WD Hamilton

William Donald Hamilton (1 de agosto de 1936 – 7 de marzo de 2000) fue un biólogo evolutivo británico , reconocido como uno de los teóricos evolutivos más importantes del siglo XX. ^{[ 1 ] [ 2 ]} Hamilton se hizo conocido por su trabajo teórico que exponía una base genética rigurosa para la existencia del altruismo , una idea que fue una parte clave del desarrollo de la visión de la evolución centrada en los genes . Se le considera uno de los precursores de la sociobiología . Hamilton publicó trabajos importantes sobre las proporciones sexuales y la evolución del sexo . Desde 1984 hasta su muerte en 2000, fue profesor de investigación de la Royal Society en la Universidad de Oxford .

Richard Dawkins ha escrito que Hamilton fue "el mayor darwinista de mi vida". ^{[ 3 ]}

Hamilton nació en 1936 en El Cairo , Egipto , el segundo de siete hijos. ^{[ 4 ]} Sus padres eran de Nueva Zelanda ; su padre, A. M. Hamilton, era ingeniero, y su madre, Bettina Matraves Hamilton (de soltera Collier), era médica . ^{[ 4 ]} Dos hermanas se graduaron en medicina: Mary Bliss, quien desarrolló el colchón de presión alterna para la prevención de úlceras por presión, y Janet, quien se convirtió en médica general. Otra hermana, Margaret, se dedicó a la investigación de pastos y su hermano, a la ingeniería. ^{[ 4 ]}

La familia Hamilton se estableció en Kent . Durante la Segunda Guerra Mundial , Hamilton fue evacuado a Edimburgo . Desde muy joven se interesó por la historia natural y dedicaba su tiempo libre a coleccionar mariposas y otros insectos. En 1946, descubrió el libro de E.B. Ford , *Butterflies* , publicado por *New Naturalist *, que le introdujo en los principios de la evolución por selección natural , la genética y la genética de poblaciones .

Se educó en la escuela Tonbridge , donde residía en Smythe House. A los 12 años, sufrió graves heridas mientras jugaba con explosivos que su padre tenía, sobrantes de la fabricación de granadas de mano para la Guardia Nacional durante la Segunda Guerra Mundial . Hamilton tuvo que someterse a una toracotomía y a la amputación parcial de los dedos de su mano derecha en el King's College Hospital para salvarle la vida. Le quedaron cicatrices y necesitó seis meses para recuperarse. ^{[ 4 ]}

Antes de ingresar a la Universidad de Cambridge , viajó por Francia y realizó dos años de servicio militar . Durante sus estudios de biología en el St. John's College , no le inspiraron los numerosos biólogos que parecían no creer en la evolución.

Hamilton se matriculó en un máster de demografía en la London School of Economics (LSE), bajo la tutela de Norman Carrier, quien le ayudó a conseguir becas para sus estudios. Posteriormente, cuando su trabajo adquirió un carácter más matemático y genético, su supervisión pasó a manos de John Hajnal, de la LSE, y Cedric Smith, del University College London (UCL).

Tanto Ronald Fisher como J. B. S. Haldane habían detectado un problema en la forma en que los organismos podían aumentar la aptitud de sus propios genes ayudando a sus parientes cercanos, pero no reconocieron su importancia ni lo formularon adecuadamente. Hamilton analizó varios ejemplos y finalmente se dio cuenta de que el número que se le escapaba en sus cálculos era el coeficiente de parentesco de Sewall Wright . Esta se convirtió en la regla de Hamilton: en cada situación que provoca un comportamiento, el individuo evalúa la aptitud de su vecino en comparación con la suya propia según los coeficientes de parentesco apropiados para la situación. Algebraicamente, la regla postula que se debe realizar una acción costosa si:

${\displaystyle C<r\times B}$

donde C es el costo en aptitud para el actor, r el parentesco genético entre el actor y el receptor, y B es el beneficio en aptitud para el receptor. Los costos y beneficios de aptitud se miden en fecundidad . r es un número entre 0 y 1. Sus dos artículos de 1964 titulados La evolución genética del comportamiento social son ahora ampliamente citados. ^{[ 5 ]}

Sin embargo, la demostración y el análisis de sus consecuencias requerían matemáticas complejas, y dos revisores descartaron el artículo. El tercero, John Maynard Smith , tampoco lo comprendió del todo, pero reconoció su importancia. El hecho de que su trabajo fuera ignorado posteriormente generó fricciones entre Hamilton y Maynard Smith, ya que Hamilton creía que este último había retenido su trabajo para atribuirse el mérito de la idea (durante el período de revisión, Maynard Smith publicó un artículo que hacía referencia breve a ideas similares). El artículo de Hamilton se publicó en el Journal of Theoretical Biology y, en su primera publicación, pasó prácticamente desapercibido. El reconocimiento de su importancia fue aumentando gradualmente hasta el punto de que ahora se cita habitualmente en los libros de biología.

