polimerasa dependiente de ARN , la transcriptasa inversa o la endonucleasa de replicación en círculo rodante hayan sido codificadas alguna vez por genes celulares puros, lo que apunta a un origen temprano para la replicación viral, aunque el largo curso de su evolución posterior sí implicó desplazamientos por genes replicativos de sus huéspedes celulares.
• Por el contrario, los módulos morfogenéticos debieron surgir posteriormente, ya que el pliegue de la cápside más común ( un solo rollo de gelatina ) existe en bacterias , arqueas y eucariotas como miembros de la superfamilia TNF . Las versiones celulares de estos pliegues son mucho más extendidas y variadas que sus homólogas virales, lo que significa que las proteínas de la cápside probablemente fueron celulares en un principio. ^{[ 27 ]}

Los nuevos linajes virales podrían entonces seguir surgiendo de fuentes celulares a lo largo de la historia evolutiva, poseyendo también genes de replicación primordiales, lo que explica el carácter polifilético de los virus modernos. ^{[ 28 ]}

El estudio de los virus gigantes ha proporcionado evidencia mixta sobre la posición de los virus en el árbol de la vida. ^{[ 32 ]} Un estudio que analizó los mimivirus encontró que la mayoría de sus proteínas de replicación centrales se agrupan filogenéticamente con homólogos celulares eucariotas, y que los genes de replicación no muestran evidencia de transferencia horizontal de genes reciente y están bajo selección purificadora . Los autores argumentaron que, dado que la semejanza eucariota no puede explicarse por la adquisición reciente de genes de un huésped, refleja una ascendencia compartida genuina, y concluyeron que los mimivirus descienden plausiblemente de un ancestro celular complejo por evolución reductiva, contradiciendo la idea de que representan una reliquia de un linaje viral precelular. ^{[ 33 ]} Debido a que los virus no dejan registro fósil , sus trayectorias evolutivas deben inferirse completamente a partir de datos moleculares existentes, y ningún análisis hasta la fecha ha resuelto definitivamente la cuestión de los orígenes virales. ^{[ 34 ]}

En una iteración más compleja de la hipótesis regresiva clásica , el modelo coevolutivo "simbiótico" propuesto en 2012 plantea la hipótesis de que las células antiguas coexistieron con virocélulas antiguas y que los virus actuales evolucionaron por reducción genómica . ^{[ 35 ]} Su cronología filogenómica sitúa primero un mundo celular comunitario. Los virus emergerían entonces de una línea celular primordial mediante la pérdida de genes y complejidad con el tiempo, siendo un punto clave que la regresión ocurrió antes del advenimiento del parasitismo, y que el parasitismo obligado de estos virus derivados de células se desarrolló mucho más tarde. ^{[ 36 ]}