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hiena de las cavernas

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Las hienas de las cavernas ( Crocuta spelaea y Crocuta ultima) son especies o subespecies extintas de hiena conocidas de Eurasia , que se extendieron desde Europa Occidental y Asia Occidental hasta Siberia Oriental, Asia Oriental y el Sudeste Asiático durante el Pleistoceno . Están bien representadas en muchas cuevas , principalmente del Último Período Glacial . Las hienas de las cavernas eran superdepredadores que se alimentaban de grandes mamíferos (principalmente grandes ungulados , como el caballo salvaje , el bisonte estepario y el uro ), y fueron responsables de la acumulación de cientos de huesos de grandes mamíferos del Pleistoceno en áreas que incluyen cuevas horizontales, sumideros , pozos de lodo y zonas fangosas a lo largo de los ríos. Fue uno de los principales superdepredadores de los ecosistemas del norte de Eurasia junto con el león de las cavernas ( Panthera spelaea ), y es probable que ambas especies participaran en conflictos hostiles por los cadáveres. Al igual que las hienas manchadas africanas, probablemente vivían en clanes.

A menudo consideradas subespecies o poblaciones de la hiena manchada africana viva ( Crocuta crocuta ), con la que estaban estrechamente relacionadas y se parecían mucho (aunque eran considerablemente más grandes), la evidencia genética del genoma nuclear sugiere que las poblaciones de Crocuta euroasiáticas (incluidas Crocuta crocuta spelaea de Eurasia occidental y Crocuta crocuta ultima de Asia ) eran genéticamente muy divergentes de las poblaciones africanas (se estima que se separaron hace más de 1 millón de años), con evidencia que sugiere un cruzamiento limitado entre las hienas de cueva euroasiáticas y las hienas manchadas africanas. [ 1 ] Algunos autores han sugerido que las dos subespecies deberían elevarse al nivel de especie como Crocuta spelaea y Crocuta ultima . [ 2 ]

Las hienas cavernícolas coexistieron en Europa con los neandertales y los humanos modernos. Existen indicios de que consumieron los restos de los neandertales al menos en ocasiones, y también se las ha visto representadas en el arte rupestre.

La causa de la extinción de la hiena cavernícola no se comprende del todo, aunque podría deberse a una combinación de factores, entre ellos la actividad humana, la disminución de las cantidades de animales de presa y el cambio climático . [ 3 ]

Descripción

Hiena cavernícola con su cría, representada en un sello postal moldavo.

The size of cave hyenas varied depending on environment, with populations inhabiting colder climates having a larger body size than those inhabiting more temperate climates; thus, the species is an example of Bergmann's rule.[4] A 2017 study estimated that on average cave hyenas weighed approximately 88 kilograms (194 lb), around 60% heavier than living spotted hyenas. In comparison to living spotted hyenas, some of the bones of the limbs are more robust (proportionally thicker and shorter), with the ulna being more curved. In the skull, the first and second upper premolars contact each other, while in living spotted hyenas they are separated by a diastema (gap),[5] though collectively the differences between the skeletal anatomy of cave hyenas and living spotted hyenas are "relatively minor".[6] The dental anatomy of Asian C. (crocuta) ultima, has been described as indistinguishable from that of European C. (Crocuta) spelaea.[2] The endocast (brain cavity) of cave hyenas were more similar to spotted hyenas than brown or striped hyenas. Compared to spotted hyenas, the cave hyenas had a larger and elongated brain, as well as having smaller relative anterior regions.[6] Evidence from cave art suggests that cave hyenas had a similar physical appearance to living spotted hyenas, with a spotted pelt.[7]

Distribution and evolution

Approximate range of Crocuta in Eurasia during the Middle-Late Pleistocene

Crocuta first appeared outside of Africa in Asia during the Early Pleistocene around 2 million years ago,[1] before arriving in Europe at the beginning of the Middle Pleistocene around 800,000 years ago, around the time of the extinction of the "giant hyena" Pachycrocuta brevirostris in the region.[8]