Gran parte del debate se centra en la evolución de la eusocialidad en los insectos del orden Hymenoptera ( hormigas , abejas y avispas ), basada en su inusual sistema de determinación del sexo haplodiploide . Este sistema implica que las hembras están más emparentadas con sus hermanas que con su propia descendencia (potencial). Por lo tanto, Hamilton razonó que una "acción costosa" se aprovecharía mejor ayudando a criar a sus hermanas, en lugar de reproducirse.

La noción de supergenes (a veces llamada efecto de la barba verde ) —que los organismos pueden desarrollar genes capaces de identificar copias idénticas en otros y dirigir preferentemente los comportamientos sociales hacia ellos— fue aclarada teóricamente por Hamilton en 1987. ^{[ 6 ]}

En su artículo de 1970, «Comportamiento egoísta y malicioso en un modelo evolutivo», Hamilton analiza si el daño infligido a un organismo es inevitablemente un subproducto de las adaptaciones para la supervivencia. ¿Qué ocurre en los casos en que un organismo daña deliberadamente a otros sin obtener un beneficio aparente para sí mismo? Hamilton denomina a este comportamiento «malicioso». Puede explicarse como el aumento de la probabilidad de que los alelos genéticos de un organismo se transmitan a las siguientes generaciones al dañar a aquellos con los que tiene un parentesco menos cercano que el que se transmitiría por azar.

Sin embargo, es improbable que el rencor se convierta en formas complejas de adaptación. Es probable que las víctimas de la agresión actúen por venganza, y la mayoría de las parejas de individuos (suponiendo que se trate de una especie panmíctica) presentan un grado de parentesco genético aproximadamente promedio, lo que dificulta la selección de las víctimas del rencor.

Entre 1964 y 1977, Hamilton fue profesor en el Imperial College de Londres (incluido Silwood Park , donde un edificio lleva su nombre). ^{[ 7 ]} Durante su estancia allí, publicó un artículo en Science sobre "proporciones sexuales extraordinarias". Fisher (1930) había propuesto un modelo para explicar por qué las proporciones sexuales "ordinarias" eran casi siempre 1:1 (pero véase Edwards 1998), y, del mismo modo, las proporciones sexuales extraordinarias, especialmente en las avispas, necesitaban explicación. Hamilton conoció la idea y formuló su solución en 1960, cuando se le asignó la tarea de ayudar al alumno de Fisher, AWF Edwards, a poner a prueba la hipótesis de la proporción sexual de Fisher. Hamilton combinó su amplio conocimiento de la historia natural con una profunda comprensión del problema, abriendo así un nuevo campo de investigación.

El artículo introdujo el concepto de la "estrategia imbatible", que John Maynard Smith y George R. Price desarrollarían posteriormente hasta convertirla en la estrategia evolutivamente estable (ESS), un concepto de la teoría de juegos que no se limita a la biología evolutiva. Price se había acercado a Hamilton tras derivar la ecuación de Price y, por lo tanto, volver a derivar la regla de Hamilton. Maynard Smith revisó más tarde uno de los artículos de Price y se inspiró en él. El artículo no se publicó, pero Maynard Smith le ofreció a Price ser coautor de su artículo sobre la ESS, lo que contribuyó a mejorar las relaciones entre ambos. Price falleció en 1975, y Hamilton y Maynard Smith estuvieron entre los pocos presentes en el funeral. ^{[ 8 ]}

Hamilton fue profesor visitante en la Universidad de Harvard y posteriormente pasó nueve meses con la Expedición Xavantina-Cachimbo de la Royal Society y la Royal Geographical Society como profesor visitante en la Universidad de São Paulo . Desde 1978, Hamilton fue profesor de Biología Evolutiva en la Universidad de Michigan . Simultáneamente, fue elegido Miembro Honorario Extranjero de la Academia Estadounidense de Artes y Ciencias . ^{[ 9 ]} Su llegada provocó protestas y sentadas de estudiantes a quienes no les gustaba su asociación con la sociobiología . Allí trabajó con el politólogo Robert Axelrod en el dilema del prisionero y fue miembro del grupo BACH con los miembros originales Arthur Burks , Robert Axelrod , Michael Cohen y John Holland . ^{[ 10 ]}

Hamilton era considerado un mal conferenciante. Sin embargo, esta deficiencia no afectó el reconocimiento de su obra, ya que Richard Dawkins la popularizó en el libro El gen egoísta, publicado en 1976.

