El caballo salvaje ( Equus ferus ) es una especie del género Equus , que incluye como subespecies al caballo doméstico moderno ( Equus ferus caballus ) y al caballo de Przewalski ( Equus ferus przewalskii ), en peligro de extinción , a veces tratado como una especie separada, es decir, Equus przewalskii) . [ 2 ] [ 3 ] El caballo salvaje europeo, también conocido como tarpán , que se extinguió a finales del siglo XIX o principios del XX, ha sido tratado anteriormente como la subespecie nominal de caballo salvaje, Equus ferus ferus , pero estudios más recientes han puesto en duda si los tarpán eran realmente salvajes o si en realidad eran caballos asilvestrados o híbridos. [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ]
Es posible que hayan existido otras subespecies de Equus ferus y que hayan sido el linaje del que descienden los caballos domesticados. [ 7 ] El caballo de Przewalski estuvo al borde de la extinción , pero fue reintroducido con éxito en la naturaleza. [ 8 ] El tarpán se extinguió en el siglo XIX, pero se teoriza que estaba presente en las estepas de Eurasia en el momento de su domesticación. [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] Desde la extinción del tarpán, se han realizado intentos de reconstruir su fenotipo utilizando caballos domésticos, lo que ha dado lugar a razas de caballos como el caballo Heck . [ 13 ] [ 14 ] Sin embargo, la composición genética y el linaje fundacional de esas razas se derivan sustancialmente de caballos domesticados, por lo que estas razas poseen rasgos domesticados.
El término «caballo salvaje» también se usa coloquialmente para referirse a manadas de caballos salvajes que vagan libremente; por ejemplo, el mustang en los Estados Unidos [ 15 ] y el brumby en Australia [ 16 ] . Estos caballos salvajes son miembros no domesticados del caballo doméstico ( Equus ferus caballus ), que no deben confundirse con las subespecies de caballos verdaderamente «salvajes» que existen en la actualidad.
Distribución
Los caballos salvajes estuvieron antiguamente muy extendidos por el Viejo Mundo durante el Pleistoceno tardío y el Holoceno temprano , desde Europa occidental y el norte de África (donde los restos se denominan Equus algericus ), hasta el extremo norte de Siberia (donde se les denomina Equus lenensis ) y Asia oriental. [ 17 ] Hoy en día, la única subespecie de caballo salvaje que vive, el caballo de Przewalski , que antes estaba extinta en estado salvaje, ha sido reintroducida en pequeñas áreas que abarcan desde su antigua distribución en el noreste de China, Mongolia [ 18 ] y Kazajistán, [ 19 ] así como áreas fuera de su distribución histórica, incluyendo España. [ 20 ]
Descripción
A lo largo del tiempo y el espacio, los caballos salvajes muestran una variabilidad considerable en el tamaño del cuerpo y las dimensiones de las extremidades, probablemente como adaptaciones a las condiciones ambientales y climáticas locales. [ 21 ] [ 22 ] El caballo de Przewalski vivo tiene una masa corporal estimada de 250–360 kilogramos (550–790 lb) , [ 23 ] aunque la masa corporal del caballo de Przewalski varía considerablemente según los ciclos anuales rítmicos. [ 24 ] Se cree que algunas poblaciones extintas de caballos salvajes fueron considerablemente más grandes, y se sugiere que algunos caballos salvajes europeos del Pleistoceno (incluidos los asignados a Equus ( ferus ) mosbachensis y Equus ( ferus ) latipes tenían masas corporales de alrededor de 500–607 kilogramos (1 102–1 338 lb) . [ 25 ] [ 26 ] [ 22 ] ST2 Los caballos del Pleistoceno Medio temprano (como los asignados a E. ( ferus ) mosbachensis ) difieren de los posteriores en algunos aspectos de la anatomía de las extremidades y los dientes. [ 27 ]
Ecología
Los caballos salvajes muestran una considerable tolerancia ambiental, habiendo habitado históricamente entornos que van desde el bosque templado hasta la estepa [ 27 ] (incluido el bioma de la estepa del mamut prehistórico [ 28 ] ) y la tundra , [ 29 ] aunque en general tienden a mostrar una preferencia por los entornos abiertos. [ 30 ] Los caballos se consideran típicamente herbívoros . [ 30 ] Pueden tener preferencias alimentarias estacionales, como se observa en el caballo de Przewalski, [ 31 ] que históricamente consumía ramoneo como arbustos durante los meses de invierno debido a que se vio obligado a vivir en un hábitat subóptimo por la presión humana. [ 32 ] Algunas poblaciones extintas de caballos salvajes del Pleistoceno que habitaban entornos boscosos muestran desgaste dental que sugiere que eran herbívoros mixtos o incluso predominantemente ramoneadores durante ciertas épocas del año, aunque esto puede reflejar el consumo de hierbas de bajo crecimiento en lugar de arbustos. [ 22 ] [ 33 ] [ 34 ]
Los caballos salvajes viven en manadas con una jerarquía social, [ 35 ] formada por un macho adulto dominante o a veces varios machos (sementales de harén), así como varias yeguas y sus crías. El semental de harén defiende agresivamente su manada/harén contra los machos rivales. [ 36 ] Al llegar a la edad adulta, tanto los caballos machos como las hembras se dispersan a otras manadas para evitar la endogamia, [ 35 ] y los machos jóvenes adultos también forman grupos de solteros [ 36 ] cuando tienen alrededor de 3 años de edad. En los grupos de solteros, los caballos machos participan en juegos y comportamientos rituales, y el grupo forma una jerarquía. [ 37 ] Las yeguas de Przewalski tienden a comenzar a parir alrededor de los 3 años de edad, [ 38 ] con un período de gestación de alrededor de 12 meses, pariendo principalmente en primavera o verano. [ 39 ] Los sementales de Przewalski generalmente abandonan los grupos de solteros para comenzar a reproducirse alrededor de los 5-6 años de edad. [ 37 ]
En la actualidad, el principal depredador de los caballos salvajes en Eurasia son los lobos , [ 40 ] aunque durante el Pleistoceno tenían otros depredadores como las hienas de las cavernas . [ 41 ]
Subespecies y su historia
E. ferus ha tenido varias subespecies; las que sobrevivieron hasta los tiempos modernos son: [ 42 ]
- El caballo domesticado ( Equus ferus caballus ).