Crocuta se distribuyó ampliamente por el norte de Eurasia durante el Pleistoceno Medio-Superior, desde la Península Ibérica, Gran Bretaña e Irlanda en el oeste, a través del sur de Siberia, Mongolia y el norte de China hasta la costa del Pacífico del Extremo Oriente ruso [ 9 ] y Corea del Norte. [ 10 ] Su distribución llegó hasta el sur de Uzbekistán en Asia Central y Azerbaiyán en el Cáucaso. [ 11 ] C. c. ultima llegó en ocasiones hasta el sureste de Guangxi [ 12 ] y Taiwán en el sur de China, así como Tailandia (hacia el sur hasta la Tailandia peninsular ), Camboya y Laos en el sudeste asiático. [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] Las hienas Crocuta también se extendieron por Oriente Medio, hasta el sur del desierto de Judea en Israel [ 16 ] y el desierto de Nefud en el norte de Arabia Saudita, [ 17 ] y hasta el este de las montañas Zagros del oeste de Irán. [ 9 ] Aunque se conocen registros de Croctua de las colinas de Siwalik del norte del subcontinente indio que datan del Pleistoceno temprano, solo se han reportado algunos registros de Crocuta que probablemente datan del Pleistoceno tardío en el subcontinente indio, incluyendo de las cuevas de Billasurgam y las cuevas de Kurnool en Andhra Pradesh , y de Tamil Nadu . [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] [ 2 ] Los registros más septentrionales de hienas de cueva provienen de las orillas del río Vilyuy en el noreste de Siberia, con evidencia indirecta de alimentación en cadáveres de rinocerontes lanudos que sugiere que las hienas de cueva pueden haber llegado al extremo noreste de Siberia cerca del círculo polar ártico. [ 21 ]

Ecología

Hábitat

Al igual que las hienas manchadas africanas , se creía que vivían en clanes basándose en fósiles encontrados en cuevas. [ 22 ] [ 23 ] [ 24 ] El análisis isotópico respalda aún más esto debido a los grupos de valores isotópicos y la variación limitada entre individuos, además del consumo de herbívoros de tamaño mediano a grande. [ 25 ] [ 26 ] [ 27 ] Sin embargo, debido a que la forma de la cavidad cerebral indica que la parte frontal del cerebro de las hienas de las cuevas era más pequeña que la de las hienas manchadas actuales y más similar a la de las hienas no sociales, algunos investigadores han planteado la hipótesis de que las hienas de las cuevas eran menos sociales que las hienas manchadas actuales. [ 6 ]

Ilustración de hienas cavernícolas consumiendo el cadáver de un oso cavernario.

Aunque las hienas cavernícolas sí usaban cuevas, no se limitaban a ellas, [ 28 ] estando presentes donde no había cuevas, y donde sí las había, usándolas solo de forma intermitente, [ 21 ] con algunos ejemplos de madrigueras al aire libre encontrados en el registro fósil, como en Bottrop, Alemania. [ 24 ] El hábitat de las hienas cavernícolas era muy variable, abarcando desde la estepa-tundra gélida , [ 21 ] hasta la sabana tropical . [ 15 ]

Dieta

La dieta de la hiena cavernícola probablemente difería poco de la de las hienas manchadas africanas contemporáneas, [ 29 ] y, al igual que las hienas manchadas actuales, las hienas cavernícolas probablemente vivían en grupos (que en las hienas manchadas actuales se denominan "clanes") y eran depredadoras activas en lugar de carroñeras puras (siendo la caza predominante sobre el carroñeo en la hiena manchada actual [ 30 ] ). [ 24 ] Los huesos de las presas de la hiena cavernícola a menudo se rompían o se trituraban para alimentarse de la médula interna , como hacen las hienas manchadas actuales. [ 24 ]