Hamilton fue uno de los primeros defensores de la teoría de la Reina Roja sobre la evolución del sexo ^{[ 11 ]} (independiente de la otra teoría del mismo nombre propuesta previamente por Leigh Van Valen ). Esta teoría recibió su nombre de un personaje de Alicia a través del espejo , de Lewis Carroll , que corre continuamente pero nunca recorre ninguna distancia:

—Bueno, en nuestro país —dijo Alicia, aún jadeando un poco—, normalmente llegarías a otro sitio si corrieras muy rápido durante mucho tiempo, como hemos estado haciendo nosotros.

«¡Qué país tan lento!», exclamó la Reina. «Aquí, como ves, hay que correr a toda velocidad para quedarse en el mismo sitio. Si quieres llegar a otro lugar, ¡tienes que correr al menos el doble de rápido!» (Carroll, pág. 46)

Esta teoría plantea la hipótesis de que el sexo evolucionó porque se podían presentar combinaciones de genes nuevas y desconocidas a los parásitos , impidiendo que estos se aprovecharan del organismo: las especies con reproducción sexual podían "huir" continuamente de sus parásitos. Del mismo modo, los parásitos pudieron desarrollar mecanismos para sortear el nuevo conjunto de genes del organismo, perpetuando así una carrera sin fin.

En 1980, fue elegido miembro de la Royal Society , y en 1984, Richard Southwood lo invitó a ser profesor de investigación de la Royal Society en el Departamento de Zoología de Oxford , y miembro del New College , donde permaneció hasta su muerte.

Su recopilación de artículos, titulada Narrow Roads of Gene Land , comenzó a publicarse en 1996. El primer volumen se tituló Evolution of Social Behaviour .

En 1998, Hamilton fue coautor del artículo "Spora and Gaia " junto con Tim Lenton , en el que proponían que la tendencia de las algas marinas a liberar dimetilsulfuro , que a su vez actúa como precursor químico de los núcleos de condensación de nubes , es un rasgo adaptativo , ya que las algas pueden utilizar las nubes para dispersarse por todo el mundo. ^{[ 12 ]}

El campo de la evolución social , en el que la regla de Hamilton tiene una importancia central, se define generalmente como el estudio de la evolución de los comportamientos sociales, es decir, aquellos que influyen en la aptitud de individuos distintos del actor. Los comportamientos sociales pueden clasificarse según las consecuencias que conllevan para la aptitud del actor y del receptor. Un comportamiento que aumenta la aptitud directa del actor es mutuamente beneficioso si el receptor también se beneficia, y egoísta si el receptor sufre una pérdida. Un comportamiento que reduce la aptitud del actor es altruista si el receptor se beneficia, y malintencionado si el receptor sufre una pérdida. Esta clasificación fue propuesta por primera vez por Hamilton en 1964.

Hamilton también propuso la teoría de la coevolución del color de las hojas en otoño como un ejemplo de la teoría de la señalización evolutiva . ^{[ 13 ]}

Durante la década de 1990, Hamilton se interesó por la hipótesis, ahora desacreditada, de que el origen del VIH radicaba en los ensayos de la vacuna oral contra la polio de Hilary Koprowski en África durante la década de 1950. La carta de Hamilton sobre el tema a la revista Science fue rechazada en 1996. A pesar de ello, habló con la BBC apoyando la hipótesis, ^{[ 14 ]} y escribió el prólogo del libro de Edward Hooper de 1999, The River . Para buscar evidencia de la hipótesis, Hamilton realizó un viaje de campo en el año 2000 a la República Democrática del Congo para evaluar los niveles naturales del virus de la inmunodeficiencia símica en primates. ^{[ 15 ] [ 16 ]}

Hamilton regresó a Londres desde África el 29 de enero de 2000. Fue ingresado en el University College Hospital de Londres el 30 de enero de 2000. Fue trasladado al Middlesex Hospital el 5 de febrero de 2000 y falleció allí el 7 de marzo de 2000. El 10 de mayo de 2000 se celebró una investigación en el Tribunal Forense de Westminster para esclarecer los rumores sobre la causa de su muerte. El forense concluyó que su muerte se debió a una "insuficiencia multiorgánica por hemorragia gastrointestinal superior debida a un divertículo duodenal y sangrado arterial a través de una úlcera mucosa ". Tras los informes que atribuían su muerte a complicaciones derivadas de la malaria , la investigación de la Unidad de Quejas Editoriales de la BBC estableció que había contraído malaria durante su última expedición africana. Sin embargo, el patólogo había sugerido la posibilidad de que la ulceración y la consiguiente hemorragia hubieran resultado de una pastilla (que podría haber tomado debido a los síntomas de la malaria) alojada en el divertículo; pero, incluso si esta sugerencia fuera correcta, el vínculo entre la malaria y las causas de muerte observadas sería totalmente indirecto. ^{[ 17 ]}