- El caballo salvaje euroasiático ( Equus ferus ferus ), incorrectamente catalogado como Equus caballus ferus en MSW 3, originalmente se consideraba sinónimo del tarpán , aunque investigaciones recientes han puesto en duda esta identificación. Se encontraron caballos identificados como tarpanes en Europa y Asia occidental antes de que los últimos ejemplares supervivientes —posiblemente híbridos para entonces— se extinguieran a finales del siglo XIX. El último ejemplar murió en 1909 mientras se encontraba en cautiverio en una finca de la gobernación de Poltava , en el Imperio ruso .
- El caballo de Przewalski ( Equus ferus przewalskii ), incluido incorrectamente como Equus caballus przewalskii en MSW 3; También conocido como caballo salvaje mongol o takhi, es originario de Asia Central y del desierto de Gobi . En ocasiones se le considera una especie propia, Equus przewalskii .
Estos dos últimos son los únicos grupos "salvajes" que nunca fueron domesticados y que sobrevivieron hasta tiempos históricos. Sin embargo, es posible que hayan existido otras subespecies de Equus ferus . [ 7 ]
En el Pleistoceno tardío , existieron varias subespecies de E. ferus , todas ellas extintas . La clasificación exacta de los restos de Equus en especies o subespecies es compleja y objeto de investigación continua. [ 27 ]
Historia evolutiva y taxonomía

La familia de los caballos Equidae evolucionó en América del Norte, con el género Equus apareciendo en el continente durante el Plioceno (hace 5,3-2,6 millones de años). [ 43 ] Se cree que los caballos divergieron de los ancestros de las cebras y los asnos hace unos 4 millones de años. [ 44 ] Hace unos 900-800.000 años, en el límite del Pleistoceno temprano-medio , los ancestros de los caballos salvajes euroasiáticos cruzaron el puente terrestre de Bering desde América del Norte. [ 45 ] Los primeros caballos en Eurasia se refieren a especies como Equus mosbachensis . [ 27 ] Los caballos caballinos norteamericanos, que la evidencia genética ha confirmado que están estrechamente relacionados con los caballos euroasiáticos, persistirían en el continente hasta que se extinguieron como parte del evento de extinción del final del Pleistoceno junto con la mayoría de los demás grandes mamíferos en las Américas (incluidos otros équidos como Haringtonhippus e Hippidion ) hace unos 12.000 años. Los restos de caballos salvajes caballínicos norteamericanos se atribuyen a diversas especies como Equus scotti y Equus lambei , aunque el número real de especies es incierto, y algunos autores consideran a todos los caballos norteamericanos como parte de E. ferus . El análisis de ADN antiguo sugiere que los caballos norteamericanos eran en gran medida genéticamente distintos de los caballos euroasiáticos, con un mestizaje limitado e intermitente entre las dos poblaciones tras la dispersión inicial a través del puente terrestre de Bering. [ 45 ] Equus neogeus del Pleistoceno de Sudamérica también podría representar un linaje de verdaderos caballos caballínicos. [ 46 ]
Actualmente, se reconocen tres subespecies que vivieron durante la historia humana registrada. [ 42 ] Una subespecie es el caballo doméstico extendido ( Equus ferus caballus ), [ 42 ] así como dos subespecies salvajes: el caballo salvaje europeo recientemente extinto ( E. f. ferus ) y el caballo de Przewalski en peligro de extinción ( E. f. przewalskii ). [ 10 ] [ 11 ] [ 42 ] Un estudio de 2015 determinó que los linajes del caballo de Przewalski y el caballo doméstico divergieron de un ancestro común hace unos 45 000 años. [ 47 ]
Genéticamente, el caballo predomesticado, E. ferus , y el caballo domesticado, E. caballus , forman un único grupo homogéneo ( clado ) y son genéticamente indistinguibles entre sí. [ 48 ] [ 49 ] [ 50 ] [ 51 ] La variación genética dentro de este clado muestra solo una variación regional limitada, con la notable excepción del caballo de Przewalski. [ 48 ] [ 49 ] [ 50 ] [ 51 ] El caballo de Przewalski tiene varias diferencias genéticas únicas que lo distinguen de las otras subespecies, incluyendo 66 en lugar de 64 cromosomas , [ 10 ] [ 52 ] haplotipos genéticos únicos del cromosoma Y , [ 53 ] y haplotipos únicos de ADNmt . [ 54 ] [ 55 ]
Además de las diferencias genéticas, la evidencia osteológica de toda la distribución del caballo salvaje euroasiático, basada en diferencias craneales y metacarpianas, indica la presencia de solo dos subespecies en tiempos posglaciales: el tarpán y el caballo de Przewalski. [ 7 ] [ 56 ] Un estudio de 2011 sobre el ADN de huesos de caballos predomesticados encontró que todos eran castaños , negros o con manchas de leopardo . [ 57 ]
Nomenclatura científica de las especies
En algunas fuentes, incluyendo MSW 3 (2005), los caballos domesticados y salvajes fueron considerados una sola especie, siendo el nombre científico válido para dicha especie de caballo único Equus ferus , [ 58 ] aunque MSW usó erróneamente E. caballus para este taxón (ampliado) debido a una mala interpretación de la entonces reciente resolución del ICZN sobre el tema, [ 59 ] véase Groves y Grubb, 2011. [ 60 ] La subespecie de tarpán salvaje es E. f. ferus , el caballo de Przewalski es E. f. przewalskii , mientras que el caballo domesticado hoy en día normalmente (pero no exclusivamente) se trata como una especie separada E. caballus . Las reglas para la nomenclatura científica de las especies animales están determinadas en el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica , que estipula que se utiliza el nombre científico válido más antiguo disponible para nombrar la especie. [ 61 ] Anteriormente, cuando los taxónomos consideraban al caballo domesticado y al caballo salvaje como dos subespecies de la misma especie, el nombre científico válido era Equus caballus Linnaeus 1758, [ 62 ] con las subespecies denominadas E. c. caballus (caballo domesticado), E. c. ferus Boddaert, 1785 (tarpán) y E. c. przewalskii Poliakov, 1881 (caballo de Przewalski). [ 63 ] Sin embargo, en 2003, la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica decidió que los nombres científicos de las especies salvajes tienen prioridad sobre los nombres científicos de las especies domesticadas, por lo que exige el uso de Equus ferus tanto para el caballo salvaje como para el domesticado si ambos taxones se consideran conespecíficos. [ 64 ]