Se cree que la dieta de la hiena cavernícola consistía principalmente en grandes ungulados como el caballo salvaje , el uro , el bisonte estepario , el alce irlandés/ciervo gigante , el jabalí , el ciervo rojo y el reno , mientras que los herbívoros más grandes como el rinoceronte lanudo y el mamut lanudo probablemente eran carroñeados después de su muerte (o, alternativamente, generalmente solo eran atacados cuando estaban débiles [ 31 ] ), y sus crías tal vez a veces eran objetivo de la caza activa. [ 9 ]

Los caballos salvajes son comunes en las guaridas de hienas de cueva europeas del Pleistoceno tardío, lo que implica que eran presas frecuentes, como las cebras lo son para las hienas manchadas africanas modernas. [ 28 ] [ 24 ] En los sitios de cuevas kársticas en la República Checa que se acumularon durante el Último Período Glacial , los caballos salvajes, así como el rinoceronte lanudo, son los restos más comunes en las guaridas de hienas de cueva (aunque esto en un grado significativo probablemente refleja la durabilidad de los huesos del rinoceronte lanudo que permite identificarlos), con otros restos que incluyen bisonte estepario, ciervo rojo, reno, asno salvaje europeo , rebeco , cabra montés alpina y osos de cueva (que pueden haber sido carroñeados después de morir en las cuevas). [ 32 ] En el karst de Fouvent-Saint-Andoche en Francia, se encuentra un conjunto similar, aunque también incluye mamuts lanudos juveniles, lo que refleja las condiciones frías similares en ambas regiones durante el Último Período Glacial. [ 33 ] En la cueva Perspektywiczna en Polonia, el conjunto está dominado por renos, con otros restos presentes que incluyen bóvidos, equinos, rinocerontes lanudos y mamuts lanudos. [ 31 ] En la gruta Prolom 2 en Crimea, el conjunto está dominado por antílopes saiga , junto con una cantidad menor de caballos salvajes, asnos salvajes europeos y bisontes esteparios. [ 29 ] Un conjunto de caballos salvajes, bisontes esteparios, alces y probablemente rinocerontes lanudos carroñeados, [ 34 ] junto con una pequeña cantidad de goral de cola larga , alces, jabalíes y ciervos almizcleros siberianos , se conoce de la cueva de la Sociedad Geográfica en Primorsky Krai en el Extremo Oriente ruso. [ 34 ] [ 29 ] En la cueva de Bukhtarminskaya, en el este de Kazajstán, el conjunto consta de caballo salvaje, ciervo rojo, corzo siberiano y el gran camello Camelus knoblochi , con restos fragmentarios adicionales de mamut lanudo y rinoceronte lanudo. [ 29 ]

En la guarida de Grotta Paglicci en el sur de Italia, el conjunto está dominado por gamos europeos , ciervos rojos, corzos y uros . [ 35 ] En la cueva de San Teodoro en el norte de Sicilia, que es una guarida de hienas bien conocida, los restos de herbívoros probablemente acumulados en la cueva por las hienas incluyen los de uros, bisontes esteparios (con uros que parecen predominar sobre los bisontes), asnos salvajes europeos, jabalíes, ciervos rojos y el elefante enano endémico Palaeoloxodon mnaidriensis . [ 36 ] En la cueva de Kirkdale en Yorkshire, norte de Inglaterra, que data del Último Interglacial cuando Europa tenía un clima templado similar al de los tiempos modernos, el conjunto incluye elefantes juveniles de colmillos rectos , alces irlandeses, ciervos rojos, gamos europeos , bisontes y rinocerontes de hocico estrecho . [ 37 ] En el yacimiento de la cueva de Manot, en el norte de Israel, el conjunto de huesos acumulado por las hienas de las cuevas es predominantemente de gamo persa , así como en menor medida de cabras, uros y equinos. [ 38 ] En la cueva de Wezmeh, en las montañas Zagros del oeste de Irán, que data del Último Período Glacial, los restos incluyen muflón , cabra montesa , ciervo rojo, uro, jabalí , gacela y rinoceronte de hocico estrecho. [ 39 ] En el yacimiento de la cueva de Boh Dambang, en Camboya, el conjunto incluye jabalí, gaur , búfalo de agua , serow , ciervo sambar , ciervo de Eld , muntíaco rojo del sur y rinocerontes indeterminados. [ 15 ]