El 1 de julio de 2000 se celebró un servicio conmemorativo laico (era agnóstico ^{[ 18 ]} ) en la capilla del New College de Oxford , organizado por Richard Dawkins. Fue enterrado cerca de Wytham Woods . Sin embargo, había escrito un ensayo sobre Mi entierro previsto y por qué, en el que escribió: ^{[ 19 ]}

Dejaré una suma en mi último testamento para que mi cuerpo sea llevado a Brasil y a estos bosques. Será colocado de manera segura contra las zarigüeyas y los buitres, como hacemos con nuestras gallinas; y este gran escarabajo Coprophanaeus me enterrará. Entrarán, enterrarán, vivirán de mi carne; y en la forma de sus hijos y los míos, escaparé de la muerte. Ni gusano para mí ni mosca sórdida, zumbaré en el crepúsculo como un enorme abejorro. Seré muchos, zumbaré incluso como un enjambre de motocicletas, seré llevado, cuerpo por cuerpo volador hacia la inmensidad brasileña bajo las estrellas, elevado bajo esos hermosos élitros sin fusionar que todos sostendremos sobre nuestras espaldas. Así que finalmente yo también brillaré como un escarabajo terrestre violeta bajo una piedra.

El segundo volumen de sus artículos recopilados, Evolution of Sex , se publicó en 2002, y el tercer y último volumen, Last Words , en 2005.

En 1966, se casó con Christine Friess; la pareja tuvo tres hijas: Helen, Ruth y Rowena. ^{[ 20 ]} Se separaron amistosamente 26 años después. Desde 1994, Hamilton mantuvo una relación con Maria Luisa Bozzi, periodista científica y escritora italiana. ^{[ 20 ]}

• 1978 Miembro Honorario Extranjero de la Academia Estadounidense de Artes y Ciencias ^{[ 9 ]}
• 1980 Miembro de la Real Sociedad de Londres ^{[ 20 ]}
• Premio Newcomb Cleveland de 1982 de la Asociación Estadounidense para el Avance de la Ciencia.
• Medalla Darwin de la Real Sociedad de Londres, 1988.
• Medalla Científica de la Sociedad Linneana de 1989
• Medalla Frink de la Sociedad Zoológica de Londres, 1991.
• Premio Wander 1992/3 de la Universidad de Berna
• Premio Crafoord de la Real Academia Sueca de Ciencias de 1993 ^{[ 21 ]}
• Premio Kioto 1993 de la Fundación Inamori
• Premio Fyssen de la Fundación Fyssen , 1995
• 1997 Título honorífico de Académico de Ciencias en Finlandia
• 1999 Miembro de la Sociedad Filosófica Estadounidense ^{[ 22 ]}

• Alan Grafen ha escrito unas memorias biográficas para la Royal Society. ^{[ 20 ]}
• Ullica Segerstråle también ha publicado una biografía  : Segerstråle, U. 2013. Nature's oracle: the life and work of WD Hamilton. Oxford University Press . ISBN 978-0-19-860728-1

• Edwards, A.  W.  F. (1998) Notas y comentarios. Edwards, AWF (1998). "Selección natural y la proporción de sexos: las fuentes de Fisher". The American Naturalist . 151 (6): 564– 569. Bibcode : 1998ANat..151..564E . doi : 10.1086/286141 . PMID 18811377 . S2CID 40540426 .  
• Fisher R.  A. (1930). La teoría genética de la selección natural . Clarendon Press, Oxford.
• Ford, E.  B. (1945) Nuevo naturalista  1: Mariposas. Collins: Londres.
• Maynard Smith, J.; Price , GR (1973). "La lógica del conflicto animal". Nature . 246 (5427): 15– 18. Bibcode : 1973Natur.246...15S . doi : 10.1038/246015a0 . S2CID 4224989 . 
• Dawkins R. (1989) El gen egoísta , 2ª ed. Oxford University Press.
• Madsen EA, Tunney R. Fieldman, G. Plotkin H.  C. , Robin Dunbar , J.  M. Richardson y D. McFarland. (2006) "Parentesco y altruismo: un estudio experimental transcultural". British Journal of Psychology : http://www.ingentaconnect.com/content/bpsoc/bjp/pre-prints/218320

• Obituarios y recuerdos
• Mención de la Royal Society
• Centro Itinerante de Educação Ambiental e Científica Bill Hamilton (Centro Itinerante Bill Hamilton para la Educación Científica y Ambiental) (en portugués)
• Fragmentos no matemáticos de Hamilton 1964. Archivado el 4 de marzo de 2016 en Wayback Machine.
• "Si tienes una idea sencilla, exprésala de forma sencilla" (entrevista de 1996 con Hamilton).
• Reseña de libros de London Review of Books
• La obra de W.  D. Hamilton en teoría de juegos.