El caballo de Przewalski

El caballo de Przewalski habitó las estepas euroasiáticas orientales , quizás desde los montes Urales hasta Mongolia , aunque la antigua frontera entre las distribuciones del tarpán y el caballo de Przewalski no se ha definido claramente. [ 65 ] El caballo de Przewalski se limitó a Dzungaria y el oeste de Mongolia en el mismo período, y se extinguió en estado salvaje durante la década de 1960, pero fue reintroducido a finales de la década de 1980 en dos reservas de Mongolia . [ 66 ] Aunque investigadores anteriores como Marija Gimbutas teorizaron que los caballos del período calcolítico eran de Przewalski, un estudio de 2003 indicó que el caballo de Przewalski no es un ancestro de los caballos domesticados modernos. [ 67 ] [ 68 ]
En 2018, un estudio de ADN reveló que los caballos criados para carne y leche [ 69 ] por la cultura Botai hace 5500 años eran caballos de Przewalski. El artículo afirma específicamente que los caballos de Przewalski modernos son descendientes salvajes del caballo Botai domesticado [ 70 ] [ 71 ] , aunque también es posible que ambos grupos hayan descendido por separado de los mismos caballos de Przewalski salvajes antiguos. [ 72 ] [ 73 ]
El caballo de Przewalski aún se encuentra hoy en día, aunque es una especie en peligro de extinción y durante un tiempo se consideró extinto en estado salvaje. [ 55 ] Aproximadamente 2000 caballos de Przewalski se encuentran en zoológicos de todo el mundo. [ 74 ] Se ha reintroducido una pequeña población reproductora en Mongolia. [ 75 ] [ 76 ] A partir de 2005, una iniciativa de cooperación entre la Sociedad Zoológica de Londres y científicos mongoles ha dado como resultado una población de 248 animales en estado salvaje. [ 77 ]
El caballo de Przewalski tiene algunas diferencias biológicas con respecto al caballo doméstico ; a diferencia de los caballos domésticos y el tarpán, que tienen 64 cromosomas , el caballo de Przewalski tiene 66 cromosomas debido a una translocación robertsoniana . [ 78 ] Sin embargo, la descendencia de los caballos de Przewalski y los caballos domésticos es fértil, ya que posee 65 cromosomas. [ 79 ]
caballos salvajes

Los caballos que viven en estado salvaje pero cuyos ancestros han sido domesticados se denominan "caballos asilvestrados". [ 80 ] Por ejemplo, cuando los españoles reintrodujeron el caballo en América, a partir de finales del siglo XV, [ 81 ] algunos caballos escaparon, formando manadas asilvestradas ; el más conocido es el mustang . [ 82 ] De manera similar, el brumby desciende de caballos extraviados o liberados en Australia por los colonos ingleses. [ 83 ] Existen poblaciones aisladas de caballos asilvestrados en varios lugares, incluyendo Bosnia , Croacia , Nueva Zelanda , Portugal , Escocia y varias islas barrera a lo largo de la costa atlántica de América del Norte, desde la Isla Sable frente a Nueva Escocia hasta la Isla Cumberland , frente a la costa de Georgia . [ 84 ] Aunque a menudo se les denomina caballos "salvajes", no son verdaderamente "salvajes" si se define la naturaleza salvaje como la ausencia de ancestros domesticados. [ 80 ]
En 1995, exploradores británicos y franceses encontraron una nueva población de caballos en el valle de Riwoche , en el Tíbet , desconocida para el resto del mundo, pero aparentemente utilizada por el pueblo local Khamba . [ 85 ] Se especuló que el caballo de Riwoche podría ser una población relicta de caballos salvajes, [ 86 ] pero las pruebas no revelaron diferencias genéticas con los caballos domesticados, [ 87 ] lo cual concuerda con los informes de prensa que indican que los aldeanos locales los utilizan como animales de carga y de monta. [ 88 ] Estos caballos solo miden 12 palmos (48 pulgadas, 122 cm) de altura y se dice que se asemejan a las imágenes conocidas como "caballo n.º 2" representadas en pinturas rupestres junto con imágenes del caballo de Przewalski. [ 87 ]
Relación con los seres humanos
Los humanos arcaicos cazaban caballos cientos de miles de años antes de la dispersión de los humanos modernos por Eurasia durante el Último Período Glacial . Ejemplos de sitios que demuestran el despiece de caballos por humanos arcaicos incluyen el sitio de Boxgrove en el sur de Inglaterra que data de hace unos 500.000 años, donde huesos de caballo con marcas de corte (con una escápula de caballo que posiblemente exhibe una herida de lanza [ 89 ] ) están asociados con herramientas de piedra achelenses hechas por Homo heidelbergensis , [ 90 ] [ 91 ] el sitio de Schöningen en Alemania (que también se cree que fue creado por Homo heidelbergensis ) que data de hace unos 300.000 años, donde caballos despiezados están asociados con lanzas de madera (las lanzas de Schöningen , entre las lanzas de madera más antiguas conocidas), [ 92 ] [ 93 ] así como el sitio de Lingjing en Henan, China, que data de hace 125.000 a 90.000 años. [ 94 ] Durante el Paleolítico Superior , hay evidencia de la caza de caballos por humanos modernos en Europa, [ 95 ] así como en Asia. [ 96 ] Los primeros paleoindios en América del Norte cazaron los caballos nativos del continente poco antes de su extinción. [ 97 ] Durante el tercer milenio a. C. , los caballos fueron domesticados en las estepas euroasiáticas occidentales, y los caballos domésticos se extendieron por Eurasia alrededor del 2000 a. C. [ 98 ]
Véase también
Referencias
Citas
- ↑ King, SRB; Boyd, L.; Zimmermann, W. y Kendall, BE (2016) [versión de erratas de la evaluación de 2015]. " Equus ferus " . Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . 2015 e.T41763A97204950. doi : 10.2305/IUCN.UK.2015-2.RLTS.T41763A45172856.en . Consultado el 17 de febrero de 2022 .