Competencia

La evidencia patológica sugiere que, al igual que las hienas manchadas, durante los conflictos intraespecíficos, las hienas de las cavernas se centraban en las extremidades posteriores. [ 40 ] Las hienas de las cavernas también parecen haber practicado extensamente el canibalismo, como lo demuestran numerosos yacimientos. [ 41 ]

Es probable que las hienas de las cavernas entraran en conflicto con los leones de las cavernas (que, a pesar de su nombre, probablemente solo usaban cuevas en raras ocasiones, si es que alguna vez lo hicieron) por los cadáveres, y los restos de leones de las cavernas encontrados en depósitos de cuevas europeas posiblemente sean el resultado de haber sido llevados a la cueva por hienas de las cavernas. Un número significativo de estos restos de leones de las cavernas no presenta ninguna evidencia de consumo, lo que puede sugerir que, al igual que las hienas manchadas vivas, generalmente no consumían los restos de los leones después de matarlos. [ 32 ] También se han reportado cachorros y juveniles de león de las cavernas en las guaridas de las hienas de las cavernas. Los leones de las cavernas debilitados o enfermos también pueden entrar en las cuevas para cazar osos de las cavernas o robar presas a las hienas de las cavernas, lo que puede haber resultado en su muerte a manos de las hienas de las cavernas. [ 23 ] El alto número de leones de las cavernas machos encontrados en algunas cuevas, como la cueva Zoolithen, sugiere que los leones de las cavernas machos pueden haber buscado el antagonismo y la matanza activa de hienas en sus guaridas. [ 42 ] Además, las marcas de mordeduras en varios cráneos de hienas cavernícolas pueden sugerir que los leones cavernarios atacaban a las hienas cavernícolas mordiéndoles el cráneo. [ 40 ] Sin embargo, el análisis isotópico sugiere que las hienas cavernícolas podrían haber excluido competitivamente a los leones cavernarios de las presas grandes debido a su estilo de vida social y probablemente fueron los depredadores dominantes de la estepa de los mamuts. [ 26 ] [ 27 ]

Historia del descubrimiento y la clasificación

Caricatura de William Conybeare (1822) que muestra a Buckland descubriendo las guaridas de hienas de Kirkdale.

Aunque la primera descripción completa de la hiena cavernícola fue realizada por Georges Cuvier en 1812, se han descrito fragmentos esqueléticos de la hiena cavernícola en la literatura científica desde el siglo XVIII, aunque con frecuencia se identificaron erróneamente. La primera mención registrada de la hiena cavernícola en la literatura aparece en el tomo de Kundmann de 1737, Rariora Naturæ et Artis , donde el autor identificó erróneamente la rama mandibular de una hiena como la de un ternero. En 1774, Esper describió erróneamente los dientes de hiena descubiertos en Gailenreuth como los de un león, y en 1784, Collini describió un cráneo de hiena cavernícola como el de una foca . La presencia pasada de hienas en Gran Bretaña se reveló después del examen del contenido de la cueva de Kirkdale por William Buckland , que se descubrió que había sido el lugar de varias madrigueras de hienas. Los hallazgos de Buckland fueron seguidos por nuevos descubrimientos de Clift y Whidbey en Oreston , Plymouth . [ 43 ] En la década de 1770, la cueva de Zoolithen en Alemania atrajo la atención científica debido a los restos de animales fósiles encontrados en su interior. En 1822, un cráneo de esta cueva fue utilizado para describir la especie Hyena spelaea por el paleontólogo alemán Georg August Goldfuss . [ 44 ]