- ↑ Grubb, P. (2005). «Orden Perissodactyla» . En Wilson, DE ; Reeder, DM (eds.). Mammal Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference (3.ª ed.). Johns Hopkins University Press. págs. 630–631. ISBN 978-0-8018-8221-0OCLC 62265494
- ↑ "Explora la base de datos" . www.mammaldiversity.org . Archivado del original el 28 de octubre de 2020. Consultado el 20 de agosto de 2021 .
- ↑ Tadeusz Jezierski, Zbigniew Jaworski: Das Polnische Konik. Die Neue Brehm-Bücherei Bd. 658 , Westarp Wissenschaften, Hohenwarsleben 2008, ISBN 3-89432-913-0
- ↑ "Tarpan" . Britannica . Consultado el 7 de marzo de 2023 .
- ↑ "Los caballos de Przewalski y Tarpan" . Consultado el 7 de marzo de 2023 .
- 1 2 3 Groves, Colin (1986). "La taxonomía, distribución y adaptaciones de los équidos recientes". En Meadow, Richard H.; Uerpmann, Hans-Peter (eds.). Équidos en el mundo antiguo, volumen I. Wiesbaden: Ludwig Reichert Verlag. pp. 11– 65.
- ↑ Goldman, Jason G. "10 cosas que no sabías sobre los caballos de Przewalski" . Scientific American Blog Network .
- ↑ "Los primeros caballos: los caballos de Przewalski y Tarpan" , El legado del caballo , Museo Internacional del Caballo, archivado del original el 30 de octubre de 2007 , consultado el 18 de febrero de 2009.
- 1 2 3 Groves, Colin P. (1994). Boyd, Lee y Katherine A. Houpt (eds.). El caballo de Przewalski: morfología, hábitat y taxonomía . Vol. El caballo de Przewalski: historia y biología de una especie en peligro de extinción. Albany, Nueva York Colin P. Groves: State University of New York Press .
- 1 2 Kavar, Tatjana; Peter Dovč (2008). "Domesticación del caballo: relaciones genéticas entre caballos domésticos y salvajes". Livestock Science . 116 ( 1– 3): 1– 14. doi : 10.1016/j.livsci.2008.03.002 .
- ↑ Bowling, Ann T.; Anatoly Ruvinsky (2000). «Aspectos genéticos de la domesticación, las razas y su origen». En Ann T. Bowling ; Anatoly Ruvinsky (eds.). La genética del caballo . CABI Publishing. ISBN 978-0-85199-429-1.
- ↑ "Tarpan o Heck Horse" . horsehints.org .
- ↑ "Una raza de caballo poco común resulta crucial para un ecosistema delicado - Artículos" . Horsetalk.co.nz . 1 de junio de 2012. Archivado del original el 9 de noviembre de 2020. Consultado el 28 de mayo de 2017 .
- ↑ "Santuario de caballos salvajes de Black Hills" . Santuario de caballos salvajes de Black Hills .
- ↑ "Los Brumbies – Caballos Salvajes Australianos › Wild Horses and Mustangs .com" . www.wildhorsesandmustangs.com .
- ^ Cirili, Omar; Machado, Elena; Arroyo-Cabrales, Joaquín; et al. (24 de agosto de 2022). "Evolución de la Familia Équidae, Subfamilia Equinae, en Norte, Centro y Suramérica, Eurasia y África durante el Plio-Pleistoceno" . Biología . 11 (9): 1258. doi : 10.3390/biología11091258 . ISSN 2079-7737 . PMC 9495906 . PMID 36138737 .
- ^ Ji, Shengnan; Zhu, Yanpeng; Cui, Shaopeng; et al. (septiembre de 2022). "El camino a casa del caballo de Przewalski en China" . Orix . 56 (5): 652. doi : 10.1017/S0030605322000758 . ISSN 0030-6053 .
- ↑ "Los caballos de Przewalski regresan al centro de Kazajistán tras casi 200 años de ausencia" . Sociedad Zoológica de Frankfurt . 6 de junio de 2024.
- ↑ «La renaturalización trae al Alto Tajo los únicos caballos Przewalski que pastarán en libertad en Europa Occidental» . Reconstruyendo España . 30 de noviembre de 2023 . Consultado el 5 de mayo de 2024 .
- ↑ van Asperen, Eline Naomi (noviembre de 2010). "Adaptaciones ecomorfológicas al clima y al sustrato en caballos equinoideos del Pleistoceno Medio tardío" . Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology . 297 ( 3–4 ): 584–596 . Bibcode : 2010PPP...297..584V . doi : 10.1016/j.palaeo.2010.09.007 .
- 1 2 3 Saarinen, Juha; Cirilli, Omar; Strani, Flavia; et al. (26 de febrero de 2021). "Prueba de ecuaciones de estimación de masa corporal de équidos en cebras modernas: implicaciones para comprender la relación entre el tamaño corporal, la dieta y los hábitats de Equus en el Pleistoceno de Europa" . Frontiers in Ecology and Evolution . 9 622412. Bibcode : 2021FrEEv...922412S . doi : 10.3389/fevo.2021.622412 . hdl : 11573/1505920 . ISSN 2296-701X .
- ↑ "El caballo de Przewalski" . Instituto Nacional de Biología de la Conservación y Zoológico del Smithsonian . Consultado el 9 de diciembre de 2024 .
- ↑ Scheibe, Klaus M.; Streich, Wolf J. (octubre de 2003). "Ritmo anual de peso corporal en caballos Przewalski (Equus ferus przewalskii)" . Investigación del ritmo biológico . 34 (4): 383– 395. Bibcode : 2003BioRR..34..383S . doi : 10.1076/brhm.34.4.383.26227 . ISSN 0929-1016 .
- ↑ Pushkina, Diana (19 de noviembre de 2024). "Paleoecología y distribución de la masa corporal de los caballos en el norte de Eurasia durante el Pleistoceno" . Annales Zoologici Fennici . 61 (1). doi : 10.5735/086.061.0118 . ISSN 0003-455X .
- ↑ Nacarino-Meneses, Carmen; Orlandi-Oliveras, Guillem (4 de mayo de 2021). "La historia de vida de los équidos del Pleistoceno Medio europeo: primeras observaciones a partir de la histología ósea" . Historical Biology . 33 (5): 672– 682. Bibcode : 2021HBio...33..672N . doi : 10.1080/08912963.2019.1655011 . ISSN 0891-2963 .
- 1 2 3 4 Boulbes, Nicolás; van Asperen, Eline N. (2019). "Bioestratigrafía y Paleoecología de Equus europeos" . Fronteras en ecología y evolución . 7 301. Código Bib : 2019FrEEv...7..301B . doi : 10.3389/fevo.2019.00301 . ISSN 2296-701X .
- ↑ Schwartz-Narbonne, R.; Longstaffe, FJ; Kardynal, KJ; et al. (julio de 2019). "Replantear la estepa de los mamuts: Perspectivas a partir del análisis de nichos isotópicos" . Quaternary Science Reviews . 215 : 1–21 . Bibcode : 2019QSRv..215....1S . doi : 10.1016/j.quascirev.2019.04.025 .
- ↑ Boeskorov, Gennady G.; Potapova, Olga R.; Protopopov, Albert V.; et al. (julio de 2018). "Estudio de una momia congelada de un caballo salvaje del Holoceno de Yakutia, Siberia oriental, Rusia" (PDF) . Mammal Research . 63 (3): 307–314 . doi : 10.1007/s13364-018-0362-4 . ISSN 2199-241X .
- 1 2 Sommer, Robert S.; Benecke, Norbert; Lõugas, Lembi; et al. (noviembre de 2011). "Supervivencia del caballo salvaje en Europa durante el Holoceno: ¿una cuestión de paisaje abierto?" . Journal of Quaternary Science . 26 (8): 805– 812. Bibcode : 2011JQS....26..805S . doi : 10.1002/jqs.1509 . ISSN 0267-8179 .
- ↑ Kateryna Slivinska; Grzegorz Kopij (2011). "Dieta del caballo de Przewalski Equus przewalskii en la zona de exclusión de Chernobyl" (PDF) . Revista Polaca de Ecología . 59 (4): 841– 847. Archivado desde el original (PDF) el 29 de octubre de 2013 . Consultado el 29 de octubre de 2013 .
- ↑ Kaczensky, Petra; Burnik Šturm, Martina; Sablin, Mikhail V.; et al. (20 de julio de 2017). "Los isótopos estables revelan un cambio en la dieta de los caballos de Przewalski desde la época preextinción hasta la reintroducción" . Scientific Reports . 7 (1): 5950. Bibcode : 2017NatSR...7.5950K . doi : 10.1038/s41598-017-05329-6 . ISSN 2045-2322 . PMC 5519547. PMID 28729625 .
- ↑ Rivals, Florent; Julien, Marie-Anne; Kuitems, Margot; et al. (diciembre de 2015). "Investigación de la paleodieta de équidos de Schöningen 13 II-4 a través del desgaste dental y análisis isotópicos: implicaciones arqueológicas" . Journal of Human Evolution . 89 : 129–137 . Bibcode : 2015JHumE..89..129R . doi : 10.1016/j.jhevol.2014.04.002 . PMID 25242064 .
- ↑ Rivals, Florent; Lister, Adrian M. (agosto de 2016). "Flexibilidad dietética y partición de nichos de grandes herbívoros durante el Pleistoceno de Gran Bretaña" . Quaternary Science Reviews . 146 : 116–133 . Bibcode : 2016QSRv..146..116R . doi : 10.1016/j.quascirev.2016.06.007 .
- 1 2 Tatin, L.; King, SRB; Munkhtuya, B.; et al. (febrero de 2009). "Demografía de una manada socialmente natural de caballos de Przewalski: un ejemplo de una población pequeña y cerrada" . Journal of Zoology . 277 (2): 134– 140. doi : 10.1111/j.1469-7998.2008.00520.x . ISSN 0952-8369 .
- ^ Bernátková , Anna; Ceacero, Francisco; Oyunsaikhan, Ganbaatar; et al. (junio de 2023). "Novedosa observación del comportamiento de juego entre el poseedor de un harén y un grupo soltero de caballos de Przewalski en la naturaleza" . Acta Etológica . 26 (2): 145– 150. doi : 10.1007/s10211-023-00421-9 . ISSN 0873-9749 .
- 1 2 Bourjade, M.; Tatin, L.; King, SRB; Feh, C. (enero de 2009). "Éxito reproductivo temprano, rangos de soltero previos y sus correlatos conductuales en jóvenes sementales de Przewalski" . Ethology Ecology & Evolution . 21 (1): 1– 14. Bibcode : 2009EtEcE..21....1B . doi : 10.1080/08927014.2009.9522507 . ISSN 0394-9370 .
- ↑ Rödel, Heiko G.; Ibler, Benjamin; Ozogány, Katalin; Kerekes, Viola (diciembre de 2023). "Efectos específicos de la edad de la densidad y el clima sobre la condición corporal y las tasas de natalidad en un gran herbívoro, el caballo de Przewalski" . Oecologia . 203 ( 3–4 ) : 435–451 . Bibcode : 2023Oecol.203..435R . doi : 10.1007/s00442-023-05477-9 . ISSN 0029-8549 . PMC 10684615. PMID 37971561 .
- ^ Chen, Jinliang; Weng, Qiang; Chao, Jie; et al. (2008). "Reproducción y desarrollo de los caballos de Przewalski liberados (Equus przewalskii) en Xinjiang, China" . Revista de ciencia equina . 19 (1): 1– 7. doi : 10.1294/jes.19.1 . ISSN 1340-3516 . PMC 4019202 . PMID 24833949 .
- ↑ Usukhjargal, Dorj; Henkens, RenéJ HG; Boer, Willem F. de; et al. (28 de agosto de 2009). "Depredación de lobos entre caballos de Przewalski reintroducidos en el Parque Nacional Hustai, Mongolia". Journal of Wildlife Management . 73 (6): 836– 843. Bibcode : 2009JWMan..73..836D . doi : 10.2193/2008-027 . S2CID 85877321 .