En su propio relato de 1812, Cuvier mencionó varias localidades europeas donde se encontraron restos de hiena de las cavernas y la consideró una especie diferente de la hiena manchada debido a su mayor tamaño. Desarrolló su opinión en su obra Ossemens Fossiles (1823), señalando que las extremidades digitales de la hiena de las cavernas eran más cortas y gruesas que las de la hiena manchada. Sus ideas fueron ampliamente aceptadas durante la primera mitad del siglo XIX, encontrando apoyo en de Blainville y Richard Owen, entre otros. Otras justificaciones para separar a los dos animales incluían diferencias en la porción tubercular del carnasial inferior . Boyd Dawkins , escribiendo en 1865, fue el primero en poner en duda definitivamente la separación de la hiena manchada y la hiena de las cavernas, afirmando que las características dentales mencionadas eran consistentes con una mera variación individual. Escribiendo nuevamente en 1877, afirmó además, después de comparar los cráneos de los dos animales, que no existen caracteres de valor específico. [ 43 ]

Crocuta ( crocuta ) ultima fue nombrada originalmente por el paleontólogo japonés Matsumoto Hikoshichirō en 1915 como Hyaena ultima , basándose en un único cuarto premolar superior (P4 ) encontrado en "cierto distrito margoso de Sichuan , China.", [ 45 ] que fue reconocido como perteneciente a Crocuta en una publicación de 1956 por Björn Kurtén . [ 46 ] Sin embargo, Cajus Diedrich sugirió en 2021 que C. c. ultima debería considerarse inválida debido a que se basa en un solo diente de procedencia estratigráfica incierta, que argumentó que ni siquiera podía atribuirse con certeza a Crocuta, aunque el nombre sigue siendo de uso generalizado para referirse a los restos de Crocuta del este de Asia . [ 21 ]

Algunos autores recientes han argumentado que Crocuta crocuta spelaea y Crocuta crocuta ultima fueron elevadas al nivel de especie como Crocuta spelaea y Crocuta ultima basándose en diferencias morfológicas y genéticas entre ellas y las hienas manchadas africanas vivas. [ 2 ]

Genética

El análisis de los genomas mitocondriales de los ejemplares de Crocuta euroasiáticos no muestra una clara separación de los linajes africanos. Sin embargo, un análisis de los genomas nucleares completos de hienas cavernícolas europeas y del este de Asia, publicado en 2020, sugiere que las poblaciones de Crocuta africanas y euroasiáticas estaban en gran medida separadas, habiéndose estimado que divergieron entre sí hace unos 2,5 millones de años, lo que coincide con la edad de los primeros ejemplares de Crocuta en Eurasia, que tienen alrededor de 2 millones de años y proceden de China. Los resultados del genoma nuclear también sugieren que las poblaciones europeas y del este de Asia (a menudo asignadas a la subespecie separada C. crocuta ultima ) presentaban una fuerte divergencia genética entre sí, pero estaban más estrechamente relacionadas entre sí que con las poblaciones africanas de Crocuta . El análisis del genoma nuclear sugiere que hubo hibridación entre estas poblaciones durante algún tiempo después de la separación, lo que probablemente explica la discordancia entre los resultados del genoma nuclear y mitocondrial, con los genomas mitocondriales de Crocuta africana y europea más estrechamente relacionados entre sí que con Crocuta de Asia oriental, lo que sugiere un flujo genético entre los dos grupos después de la separación entre las poblaciones de Asia oriental y Europa. [ 1 ] Un estudio de 2024 del genoma de una hiena de cueva de Sicilia encontró que, al igual que en el estudio de 2020, había una fuerte separación genética entre las hienas de cueva euroasiáticas y las hienas manchadas africanas, pero a diferencia del estudio de 2020, no hubo un apoyo sólido para una separación basal entre las hienas de cueva de Asia oriental/siberianas y europeas, encontrándose que la hiena de cueva siciliana era el linaje de hiena de cueva que divergió más temprano, con menos hibridación con hienas africanas que otras hienas de cueva europeas. [ 47 ]