- ↑ Diedrich, Cajus G. (15 de junio de 2010). "Asesinos de caballos especializados en Europa: Restos de fetos de caballos en la guarida de hienas de la cueva Srbsko Chlum-Komín del Pleistoceno tardío en el Karst de Bohemia (República Checa) y comparaciones actualistas con las hienas manchadas africanas modernas como cazadoras de cebras" . Quaternary International . 220 ( 1–2 ): 174–187 . Bibcode : 2010QuInt.220..174D . doi : 10.1016/j.quaint.2010.01.023 .
- 1 2 3 4 Don E. Wilson; DeeAnn M. Reeder, eds. (2005). "Equus caballus" . Mammal Species of the World. A Taxonomic and Geographic Reference (3.ª ed.). Johns Hopkins University Press . Recuperado el 12 de febrero de 2009 .
- ^ Beever, Erik A. (2022). «Equus caballus [ ISC ] (caballo)» . Compendio Cabi . Compendio CABI. doi : 10.1079/cabicompendium.119345 .
- ↑ Cai, Dawei; Zhu, Siqi; Gong, Mian; et al. (11 de mayo de 2022). "Evidencia de radiocarbono y genómica de la supervivencia de Equus Sussemionus hasta el Holoceno tardío" . eLife . 11 e73346 . doi : 10.7554/eLife.73346 . ISSN 2050-084X . PMC 9142152. PMID 35543411 .
- 1 2 Vershinina, Alisa O.; Heintzman, Peter D.; Froese, Duane G.; et al. (diciembre de 2021). "Genomas de caballos antiguos revelan el momento y el alcance de las dispersiones a través del puente terrestre de Bering" . Molecular Ecology . 30 (23): 6144– 6161. Bibcode : 2021MolEc..30.6144V . doi : 10.1111/mec.15977 . hdl : 10037/24463 . ISSN 0962-1083 . PMID 33971056 .
- ↑ Barrón-Ortiz, Cristina I.; Ávilla, Leonardo S.; Jass, Christopher N.; et al. (12 de septiembre de 2019). "¿Qué es Equus? Conciliación de taxonomía y análisis filogenéticos" . Fronteras en ecología y evolución . 7 343. Código Bib : 2019FrEEv...7..343B . doi : 10.3389/fevo.2019.00343 . ISSN 2296-701X .
- ↑ Der Sarkissian, Clio; Ermini, Luca; Schubert, Mikkel; et al. (octubre de 2015). "Genómica evolutiva y conservación del caballo de Przewalski en peligro de extinción" . Current Biology . 25 (19): 2577– 2583. Bibcode : 2015CBio...25.2577D . doi : 10.1016/j.cub.2015.08.032 . hdl : 10230/33065 . PMC 5104162. PMID 26412128 .
- 1 2 Weinstock, J.; et al. (2005). "Evolución, sistemática y filogeografía de los caballos del Pleistoceno en el Nuevo Mundo: una perspectiva molecular" . PLOS Biology . 3 (8) e241. doi : 10.1371/journal.pbio.0030241 . PMC 1159165. PMID 15974804 .
- 1 2 Orlando, Ludovic; Male, Dean; Alberdi, Maria Teresa; et al. (9 de abril de 2008). "El ADN antiguo aclara la historia evolutiva de los équidos americanos del Pleistoceno tardío". Journal of Molecular Evolution . 66 (5): 533– 538. Bibcode : 2008JMolE..66..533O . doi : 10.1007/s00239-008-9100-x . PMID 18398561 . S2CID 19069554 .
- 1 2 Cai, Dawei; Zhuowei Tang; Lu Han; et al. (2009). "El ADN antiguo proporciona nuevos conocimientos sobre el origen del caballo doméstico chino". Revista de Ciencias Arqueológicas . 36 (3): 835– 842. Bibcode : 2009JArSc..36..835C . doi : 10.1016/j.jas.2008.11.006 .
- 1 2 Vilà, Carles; Jennifer A. Leonard; Anders Götherström; et al. (2001). "Orígenes generalizados de los linajes de caballos domésticos" ( PDF) . Science . 291 (5503): 474– 477. Bibcode : 2001Sci...291..474V . doi : 10.1126/science.291.5503.474 . PMID 11161199. S2CID 15514589. Archivado del original (PDF) el 5 de julio de 2020.
- ↑ Benirschke, Poliakoff K.; N. Malouf; RJ Bajo; H. Heck (16 de abril de 1965). "Complemento cromosómico: diferencias entre Equus caballus y Equus przewalskii ". Ciencia . 148 (3668): 382– 383. doi : 10.1126/ciencia.148.3668.382 . PMID 14261533 . S2CID 21562513 .
- ↑ Lau, Allison; Lei Peng; Hiroki Goto; et al. (2009). "Domesticación del caballo y genética de la conservación del caballo de Przewalski inferida a partir de secuencias cromosómicas sexuales y autosómicas" . Mol. Biol. Evol . 26 (1): 199– 208. doi : 10.1093/molbev/msn239 . PMID 18931383 .
- ↑ Jansen, Thomas; Forster, Peter; Levine, Marsha A.; et al. (6 de agosto de 2002). "ADN mitocondrial y los orígenes del caballo doméstico" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 99 (16): 10905– 10910. Bibcode : 2002PNAS...9910905J . doi : 10.1073/pnas.152330099 . PMC 125071. PMID 12130666 .
- 1 2 Rey, SRB; Boyd, L.; Zimmermann, W.; Kendall, BE (2016) [versión de erratas de la evaluación de 2015]. " Equus ferus ssp. przewalskii " . Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . 2015 e.T7961A97205530. doi : 10.2305/UICN.UK.2015-2.RLTS.T7961A45172099.en . Consultado el 20 de diciembre de 2025 .
- ↑ Eisenmann, Vera (1998). «Caballos del Cuaternario: posibles candidatos a la domesticación». El caballo: su domesticación, difusión y papel en las comunidades del pasado . Actas del XIII Congreso Internacional de Ciencias Prehistóricas y Protohistóricas, Forlì, Italia, 8-14 de septiembre de 1996. Vol. 1. ABACO Edizioni. pp. 27-36 .
- ↑ Pruvost, Melanie; Bellone, Rebecca; Benecke, Norbert; et al. (15 de noviembre de 2011). "Los genotipos de los caballos predomésticos coinciden con los fenotipos pintados en obras paleolíticas de arte rupestre" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 108 (46): 18626–18630 . Bibcode : 2011PNAS..10818626P . doi : 10.1073/pnas.1108982108 . PMC 3219153. PMID 22065780 .
- ↑ Mills, Daniel S.; Nankervis, Kathryn J. (20 de mayo de 2013). Comportamiento equino: principios y práctica . John Wiley & Sons. ISBN 978-1-118-70806-4.
- ↑ Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica (2003). «Uso de 17 nombres específicos basados en especies silvestres que son anteriores o contemporáneos a los basados en animales domésticos (Lepidoptera, Osteichthyes, Mammalia): conservados. Dictamen 2027 (Caso 3010)». Bull. Zool. Nomencl . 60 (1): 81–84 .
- ↑ Groves, C.; Grubb, P. (2011). Taxonomía de los ungulados. Baltimore, EE. UU.: Johns Hopkins University Press. pág. 179. ISBN 978-1-4214-0093-8
- ↑ "Principios de nomenclatura de taxones zoológicos" . www.insecta.bio.spbu.ru . Archivado del original el 29 de julio de 2017. Consultado el 28 de mayo de 2017 .
- ^ Linneo, Carolus (1758). Systema naturae per regna tria naturae: clases secundarias, ordines, géneros, especies, cum caracteribus, differentiis, sinonimis, locis . vol. 1 (décima ed.). Holmiae (Laurentii Salvii). pag. 73 . Consultado el 30 de enero de 2009 .
- ↑ Bunzel-Drüke, Margret. «Sustitutos ecológicos del caballo salvaje y del uro» (PDF) . Natur- und Kulturlandschaft, Höxter/Jena 2001, Band 4 : 10. Archivado desde el original (PDF) el 3 de marzo de 2016 . Consultado el 28 de mayo de 2017 .
- ↑ Gentry, Anthea; Clutton-Brock, Juliet; Groves, Colin (mayo de 2004). "La denominación de especies de animales salvajes y sus derivados domésticos (descarga en PDF disponible)" . Journal of Archaeological Science . 31 : 645–651 . doi : 10.1016/j.jas.2003.10.006 .
- ↑ Bunker, Emma C.; Watt, James CY; Sun, Zhixin; NY), Metropolitan Museum of Art (Nueva York (2002). Arte nómada de las estepas euroasiáticas orientales: La colección Eugene V. Thaw y otras colecciones de Nueva York . Metropolitan Museum of Art. ISBN 978-0-300-09688-0.
- ↑ WAZA. "Descripción general: WAZA: Asociación Mundial de Zoológicos y Acuarios" . www.waza.org . Archivado del original el 3 de junio de 2017. Consultado el 28 de mayo de 2017 .
- ↑ Wallner, B.; Brem, G.; Müller, M.; Achmann, R. (2003). "Las diferencias fijas de nucleótidos en el cromosoma Y indican una clara divergencia entre Equus przewalskii y Equus caballus" (PDF) . Animal Genetics . 34 (6): 453– 456. doi : 10.1046/j.0268-9146.2003.01044.x . PMID 14687077. S2CID 11932020. Archivado del original (PDF) el 6 de julio de 2020.
- ↑ Lindgren, G.; Backström, N.; Swinburne, J.; et al. (2004). "Número limitado de linajes paternos en la domesticación del caballo" . Nature Genetics . 36 (4): 335– 336. doi : 10.1038/ng1326 . PMID 15034578 .
- ↑ Outram, AK; Stear, NA; Bendrey, R.; et al. (2009). "Los primeros arneses y ordeño de caballos". Science . 323 (5919): 1332– 1335. Bibcode : 2009Sci...323.1332O . doi : 10.1126/science.1168594 . PMID 19265018 . S2CID 5126719 .
- ↑ "Refutación de Taylor y Barrón-Ortiz 2021: Repensando la evidencia de la domesticación temprana del caballo en Botai" (PDF) . Archivado del original (PDF) el 5 de mayo de 2024. Consultado el 26 de abril de 2024 .
- ↑ Outram, Alan K. (2023). "La domesticación del caballo como un proceso multicéntrico y multietapa: Botai y el papel del pastoreo especializado de caballos eneolíticos en el desarrollo de las relaciones humano-equinas" . Frontiers in Environmental Archaeology . 2 1134068. doi : 10.3389/fearc.2023.1134068 . hdl : 10871/133044 .
- ↑ Gaunitz, Charleen; Fages, Antoine; Hanghøj, Kristian; et al. (6 de abril de 2018). "Genomas antiguos revisan la ascendencia de los caballos domésticos y de Przewalski" . Science . 360 (6384): 111– 114. Bibcode : 2018Sci...360..111G . doi : 10.1126/science.aao3297 . hdl : 10871/31710 . PMID 29472442 .
- ↑ "El ADN antiguo descarta la mejor opción de los arqueólogos para la domesticación del caballo" . ArsTechnica . 25 de febrero de 2018. Consultado el 24 de junio de 2020 .
- ↑ Williams, Paige. "El extraordinario regreso del caballo de Przewalski" . Smithsonian .
- ↑ "El caballo de Przewalski" . si.edu . Consultado el 8 de junio de 2015 .
- ↑ Blua, Antoine (13 de marzo de 2016). "Los caballos de Przewalski en peligro de extinción regresan a la estepa rusa" . Radio Free Europe/Radio Liberty .
- ↑ "Un extraordinario regreso del borde de la extinción para el último caballo salvaje del mundo" Archivado el 22 de julio de 2006 en Wayback Machine ZSL Living Conservation, 19 de diciembre de 2005.
- ↑ Chowdhary, Bhanu P. (22 de enero de 2013). Genómica equina . John Wiley & Sons. ISBN 978-1-118-52212-7.
- ↑ Museo Americano de Historia Natural ¿Cuándo se considera que un caballo salvaje es realmente un caballo asilvestrado?
- 1 2 "¿Todavía existen caballos salvajes?" .
- ↑ Luís, Cristina; et al. (2006). "Orígenes ibéricos de las razas de caballos del Nuevo Mundo" . Journal of Heredity . 97 (2): 107– 113. doi : 10.1093/jhered/esj020 . PMID 16489143 .