Relaciones con los seres humanos

Interacciones

Las muertes parcialmente procesadas por neandertales y luego por hienas de las cavernas indican que las hienas ocasionalmente robaban las muertes de los neandertales; además, las hienas de las cavernas y los neandertales competían por los sitios de las cuevas. Muchas cuevas muestran ocupaciones alternas de hienas y neandertales. [ 48 ] Hay evidencia fósil de humanos arcaicos, incluidos los neandertales, en el Pleistoceno Medio de Europa descuartizando hienas, [ 49 ] probablemente por sus pieles (como lo demuestran las marcas de corte en los huesos de las falanges , como en el abrigo rocoso de Navalmaíllo en España, que habrían sido objetivos improbables para el descuartizamiento de carne [ 50 ] ) y posiblemente por su carne, aunque tales registros son muy raros, incluso en comparación con otros carnívoros, documentándose como máximo en solo 13 sitios en Europa Occidental. Al menos algunos de estos sitios pueden representar el resultado del descuartizamiento oportunista de hienas ya muertas en lugar de una confrontación activa. [ 51 ] Los primeros humanos también pueden haber hecho colgantes con dientes de hiena de las cavernas. [ 51 ] En varios yacimientos de guaridas de hienas cavernícolas, se han encontrado restos de neandertales que muestran evidencia de haber sido roídos por las hienas, [ 52 ] [ 53 ] esto puede ser el resultado de que las hienas cavernícolas carroñearan los enterramientos neandertales, aunque algunos de estos restos también pueden ser el resultado de que las hienas cavernícolas atacaran y mataran a los neandertales. [ 54 ]

En el arte rupestre

La hiena cavernícola rara vez aparece en el arte rupestre paleolítico, lo que se ha atribuido a su menor posición en la jerarquía del culto animal ; su apariencia probablemente resultaba poco atractiva para los cazadores de la Edad de Hielo en comparación con los leones cavernarios, y no era una presa codiciada, ni tan imponente como el mamut lanudo o el rinoceronte lanudo. Sin embargo, la hiena cavernícola aparece representada en algunos ejemplos de arte rupestre del Paleolítico Superior en Francia . [ 7 ]

Arte rupestre francés que representa hienas cavernícolas.

Extinción

Un estudio de 2014 concluyó que los restos más jóvenes bien datados de hienas de cueva en Europa datan de hace unos 31.000 años, [ 9 ] aunque un espécimen datado por radiocarbono posterior de Alemania sugiere que sobrevivieron en Europa hasta hace al menos 24.000 años. [ 55 ] Estudios posteriores han sugerido que las hienas de cueva pueden haber persistido más tarde en la Península Ibérica basándose en la datación por radiocarbono de coprolitos atribuidos a ellas, [ 56 ] [ 57 ] posiblemente hasta hace 7.000 años en el sur de la Península Ibérica, pero se sugiere que las fechas deben considerarse con precaución debido a posibles problemas de contaminación. [ 57 ] Un estudio de 2021 encontró que los especímenes más jóvenes en el noreste de Asia datan de hace unos 20.000 años, [ 55 ] y se sugiere que las hienas de cueva persistieron en el sudeste asiático hasta hace al menos 25.000-18.000 años. [ 15 ] Entre los posibles factores causales de la extinción se incluyen la disminución de las temperaturas, la competencia con otros carnívoros, incluidos los humanos, por alimento y espacio vital, y la disminución de la abundancia de presas. [ 9 ] La evidencia sugiere que el cambio climático por sí solo no puede explicar la extinción de la hiena cavernícola en Europa y que otros factores, como la actividad humana y la disminución de la abundancia de presas, son necesarios para explicarla. [ 3 ]

Véase también

  • Pachycrocuta, un género de hiena gigante que habitó Eurasia y África durante el Pleistoceno temprano-medio.

Referencias

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