- ↑ Rittman, Paul. "El caballo colonial español y la cultura de los indios de las llanuras" (PDF) . Archivado del original (PDF) el 12 de abril de 2019. Recuperado el 18 de enero de 2015 .
- ↑ Nimmo, DG; Miller, KK (2007). "Dimensiones ecológicas y humanas del manejo de caballos salvajes en Australia: una revisión" (PDF) . Wildlife Research . 34 (5): 408– 417. Bibcode : 2007WildR..34..408N . doi : 10.1071/WR06102 . S2CID 26285264. Archivado del original (PDF) el 5 de julio de 2020.
- ↑ "Fauna silvestre" . Isla Cumberland . Consultado el 20 de noviembre de 2015 .
- ↑ Simons, Marlise (12 de noviembre de 1995). "Un caballo de la Edad de Piedra aún deambula por una meseta tibetana" . The New York Times . ISSN 0362-4331 .
- ↑ Dohner, Janet Vorwald (2001). «Equinos: Historia natural». En Dohner, Janet Vorwald (ed.). Razas históricas y en peligro de extinción de ganado y aves de corral . Topeka, KS: Yale University Press. pp. 400–401 . ISBN 978-0-300-08880-9.
- 1 2 Peissel, Michel (2002). Tíbet: el continente secreto . Macmillan. pág. 36. ISBN 978-0-312-30953-4.
- ↑ Humi, Peter (17 de noviembre de 1995). "El descubrimiento tibetano es 'un caso aparte'"CNN . Archivado del original el 3 de diciembre de 2014. Consultado el 9 de septiembre de 2009 .
- ↑ McNabb, John (junio de 2000). "Boxgrove" . Antiquity . 74 (284): 439– 441. doi : 10.1017/S0003598X00059548 . ISSN 0003-598X .
- ↑ Bello, Silvia M.; Parfitt, Simon A.; Stringer, Chris (septiembre de 2009). "Análisis micromorfológicos cuantitativos de marcas de corte producidas por hachas de mano antiguas y modernas" . Journal of Archaeological Science . 36 (9): 1869– 1880. Bibcode : 2009JArSc..36.1869B . doi : 10.1016/j.jas.2009.04.014 .
- ↑ Smith, Geoff M. (octubre de 2013). "Resolución tafonómica y comportamiento de subsistencia de los homininos en el Paleolítico Inferior: diferentes escalas de datos y marcos interpretativos en Boxgrove y Swanscombe (Reino Unido)" . Journal of Archaeological Science . 40 (10): 3754–3767 . Bibcode : 2013JArSc..40.3754S . doi : 10.1016/j.jas.2013.05.002 .
- ^ Schoch, Werner H.; Bigga, Gerlinde; Böhner, Utz; et al. (Diciembre de 2015). "Nuevos conocimientos sobre las armas de madera del yacimiento paleolítico de Schöningen" . Revista de evolución humana . 89 : 214– 225. Bibcode : 2015JHumE..89..214S . doi : 10.1016/j.jhevol.2015.08.004 . PMID 26442632 .
- ↑ Urban, Brigitte; Krahn, Kim J.; Kasper, Thomas; et al. (julio de 2023). "Interpretación espacial de datos indirectos ambientales de alta resolución del yacimiento faunístico paleolítico del Pleistoceno Medio Schöningen 13 II-4, Alemania" . Boreas . 52 (3): 440– 458. Bibcode : 2023Borea..52..440U . doi : 10.1111/bor.12619 . hdl : 10810/68324 . ISSN 0300-9483 .
- ↑ Li, Hao; Li, Zhan-yang; Lotter, Matt G.; Kuman, Kathleen (agosto de 2018). "Procesos de formación en el yacimiento humano arcaico del Pleistoceno tardío temprano de Lingjing, China" . Journal of Archaeological Science . 96 : 73–84 . Bibcode : 2018JArSc..96...73L . doi : 10.1016/j.jas.2018.05.004 . hdl : 2263/65160 .
- ↑ Hoffecker, John F.; Holliday, Vance T.; Stepanchuk, VN; Lisitsyn, SN (octubre de 2018). "La caza del caballo y el problema del Auriñaciense en la llanura central de Europa del Este" . Quaternary International . 492 : 53–63 . Bibcode : 2018QuInt.492...53H . doi : 10.1016/j.quaint.2018.05.044 .
- ↑ SA Vasil'ev. (2003). Explotación faunística, prácticas de subsistencia y extinciones del Pleistoceno en la Siberia paleolítica . Deinsea , 9 (1), 513–556.
- ↑ Waters, Michael R.; Stafford, Thomas W.; Kooyman, Brian; Hills, LV (7 de abril de 2015). "Caza de caballos y camellos del Pleistoceno tardío en el margen sur del corredor libre de hielo: Reevaluación de la edad de Wally's Beach, Canadá" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 112 (14): 4263– 4267. Bibcode : 2015PNAS..112.4263W . doi : 10.1073/pnas.1420650112 . ISSN 0027-8424 . PMC 4394292. PMID 25831543 .
- ↑ Librado, Pablo; Khan, Naveed; Fages, Antoine; et al. (28 de octubre de 2021). "Los orígenes y la propagación de los caballos domésticos desde las estepas euroasiáticas occidentales" . Nature . 598 ( 7882): 634– 640. Bibcode : 2021Natur.598..634L . doi : 10.1038/s41586-021-04018-9 . ISSN 0028-0836 . PMC 8550961. PMID 34671162 .
Bibliografía
- Moelman, PD 2002. Équidos. Cebras, asnos y caballos. Estudio de situación y plan de acción para la conservación. Grupo de Especialistas en Équidos de la UICN/SSC. UICN, Gland, Suiza.
- Ronald M. Nowak (1999). Mamíferos del mundo de Walker (6.ª ed.). Baltimore: Johns Hopkins University Press. ISBN 0-8018-5789-9. LCCN 98023686 .
- Especies en peligro de extinción según la Lista Roja de la UICN
- Equus (género)
- Mamíferos descritos en 1785
- Tipos de caballos
- Taxones nombrados por Pieter Boddaert
- Antepasados salvajes de los animales domesticados